全 文 ：第 32 卷 第 5 期
2013 年 5 月
绵阳师范学院学报
Journal of Mianyang Normal University
Vol． 32 No． 5
May．，2013
收稿日期:2013-04-06 回修日期:2013-04-18
基金项目:国家自然基金项目(3100246;31170319) ，四川省教育厅项目(13ZB0120，13ZB0121) ，绵阳师范学院校级项目(2012A08)
第一作者简介:吴庆贵(1979 － ) ，男，博士研究生，讲师，主要研究方向:事森林生态研究．
柏木细根垂直分布特性及其
对土壤水分 －物理特性的响应
吴庆贵1，曾 艳2，张发娟1，邹利娟1，杨玉莲1
(1． 绵阳师范学院生态安全与保护四川省重点实验室，四川绵阳 621006;2． 南充市环境监测中心站，四川南充 637002)
摘 要:采用根钻法，研究了绵阳游仙区森林公园柏木林区的柏木细根垂直分布特征及其与土壤水分 －物理
性质的关系．结果表明:随着土层的加深，土壤容重逐渐增大，土壤孔隙度逐渐减小;柏木林柏木细根的生物量、根
长密度、体积也逐渐减小，细根的比根长逐渐增大．相关性分析表明，细根的体积、比根长、根长密度、生物量与对应
的土层的相关土壤水分 －物理性质显著相关．综合分析发现，柏木细根主要分布在表层土壤中，土壤水分是影响其
分布的重要环境因子．
关键词:柏木; 细根; 垂直分布; 土壤水分物理性质; 丘陵区域
中图分类号:S152． 7 文献标识码:A 文章编号:1672-612x(2013)05-0049-06
根系是植物重要的功能器官，是养分与水分的“源”和 C“汇”，为植物与土壤进行物质与能量交换的重
要环节［1，2］;植物的细根虽然仅占林分根系总生物量的3% － 30%，但它却具有巨大的吸收表面积，在森林
生态系统的能流及养分循环中的有着重要的作用［3］．研究表明［4 － 6］: 土壤的水分－物理性质直接影响植物
根系的分布，尤其是细根的分布，决定植物的生长和发育．土壤水分对植物细根根量的影响程度要高于群
落密度对其的影响，土壤水分的含量和分布决定植物细根根量的大小和分布;土壤容重和孔隙度是土壤肥
力的重要表针指标，影响土壤氧气含量，是林木生长发育的重要影响因素．
柏木(Cupressus funebris) 属常绿乔木，又称柏树，该物种具有耐贫瘠、耐阴、耐旱、耐寒等特性，在我国分
布极广，是我国重要的针叶树种，尤以四川、湖北西部、贵州栽培最多，具有重要的经济和生态价值．目前关
于柏木的生理特性、种内竞争、土壤氧分特性以及根系分布对坡向的响应等方面有较为详细的研究［7 － 12］，
但多集中于黄土高原等干旱区域，但还未见我国西部区域柏木根系的研究报道．作为四川丘陵区最主要的
针叶物种，柏木林在长江中上游区域水源涵养上有着重要的作用，本研究采用土钻法研究了川西北丘陵区
域柏木细根垂直分布的特点及其与土壤———水分物理性质的关系，为深入认识柏木在区域内水土保持、森
林演替等方面承担的生态功能提供科学参考．
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
试验设于绵阳市森林公园(117°37＇E，24°47＇N) ，位于四川盆地涪江中上游地带．属亚热带湿润季风气
候，海拔 784 m，年均气温 16． 3 ℃，最高 30． 5 ℃(7 月) ，最低2． 0 ℃(1 月) ，无霜期276 d，年均降水量 1，
134． 8 mm．土壤类型为山地黄壤，成土母岩为花岗岩残积、破积风化物，深度大于 80 cm． 植被覆盖率达
90%，类型丰富，以阔叶林、针叶林和低矮灌丛为主．
DOI:10.16276/j.cnki.cn51-1670/g.2013.05.018
1． 2 样地设置与样品采集
2011 年 7 月，选择园内有代表性的柏木林设置 20 m ×20 m样方 3 个，对样方内柏木每木检尺，测量其
胸径、树高、冠幅、株数、郁闭度等指标;并在每个样方内选择5 株胸径相近的样木，以样木为中心，分别在距
离树干 50 cm，100 cm以及 150 cm［13］处画出同心环，在每个环上按方位选 4 样点，用根钻在相应的点上分
土层取样(0 － 20 cm、20 cm －40 cm和 40 cm －60 cm三层) ，分装编号;并用环刀在对应的点旁边分层采集
