全 文 ：书水分胁迫对土沉香生理生化特性及根系形态的影响
*
杨振德，徐 丽，玉舒中，赵岩岩，刘 震
(广西大学 林学院，广西 南宁 530004)
摘要:采用盆栽控制土壤水分法进行试验，分析了水分胁迫对 1 年生土沉香幼苗游离脯氨酸含量、光合特性以
及根系形态参数的影响。结果表明，随着土壤含水量的减少，土沉香幼苗叶片脯氨酸含量显著上升，净光合速
率 Pn、蒸腾速率 Tr和气孔导度 Gs均下降，胞间 CO2 浓度 Ci先降后升。在轻度水分胁迫 (W1)条件下 Pn降低
是由气孔限制引起，而在中度水分胁迫 (W2)和重度水分胁迫 (W3)条件下 Pn降低是由非气孔因素引起。水
分胁迫条件下，土沉香幼苗总根长、总根表面积、平均根系直径、总根体积、根尖数和根分支数等根系参数均
降低，说明土沉香幼苗的耐旱能力有限。
关键词:土沉香;水分胁迫;生理特性;光合特性;根系
中图分类号:S 792. 99 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2014)01 － 0001 － 05
Effect of Water Stress on Physiological Characters and Ｒoot Morphology of
Aquilaria sinensis Seedlings
YANG Zhen-de，XU Li，YU Shu-zhong，ZHAO Yan-yan，LIU Zhen
(College of Forestry，Guangxi University，Nanning Guangxi 530004，P. Ｒ. China)
Abstract:The effects of water stress on free praline content，photosynthesis character and root morphology of Aq-
uilaria sinensis seedlings were studied． The pot experiment was carried out by using soil water controlling method．
The results showed:with the decrease of soil water content，the proline content increased significantly，while net
photosynthesis (Pn)，transpiration (Tr) ，and stomatal conductance (Gs) all decreased，and the internal CO2
(Ci)decreased first and then increased． Under mild water stress (W1)，the decrease of Pn was mainly caused by
stomatal limitation，while under moderate water stress (W2)and severe water stress (W3) ，the decrease of Pn was
due to non-stomatal factors． Under water stress conditions，root morphological parameters including total length，to-
tal surface area，average root diameter，total root volume and root tip number all decreased，which illustrated that
drought-resistance ability of A. sinensis seedlings was limited．
Key words:Aquilaria sinensis;water stress;physiological characteristics;photosynthetic characteristics;root
土沉香 (Aquilaria sinensis)又名白木香、女儿
香、莞香，常绿乔木，为瑞香科 (Thymelaceae)
