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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2014，20 ( 6 ) : 971-977
2014-12-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2014.05004
收稿日期 Received: 2014-05-04 接受日期 Accepted: 2014-05-29
*国家科技支撑计划课题（2011BAC09B05）和四川科技支撑计划项目（2010NZ0049）资助 Supported by the Key Sci-tech Project of China
(2011BAC09B05), and the Key Sci-tech Project of Sichuan Province (2010NZ0049)
**通讯作者 Corresponding author(E-mail: lxw@sicau.edu.cn)
林窗式疏伐对川中丘陵区柏木人工林生长
和植物多样性的影响*
杨育林1, 2 李贤伟1** 周义贵1 刘运科1
1四川农业大学林学院 雅安 625014
2巴中市环境保护局 巴中 636000
摘 要 为探索适宜大小的林窗改造模式，在川中丘陵区高密度的柏木人工纯林中，选择人为砍伐形成的不同大小林
窗样地36个，研究光热环境、植物生长和多样性随林窗大小的变化. 结果表明：疏伐后，林窗内光合有效辐射和气温
显著升高（P < 0.05），空气湿度和土壤相对含水量显著降低（P < 0.05），光合有效辐射和气温随林窗面积的增大而增
加，空气湿度和土壤相对含水量随林窗面积的增加而降低. 疏伐后，林窗内乔木高度、胸径、郁闭度和冠幅较未疏伐
对照样地更新层显著提高（P < 0.05），灌木高度和盖度、草本层盖度和枯落物层厚度显著提高（P < 0.05），单位面积
柏木蓄积量和单株柏木材积较未疏伐对照样地更新层显著增加（P < 0.05），不同林窗大小之间，植物生长指标随面
积的增加呈单峰型变化，峰值出现在90-110 m2林窗内. 疏伐后，林窗内植物种数、属数和科数增加，乔木、灌木和草本
种数增多，物种丰富度指数和多样性Shannon-Wiener指数显著提高（P < 0.05），中林窗内植物区系组成最复杂，植物
物种多样性最丰富. 林窗和非林窗植物共有种为6-9种，相似系数在30.43%-36.73%之间. 可见林窗式疏伐促进了林下植
物的更新，90-110 m2的中林窗效果更为明显. 表9 参25
关键词 川中丘陵区；柏木人工林；林窗；疏伐；植物多样性；蓄积量
CLC S753.75
Effects of gap thinning on growth and diversity of a cypress plantation
in the hilly region of central Sichuan*
YANG Yulin1, 2, LI Xianwei1**, ZHOU Yigui1 & LIU Yunke1
1Forestry College of Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China
2Bazhong Environmental Protection Bureau, Bazhong 636000, China
Abstract In order to explore the appropriate size of gap reconstruction model, 36 artifi cial forest gaps of different sizes were
chosen for fi eld investigation from a high-density pure cypress plantations in the hilly region of central Sichuan. The change of
ecological factors, plant growth and diversity in the different size of gaps were monitored. The results showed that after thinning,
the photosynthetic active radiation (PAR) and air temperature increased significantly (P < 0.05), while air humidity and soil
moisture increased signifi cantly (P < 0.05) in the gaps. With the increase of gap size, the PAR and air temperature increased, but
air humidity and soil moisture decreased. Compared with those of the control, the height, DBH, shade density, crown width of
arbor after thinning signifi cantly improved (P < 0.05). The shrub height, shrub coverage, herbaceous coverage and litter layer
thickness all increased significantly (P < 0.05). Compared with the control plots of non-thinning updated layer, the thinning
plots had signifi cantly increased cypress volume in unit area and volume per cypress (P < 0.05). Growth index of different size
vegetations showed single peak change varying with gap size, with the peak appearing in the gap size of 90-110 m2. Number of
species, genera, families and trees, shrubs, herbaceous species all elevated after thinning. Species richness and Shannon-Wiener
index signifi cantly increased (P < 0.05). The middle forest gaps had the most complex fl oristic composition and the richest plant
diversity. Between gaps and non-gaps, there were 6 - 9 common species with 30.43-36.73% similarity coeffi cient. The results
indicated that forest thinning promotes the understory plant update, most effective with middle gaps of 90-110 m2.
Keywords central Sichuan hilly region; cypress plantation; gap; thinning; plant diversity; volume
972
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林窗式疏伐对川中丘陵区柏木人工林生长和植物多样性的影响 6期
川中丘陵区是长江上游水土流失最严重的地区之一，20
世纪80年代先后在该区域实施了“长防”、“长治”等林业生
态工程，种植了大面积的柏木（Cupressus funebris）人工林 .
由于树种单一，初植密度过高，又疏于管理，林分郁闭成林
后，树木生长不良，木材质量差，物种多样性低，森林病虫害
严重，因此，亟需进行群落结构和树种组成的调整[1].