土壤样品，编号，带回室内分析处理．
1． 3 根系的预处理和测定
将细根土芯取出，用筛子筛出根后，用纱布洗净，筛选出柏木细根，并根据外形、颜色、弹性等区别活、死根．
采用根系扫描分析系统(WinＲHIZO) 测定每个样品细根(≤2mm) 根尖数量、细根的长度、直径等指标;
然后将活根、死根在 65℃的烘箱中烘干至衡重，得到细根的生物量，记录好数据，计算出细根体积 V(Vol-
ume，mm3) 生物量FＲB(Fine root biomass，g / cm2)、根长密度 ＲLD(Ｒoot length density，mm －2) 和比根长
SＲL(Specific root length，mm/g) 等细根指标［14］．
FＲB = m ×100 /［π(d /2)2］
式中:FＲB为细根生物量，g / cm2;m为平均每个土芯细根干质量，g;d为土钻内径，cm．
ＲLD =细根的长度 /细根的体积( 根长密度反应土壤资源有效性) ;
SＲL =细根长度 /细根干重( 反应细根的生物功能)．
1． 4 土壤水分 －物理性质的测定
采用环刀法测定土壤容重 SBD(Soil bulk density，g /cm3)、最大持水量 MMC(Maximum moisture capaci-
ty，g /kg)、含水量 WC(Water content，g /kg)、毛管孔隙度 CP(Capillary porosity，体积%)、非毛管孔隙度
NCP(Non － capillary porosity，体积%) 和总孔隙度TP(Total porosity，体积%) ，计算公式如下［15］:
SBD =环刀内湿土样重 /［换刀体积 ×(1 +土壤含水量) ］;
MMC =( 浸润12 h后环刀内湿土质量)/环刀内土壤干重 × 1000;
CP (%)=土壤含水量 /土壤干重;
TP (%) = 1 － ( 土壤容重/土壤密度) ;
NCP (%)=总孔隙度(%)－毛管孔隙度(%)．
1． 5 数据分析及处理
文中数据，采用 SPSS18． 0 软件和卡方(χ2) 检验方法对结果进行统计分析，采用Pearson 进行相关性分
析，显著性水平设定为 p = 0． 05．
2 结果与分析
2． 1 土壤水分 －物理性质垂直分布特征
由表 1 可知，土壤的最大持水量、量含水量、土壤总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度随着土层的加深
值越小，而土壤容重随着土层的加深而逐渐增大，且三层之间差异显著．分析发现，柏木林地的土壤含水量
是比较低的，含水量最高的表层土壤也低于 30%，进一步表明柏木耐旱性较强，这也是该物种能在我国广
泛分布重要原因之一．
·05·第 32 卷 绵阳师范学院学报( 自然科学版)
表 1 土壤水分物理性质
Tab． 1 Distribution characteristics of soil moisture － physical properties
0 － 20 cm 20 － 40 cm 40 － 60 cm
MMC (g /kg) 156． 14a 124． 16b 97． 14c
WC (g /kg) 215． 88a 180． 44b 153． 66c
SBD (g /cm3) 1． 18ca 1． 34a 1． 51a
TP (%) 55． 71a 50． 19ab 43． 12bc
CP (%) 48． 18a 44． 48ab 40． 01bc
NCP (%) 7． 53a 5． 71ab 3． 20bc
注:同行数据后小写字母不同表示差异达 5%显著水平．
2． 2 柏木细根垂直分布特征
由表 2 可知，柏木活根的体积、根长密度、生物量均随着土层的加深而减小，且递减的幅度较大，而活细
根的比根长随着土层的加深而增大;死细根的细根体积、生物量、根长密度越接近表层，值越大，比根长也
出现土层越深，值越大．卡方检验结果表明，柏木的细根( 包括活根和死根) 在三层土壤之间的分布差异显
著;这也说明，柏木的细根分布主要是分布在离地表20 cm的土壤中;而且，随着土壤深度的递增，细根的单
位体积越小．
表 2 柏木细根垂直分布特征