沉香属 (Aquilaria)植物，分布于热带和亚热带，
是我国生产传统名贵中药材沉香的唯一植物资
源［1 ～ 2］。土沉香也是世界名贵木材，其材质优良，
天然纹理和色泽深受人们喜爱，我国主要产于广
东、广西、海南等地区。由于不合理采伐以及土沉
香天然更新较差等原因，导致野生土沉香大幅度减
第 43 卷 第 1 期
2014 年 2 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 43 No. 1
Feb. 2014
* 收稿日期:2013 － 10 － 02
基金项目:中央财政林业科技推广示范跨区域重点推广示范项目“任豆、相思、竹子、核桃等优良适生树种在石漠化治理中的造林
模式推广”(2009TK061)。
第一作者简介:杨振德 (1966 －)，男，广西南宁人，教授，主要从事森林保护与生态学研究。
通讯作者简介:玉舒中 (1980 －)，男，广西南宁人，高级实验师，主要从事园林植物及动画设计的教学设计。
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2014.01.014
少，因此，土沉香于 1999 年被列为国家二级重点
保护野生植物［3］。国内外关于土沉香的研究多集
中在栽培、化学成分、经济价值等方面［4 ～ 8］，其抗
逆性方面的研究近年来也明显加强［1，9 ～ 12］。在抗旱
性研究方面，杨晓清等研究氮素营养对 PEG6000
模拟干旱胁迫下土沉香幼苗抗旱生理的影响，认为
高氮处理有利于提高土沉香的抗旱性［9］;但关于
土沉香水分胁迫下光合特性以及根系形态变化研究
尚未有文献报道。本项试验采用盆栽控制土壤水分
法，研究水分胁迫对土沉香幼苗叶片脯氨酸含量、
光合特性及根系形态相关指标的影响，为进一步了
解土沉香的抗旱性能，阐明其抗旱机理及土沉香适
宜栽培环境的选择提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料及处理
供试材料购自海南 1 年生的土沉香实生苗
(苗高 25 cm)。育苗土为普通褐色土，其最大持水
量为 58. 13 %。育苗容器规格为 20 cm ×20 cm 的
快速根控育苗容器，对每个育苗容器标号称量后，
装入普通褐色土约 5 kg，每盆植入 1 年生实生苗 1
株，共 40 盆，置于广西大学林学院校内实习基地
透明塑料大棚内进行培育。
从 2012 年 7 月上旬开始控制浇水和自然失水
处理，设置 W1 (轻度:每天浇水 150 mL)、W2
(中度:每天浇水 100 mL)及 W3 (重度:每天浇
水 50 mL)3 个水分处理，每个处理重复 10 次，以
正常供水为对照 (CK，每天浇水 250 mL)。通过
10 天的控制浇水和自然失水处理后各处理的土壤
绝对含水量范围分别为 20 % ～ 22 % (轻度水分胁
迫)、14 % ～16 % (中度水分胁迫)、10 % ～12 %
(重度水分胁迫)，对照组土壤绝对含水量为 24 %
～25 %。试验中土壤绝对含水量 (%) =土壤水
的质量 (W) /土壤质量 (T)，其中土壤质量 =土
壤水的质量 (W) +土壤干质量 (g)。此后，采
用称重法补充损失的水分，每天于 17∶00 称盆栽
苗的重量，补充水分确保各水分胁迫处理条件下的
土壤含水量维持稳定。试验期间定期移动各处理位
置以减少边际效应。水分胁迫处理 50 天后，重度
水分胁迫组 (W3)叶子开始发黄，此时进行相关
参数的测定。
1. 2 指标测定
叶片游离脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮
法［13］测定，气体交换参数采用 Li-6400 便携式光合
仪 (Li-Cor，USA)测定［14］。每个处理随机选取 3
株，每株选择 5 片健康成熟的叶片测定净光合速率
(Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度 (Gs)、胞间
CO2 浓度 (Ci)等参数。根据所测定的光响应曲
线，设定饱和光强为 800 μmol·m －2·s － 1，每个
数据测定时重复读取 8 次稳定的数据。
根系形态参数采用WinＲHIZON Pro STD1600 +