柏木林是亚热带典型的针叶林之一，也是川中丘陵区分
布面积最大的森林类型，在改善区域气候、保持水土和涵养
水源等方面发挥着重要的功能 [2]. 川中地区的柏木林大都为
人工林，以前有关研究主要集中在生物量 [3]、养分分布[4]、元
素循环 [5]、立地条件 [6]、林下植物多样性 [7]以及柏木农林复合
经营[8]，尚未见柏木人工林林窗更新的研究报道.
林窗作为森林内经常发生的重要干扰之一，是植被演
替和更新的主要动力[9]，在森林结构调整、群落物种共存和
生物多样性维持中扮演着重要的角色 [10-11]. 林窗大小是表征
林窗内生态环境特征的重要指标之一，不同大小林窗中的光
照、气温、水分和土壤养分等生态因子组合不同，对植物的生
长和繁殖产生着不同的影响，使植被生长和多样性特征存在
差异 [12]. 在高密度的人工纯林经营过程中，能否模拟天然林
窗的形成方式，进行林窗式疏伐，通过调整林分结构，改变
光热环境，最终促进人工林的生长和植物多样性的提升，已
成为当前人工林生态学研究最为活跃的领域之一.
本研究选择川中丘陵区高密度的柏木人工林，模拟天然
林窗形成方式，进行不同大小林窗式疏伐，测定人造林窗内
光热环境变化，调查植被生长状况和植物物种组成，以期解
决以下问题：（1）不同大小人造林窗内林分的生长状况变化
如何？（2）不同大小人造林窗内植物多样性如何变化？通过
这些研究，旨在为川中丘陵区人工柏木林的可持续经营管理
提供科学依据.
1 研究地区与研究方法
1.1 研究区域概况
研究区位于川中丘陵区德阳市旌阳区和新镇林区，海
拔450-600 m，地貌为浅状丘陵. 该区属中亚热带湿润季风气
候，年均气温15-17 ℃，年均降雨量900-1 000 mm，降雨主要
集中在5-10月，冬干春旱. 出露地层主要为中生代的砂岩、页
岩和泥岩，土壤多为紫色土，水土流失严重. 该区为典型的
农林复合生态系统，农耕地和林地呈镶嵌分布，现存植被主
要为20世纪80年代人工营建的柏木纯林，目前柏木郁闭度已
达0.8以上，林中混有少量的八角枫（Alangium chinense）、橡
树（Quercus palustris）、油桐（Vernicia fordii）等乔木，林下
散布有黄荆（Vitex negundo）、粉枝莓（Rubus bifl orus）、荚蒾
（Viburnum dilatatum ）、白茅（mperata cylindrica）、狗尾草
（Setaira viridis）、褐果薹草（Carex brunnea）等灌木和草本.
1.2 研究方法
1.2.1 样地选择 样地柏木初植时间为20世纪80年代初期，
初植密度约1株 /2.25 m²（1.5 m × 1.5 m），现存柏木密度约1
株/4 m²（2 m × 2 m）. 为促进林分生长，于1990-1993年、1999-
2002年和2011年期间，在林区进行了林窗式疏伐，形成了许
多面积大小不等的林窗. 2013年7月，在尽可能使样地地形因
子和土壤条件保持一致的前提下，选择扩展林窗面积为45-
55 m2、90-110 m2、140-160 m2、190-210 m2的林窗样地，将其依
次划分为小林窗、中林窗、大林窗和极大林窗4个梯度，共36
个样地；同时，尽可能的使坡向、破位、海拔、坡度与林窗样
地接近的前提下，设置50 m2、100 m2、150 m2、200 m2未疏伐
的对照样地各3个. 各样地基本情况详见表1.
表1 样地概况
Table 1 Basic information of sample plots
林窗面积
Gap size
(A/m2)
疏伐时间
Thinning time
(t/a)
平均海拔
Elevation
(h/m)
坡向
Aspect
平均坡
度 Slope
(α/°)
坡位
Location
样地数
Plot
number
45-55
2011 528 S 23.2 U 3
1999-2002 535 S/SE 29.6 U 3
1990-1993 519 S 29.1 M/U 3
对照 Control 508 S/SE 22.4 M/U 3
90-110
2011 529 S 24.9 U 3
1999-2002 520 S/SE 23.6 M/U 3
1990-1993 492 S 20.8 L 3
对照 Control 516 S/SE 21.3 M/U 3
140-160
2011 489 S 21.6 L 3
1999-2002 506 S 29.5 M 3
1990-1993 497 SE 27.4 L 3
对照 Control 510 S/SE 28.6 M/L 3
190-210
2011 507 S 30.7 M/L 3
1999-2002 498 S/SE 24.8 L 3
1990-1993 534 S 26.5 U 3
对照 Control 505 S/SE 25.1 M/L 3
U代表中上坡位；M代表中坡位；L代表中下坡位.