Tab． 2 Fine root morphological characteristics of C． funebris
V (mm3) ＲLD (mm －3) SＲL (mm/g) FＲB (g /mm3)
活根
Live root
0 － 20 cm 14． 25a 53． 38a 543． 24a 5611． 23a
20 － 40 cm 3． 52b 24． 11b 18695． 42b 1721． 25b
40 － 60 cm 1． 23c 11． 13c 23501． 19c 543． 21c
死根
Dead root
0 － 20 cm 14． 61a 200． 88a 26032． 46a 930． 87a
20 － 40 cm 8． 12b 15． 41b 588424． 04b 286． 01b
40 － 60 cm 3． 25c 7． 63c 39510． 69c 98． 14c
注:同列数据后小写字母不同表示差异达 5%显著水平．
2． 3 柏木细根的垂直分布与土壤水分的相关性
由表 3 可得，三层土壤中的活细根的体积、比根长、根长密度、生物量与对应的土层的土壤水分 － －物
理性质存在一定的相关性．在 0 － 20 cm土层，细根的体积与土壤的水分显著相关，比根长、生物量、根长密
度则与容重、孔隙度和水分显著相关;其中，根长密度与毛管空隙的关系更为密切．在 20 － 40 cm土层，细根
体积同样与土壤水分显著相关，比跟长受水分和孔隙度的影响较大，生物量和根长密度明显是受容重和水
分的影响．在 40 － 60 cm土层，土壤的水分 －物理性质对柏木细根的分布影响较小，除生物量受非毛管孔隙
度的明显影响外，其它的相关性不显著．综合分析发现，水分是影响柏木细根垂直分布的最重要的因素，其
次是土壤孔隙度，而容重对其影响相对较小．
·15· 吴庆贵等:柏木细根垂直分布特性及其对土壤水分－物理特性的响应 第 5 期
表 3 活细根的垂直分布与土壤水分的相关性
Tab． 3 Ｒelationship between vertical distribution of live fine root and soil moisture
土层 SBD MMC WC CP NCP
V
0 － 20 cm － 0． 50 0． 87* 1． 00＊＊ 0． 46 0． 67
20 － 40 cm － 0． 71 0． 89* 0． 87* 0． 72 0． 40
40 － 60 cm － 0． 26 0． 10 0． 67 0． 70 0． 10
SＲL
0 － 20 cm － 0． 87* 0． 88* 0． 89* 0． 87* 0． 87*
20 － 40 cm － 0． 41 0． 87* 0． 98＊＊ 0． 95＊＊ 0． 97＊＊
40 － 60 cm － 0． 05 0． 00 0． 67 0． 70 0． 60
FＲB
0 － 20 cm － 0． 87* 0． 98＊＊ 0． 98＊＊ 0． 82 0． 36
20 － 40 cm － 0． 88* 0． 87* 0． 98＊＊ 0． 60 0． 36
40 － 60 cm 0． 11 0． 05 0． 26 0． 31 0． 98＊＊
ＲLD
0 － 20 cm － 1． 00* 0． 96＊＊ 0． 89* 0． 88* 0． 10
20 － 40 cm － 0． 79 0． 88* 0． 87* 0． 88* 0． 65
40 － 60 cm － 0． 66 0． 70 － 0． 56 0． 10 0． 70
备注: * ，相关性显著( p ＜ 0． 05) ;＊＊，相关性显著( p ＜ 0． 01) ，下同．
由表 4 可知，死细根的体积、比根长、根长密度、生物量与对应的土层的土壤水分 －物理性质也存在相
关性．在 0 － 20 cm土层，细跟的体积与土壤水分显著相关，而细根长明显受容重、水分和孔隙度的影响，生
物量与容重和水分显著相关，根长密度不仅与容重和水分显著相关，还明显受毛管孔隙度的影响．在 20 －
40 cm土层，细根体积同样是受土壤水分显著影响，比跟长则受水分和孔隙度的显著影响，生物量与容重的
水分显著相关，根长密度受水分和毛管孔隙度的显著影响．在 40 － 60 cm土层，非毛管孔隙度显著影响死细