型根系图象分析系统 (Ｒegent Instruments Inc. ，
Quebec，Canada)测定，每个处理选取 3 株长势相
似的土沉香幼苗的根系进行测定。
1. 3 数据处理
采用 Microsoft Excel 进行图表绘制，方差分析
采用 DPS数据处理软件，并应用最小显著性差异
测验法 (Least Significance Difference Test)进行多
重比较。
2 结果与分析
2. 1 水分胁迫对土沉香幼苗叶片脯氨酸含量的影响
不同水分胁迫处理土沉香幼苗叶片脯氨酸的含
量见图 1。
图 1 不同水分胁迫土沉香幼苗叶片脯氨酸的含量
Fig. 1 Proline content of A. sinensis seedling leaves under
different water stress
由图 1 可知，随着土壤含水量的减少，土沉香
幼苗叶片脯氨酸含量随之递增，轻度、中度和重度
水分胁迫与对照 (CK)的差异达到极显著水平
(P≈0. 000 ＜ 0. 01)，分别为对照的 268. 67 %、
279. 86 %、377. 89 %，表明在水分胁迫下土沉香
2 西 部 林 业 科 学 2014 年
的自我调节能力比较强，累积脯氨酸维持细胞膨
压，阻止水分丧失实现抵御干旱的目的。轻度水分
胁迫 (W1)和中度水分胁迫 (W2)之间的差异
不显著，说明土沉香幼苗叶片脯氨酸含量变化对该
2 种水分胁迫的响应相似。在重度水分胁迫 (W3)
条件下，植株外部形态变化表现为叶片开始出现黄
叶现象，这与体内脯氨酸含量达到较高值是一致
的。
2. 2 水分胁迫对土沉香幼苗光合参数的影响
从图 2 可以看出，不同程度的水分胁迫下，土
沉香的净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)和气孔
导度 (Gs)均降低。净光合速率 (Pn)在轻度胁
迫 (W1)、中度胁迫 (W2)和重度胁迫 (W3)
下比对照 (CK)分别下降 40. 80 %、73. 63 %和
106. 23 %;在重度水分胁迫 (W3)下，净光合速
率 (Pn)为负值，表明物质消耗大于累积，叶片
已经失去了光合作用的能力。随着水分胁迫程度的
增加，与对照相比气孔导度 (Gs)下降非常明显，
分别比对照下降 63. 75 %、79. 13 %和 94. 10 %，
由此说明土沉香幼苗叶片通过降低 Gs 减少水分蒸
发。随着水分胁迫程度的增加，蒸腾速率 (Tr)
先是急剧下降后变化较缓和，重度胁迫 (W3)和
中度胁迫 (W2)间无显著差异 (P = 0. 032 5 ＞
0. 05)，说明在中度和重度水分胁迫下，土沉香幼
苗叶片通过阻止水分过度损失，维持体内水分平
衡。土沉香幼苗叶片胞间 CO2 浓度 (Ci)在各水
分胁迫处理之间差异极显著 (P = 0. 000 1 ＜ 0. 01)，
且随着水分胁迫强度增加表现出先降低后升高的趋
势，即在轻度水分胁迫 (W1)下胞间 CO2 浓度
(Ci)降低，而在中度水分胁迫 (W2)和重度水
分胁迫 (W3)下胞间 CO2 浓度 (Ci)升高。水分
胁迫导致气孔阻力增大，限制 CO2 进入，进而导
致胞间 CO2 浓度降低，说明轻度水分胁迫 (W1)
下，幼苗光合能力的下降主要受气孔因素限制。在
中度水分胁迫 (W2)和重度水分胁迫 (W3)条
件下，土沉香幼苗 Gs降低而 Ci 上升，说明光合受
抑的主要限制因子转为非气孔因素。
图 2 不同水分胁迫下土沉香幼苗光合参数的变化
Fig. 2 Effects of water stress on photosynthesis parameters of A. sinensis seedlings
3第 1 期 杨振德等:水分胁迫对土沉香生理生化特性及根系形态的影响
2. 3 水分胁迫对土沉香幼苗根系形态的影响
由表 1 可看出，随着土壤含水量的减少，土沉
香幼苗总根长、总根表面积、平均根系直径、总根
体积、根尖数和侧根数等根系参数均呈降低趋势。
不同水分胁迫处理条件下的总根长与对照相比均达
显著差异 (P总根长 = 0. 000 1，P总根表面积 = 0. 017 4，
P平均根系直径 = 0. 000 1，P总根体积 = 0. 000 9，P根尖数 =
0. 000 1，P侧根长 = 0. 000 1)，表明水分胁迫抑制了
土沉香幼苗根系生长。与正常供水相比，轻度胁迫
(W1)和中度胁迫 (W2)对土沉香幼苗根系表面
积和体积没有显著的差异影响，说明土沉香对干旱
胁迫有一定的适应能力。在重度水分胁迫 (W3)
下，土沉香幼苗各根系参数与 CK相比均极显著地
降低，说明土沉香幼苗的耐旱能力极为有限。
表 1 不同水分胁迫处理土沉香幼苗根系形态参数值的测定结果
Tab. 1 Ｒoot morphological parameters of A. sinensis seedlings under different water stress
处理 总根长 /cm 总根表面积 /cm2 平均根系直径 /mm 总根体积 /cm3 根尖数 /个 侧根数 /个
CK 446. 99 ±12. 28A 23. 35 ±0. 25A 1. 92 ±0. 03A 19. 04 ±1. 35A 535. 50 ±5. 48A 1 641. 88 ±11. 19A
W1 395. 18 ±8. 06B 21. 85 ±0. 47AB 1. 87 ±0. 02A 17. 68 ±0. 66A 380. 50 ±4. 33B 1 355. 00 ±8. 08B
W2 368. 65 ±7. 34B 19. 58 ±1. 00AB 1. 52 ±0. 03B 16. 90 ±1. 91A 215. 75 ±6. 78C 1 260. 13 ±8. 01C
W3 241. 58 ±11. 40C 18. 95 ±1. 17B 1. 38 ±0. 02C 7. 95 ±0. 49B 132. 75 ±3. 31D 358. 63 ±5. 55D
3 结语
通过对土沉香幼苗进行水分胁迫研究，以幼苗
脯氨酸含量、光合和根系形态参数为指标。研究结
果表明，随着土壤含水量的减少，土沉香叶片脯氨
酸含量显著增加，净光合速率、蒸腾速率、气孔导
度以及根系形态参数降低，反映了土沉香幼苗具有
一定的耐旱性，水分胁迫对土沉香幼苗的光合作用
和根系生长具有抑制作用。
对干旱胁迫下脯氨酸积累的作用有 2 种不同的
看法:(1)脯氨酸作为渗透调解物质，在干旱胁
迫下迅速积累，降低细胞内液水势，提高保水能
力，是对干旱胁迫的防御性主动响应; (2)由于
细胞结构遭受损伤，脯氨酸作为解毒剂，防止蛋白
质受到过氧化物攻击后变性，是对干旱胁迫损伤的
修复性反应［9，15］。陈平等认为脯氨酸含量的变化是
植物在干旱胁迫条件下的应急生理反应，如果植物
本身的抗旱性较好，在干旱胁迫不太严重的条件下
将不会生成脯氨酸［16］。在本项研究中，土沉香幼
苗叶片脯氨酸含量对水分胁迫表现比较敏感，在轻
度、中度和重度水分胁迫下，土沉香幼苗叶片脯氨
酸含量均显著高于对照。土沉香幼苗叶片脯氨酸含
量在轻度水分胁迫和中度水分胁迫之间无明显差
异，但重度水分胁迫下，脯氨酸含量又迅速升高，
且与轻度水分胁迫和中度水分胁迫相比，差异达到
极显著水平。在轻度和中度水分胁迫条件下，脯氨
酸主要作为渗透调解物质来迅速应对水分胁迫;在
重度水分胁迫下，细胞结构遭受明显损伤，有毒物
质积累，脯氨酸此时主要作为解毒剂，防止蛋白质
受到过氧化物攻击后变性聚沉等。
Pn是检验植物在逆境环境条件下光合生理生
态响应能力的一个非常关键的指标［17］。当 Pn 下
降，Gs减小及 Ci 减少时，可以认为 Pn 的下降主
要是气孔因素，否则是因为叶肉细胞羧化能力的降
低［18］。在轻度水分胁迫 (W1)条件下，土沉香幼
苗 Gs 和 Ci 同步降低，所以土沉香幼苗 Pn 此时的
下降主要由气孔因素引起。在中度水分胁迫
(W2)和重度水分胁迫 (W3)条件下，土沉香幼
苗 Gs降低而 Ci上升，光合受抑的主要限制因子转
为非气孔因素。
耐旱性强的植物在水分胁迫过程中，为扩大吸
水范围，根系通常向深处生长，且根毛丰富，最大
程度地吸收土壤水分和养分，较长的根系吸收的水
分更多，根系总表面积和总体积越大根系潜在吸收
能力就越强。本项试验中，随着土壤含水量的减少
土沉香幼苗总根长、总根表面积、平均根系直径、
总根体积、根尖数和根分支数等根系参数均降低，
说明土沉香幼苗的耐旱能力有限。
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