根的生物量．综合分析发现，水分仍然是影响柏木死细根分布的最重要的影响因子，其次是容重，而孔隙度
的影响则相对较弱．
表 4 柏木死细根的分布与土壤水分的相关性
Tab． 4 Ｒelationship between vertical distribution of dead fine root and soil moisture
土层 SBD MMC WC CP NCP
V
0 － 20 cm － 0． 87* 0． 85* 0． 87* 0． 50 － 0． 46
20 － 40 cm － 0． 68 0． 77 0． 89* 0． 40 0． 26
40 － 60 cm － 0． 32 0． 30 0． 41 0． 10 0． 50
SＲL
0 － 20 cm － 0． 67 0． 98＊＊ 0． 87* 0． 70 0． 60
20 － 40 cm － 0． 10 0． 90＊＊ 0． 90＊＊ 0． 70 0． 21
40 － 60 cm － 0． 37 0． 60 0． 46 0． 50 0． 40
FＲB
0 － 20 cm － 0． 90＊＊ 0． 98＊＊ 0． 90＊＊ 0． 70 0． 98＊＊
20 － 40 cm － 0． 98＊＊ 0． 90＊＊ 0． 90＊＊ 0． 70 0． 62
40 － 60 cm － 0． 79 0． 80 0． 98＊＊ 0． 10 0． 20
ＲLD
0 － 20 cm － 0． 05 0． 98＊＊ 0． 90＊＊ 0． 10 0． 10
20 － 40 cm － 0． 41 0． 90＊＊ 1． 00＊＊ 0． 90＊＊ 0． 46
40 － 60 cm 0． 10 0． 11 0． 46 0． 37 0． 21
·25·第 32 卷 绵阳师范学院学报( 自然科学版)
3 讨论
在柏木林内，土壤水分 － －物理性状在垂直方向上存在显著差异． 土壤容重随着土层的加深而增大，
而土壤孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度则随着土层的加深而减小． 土壤容重和孔隙度能够反映土壤结
构的好坏，透气性、透水性能的强弱．从分析结果看，在柏木林中，表层土壤的结构组成、透气、透水性能更
强，更有利于根系的发育，为细根的生长提供一个更好的环境，这与连刚等人的研究结果类似［16］．土壤最大
持水量与含水量随着土层的加深而逐渐减少，表明越接近表层土壤由于土壤的结构好，毛管孔隙度较多、
较大，使得土壤含水能力越接近表层能力越强，反映了表层土壤良好的水源涵养能力．综合比较发现，柏木
林土壤水分 －物理性质在垂直方向的梯度变化趋势明显，可能是受土壤的成分以及结构的影响，使得突然
的透气性、透水性等出现明显的差异．
植物地下根系通常是呈斑块状随机分布，表现出高度的空间异质性，在森林生态系统中，根系的斑块
分布特征则更加明显［17，18］．土壤养分、含水量以及氧气含量是影响植物细根活力及分布的主要因素，通常
说来，在表层土壤中，土壤孔隙度、氧气含氧高，容重比较小，储存的氧分资源更为丰富，因此是植物细根密
集分布的区域．实验发现，柏木细根( 包括活细根和死细根) 的体积、生物量、根长密度随着土层的加深而其
值减小，且差异显著性极为显著，与王光军等的研究结果一致［19］．表明在土壤表层，细根的分布更多，随着
土层的加深，细根的分布就明显减少．细根在表层的分布较深层土壤的分布多，表明越接近土壤表层，土壤
的资源有效性更好，更有利于活细根的生长．细根的比根长，随着土层的加深而逐渐增大，这与前人的研究
结果相反［20］，推测可能是由于物种和土壤环境不同所引起的．柏木是高大乔木，相对于草本来说，其生长对
水分和氧分的需求更大，在深层土壤中，由于氧分资源的相对缺乏，其细根在生长发育时，将更多的资源用
于伸长生长，以利于获取更多的资源，而在分配到横项生长方面的资源则相对较少了，这也可能是柏木对
环境适应性的一种表现．
植物细根形态不仅影响其获取土壤有效资源的策略，也受到土壤环境的影响［21］．细根直径、根长和比
根长反映了细根形态结构和功能，是衡量植物根系吸收养分和水分能力的重要指示指标［22］． 在柏木林
中，细根的体积、比根长、根长密度、生物量与土壤水分 －物理性质存在一定的相关性，尤其与表层土壤的
水分 －物理性质的显著相关．土壤水分对植物细根生长和周转有重要的影响，是限制植物生长最主要的环
境因子．受水分和氧分分配的影响，针叶林 30% －80%的细根发生在土壤表层 10 cm中［23］．同时，表层土壤
受雨水分配的影响也更大，经历干旱等极端气候的影响也更大，所以周转的速率也更快． 土壤容重和孔隙
度对细根垂直分布的影响，主要与土壤中空气含量有关［24］．柏木细根主要分布于表层土壤可能也是由于表
层土壤容重小，获得的氧气和储存的水分更为充足，也有利于细根的生长． 而随着土层加深，土壤容重增
加，孔隙度减小，土壤中的氧气和水分含量会逐渐减少，导致细根的分布减少．
本研究主要对柏木细根垂直分布的特点进行了探索，并没有探讨细根水平分布的生长状况和周转率，
后续研究将通过比较垂直和水平分布细根的生长和分布状况，以便全面揭示丘陵地区柏木细根的生长和
发育的规律．
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On Vertical Distribution of Ｒoots of Cupressus Funebris and
Its Ｒesponses to Physical Characteristics of Soil Moisture
WU Qing － gui1，ZENG Yan2，ZHANG Fa － juan1，ZOU Li － juan1，YANG Yu － lian1
(1． Ecological Security and Protection Key Laboratory of Sichuan Province，
Mianyang Normal University，Mianyang，Sichuan 621000;2． Nanchong Enviromental Monitoring
Center，Nanchong，Sichuan 637002)
Abstract:The vertical distribution characteristics of fine root of Cupressus funebris and its responses to physi-
cal characteristics of soil moisture was studied by a root drilling experiment in the Forest Park of Youxian District
in Mianyang． The results showed that the fine root biomass，root length density and volume of fine root of C． fune-
bris gradually decreased and the specific root length of fine root increased with the deepening of soil layer，soil
bulk density，decreased gradually with the soil porosity． Correlation analysis showed that root volume，specific
root length，root length density and fine root biomass were significantly correlated with soil moisture physical char-
acteristics． Our findings suggest that fine roots in C． funebris are mainly distributed in the surface soil，and soil
moisture is the important factor influencing on the distribution of fine root．
Key words:Cupressus funebris;the fine root;vertical distribution;soil moisture physical characteristics;
hilly area
·45·第 32 卷 绵阳师范学院学报( 自然科学版)