U: Upper location; M: Middle location; L: Lower location.
1.2.2 调查方法 2013年8月，在各林窗和对照样地内随机选
择3个点，于晴天8:00-18:00，用Li-6400便携式光合仪（Li-
Cor Inc，USA）测定距离地面1 m高处的光合有效辐射值，
每隔4 h测量一次，全天共测定3次；用纽扣式温湿度记录仪
（DS1923）测定距离地面1 m高处的气温和空气湿度，每隔2
h记录一次；在各林窗和对照样地内随机选择3个点，在8:00、
12：00和18:00三个时间，采集直径5 cm、深度0-10 cm的土壤，
用酒精烧湿法测定相对含水量. 用常规方法测定整个林窗和
对照样地内乔木（不含人工栽植形成的柏木层）的高度、胸径
（≥5 cm）、郁闭度和冠幅，灌木的高度和盖度，草本盖度，
枯落物层厚度；调查整个林窗和对照样地内全部植物的种类
和数量. 2011年4月林窗样地疏伐时间可直接确定，1990-1993
年和1999-2002年期间疏伐的林窗样地具体时间根据档案记
载确定. 有关不同疏伐时间的林窗对林窗环境、植物生长状
况和植物多样性的影响研究另文报道，因为不同疏伐时间段
形成的林窗都同时包括小林窗、中林窗、大林窗和极大林窗
四个梯度，所以，本文主要分析林窗大小对川中丘陵区柏木
人工林生长和植物多样性的影响.
1.2.3 数据处理与统计分析 运用SPSS17.0进行数据统计
和处理，用单因素方差分析（one-way ANOVA）法作方差分
析，用LSD法进行多重比较 . 扩展林窗面积按椭圆形计算，
A = πLW/4，其中A为林窗面积，L为林窗最大直径（长度），
W为与林窗长轴中心垂直的直径（宽度）[13]. 立木材积采用
西南地区二元立木材积公式计算，V = A × D B × HC（常数
97320卷 杨育林等
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A = 0.000057173591，B = 1.88133050，C = 0.99568845，D为胸
径，H为树高）[14]. 植物物种多样性计算指标包括：丰富度指
数以物种数目S表示；物种均匀度Pielou指数JSW = (-∑Piln Pi)/
ln S；生态优势度Simpson指数 ；多样性
Shannon-Wiener指数 . 式中S表示样本中的物
种数，N为样本中的植物个体总数，Ni为第i种的个体数，Pi表
示样本中第i个种个体数占个体总数的比例，Pi = Ni/N [15]. 群
落相似系数采用Sorensen指数：IS = [2C/(A + B)] × 100%，A为
样地A的物种数，B为样地B的物种数，C为样地A与B的共有
物种数 [16].
2 结果与分析
2.1 光热及湿度环境
表2表明，疏伐后小林窗、中林窗、大林窗和极大林窗与
非林窗光合有效辐射比为2.29:2.83:3.38:4.05:1，疏伐后林窗
内的光合有效辐射值均显著增大（P < 0.05），不同大小林窗
之间光合有效辐射值差异显著（P < 0.05）. 林窗内的气温从
高到低依次是极大林窗＞大林窗＞中林窗＞小林窗，且相比
非林窗显著升高（P < 0.05），增加幅度为1.01-4.46 ℃，林窗
之间气温变化趋势与其大小变化呈正向相关. 空气湿度表现
为极大林窗＜大林窗＜中林窗＜小林窗＜非林窗，疏伐后林
窗内空气湿度显著降低（P < 0.05），且林窗越大，降幅越大.
疏伐后林窗内土壤相对含水量显著降低（P < 0.05），190-210
m2极大林窗土壤相对含水量最低.
2.2 林分生长状况
由表3可知，疏伐后，林窗内乔木高度、胸径、郁闭度和
冠幅比非林窗更新层乔木显著提高（P < 0.05），不同林窗大
小之间，随林窗面积的增加，呈现出先升高后缓低的趋势，
其峰值出现在90-110 m2林窗内. 灌木高度和盖度在林窗式疏
伐后显著增加（P < 0.05），中林窗内灌木高度和盖度显著高
于其他林窗（P < 0.05）. 林窗内草本层盖度和枯落物层厚度
显著高于非林窗（P < 0.05），且从高到低依次为中林窗＞大
林窗＞小林窗＞极大林窗.
2.3 柏木蓄积量
在上层成林柏木被疏伐后，林窗内柏木幼苗和土壤种
子库柏木种子萌发生长形成柏木次生林. 未疏伐对照样地，
林下少数柏木幼苗和土壤种子库柏木种子萌发生长形成更
新层柏木. 从表4可知，疏伐后林窗内单株柏木材积较非林窗
更新层显著增加（P < 0.05），从小林窗到极大林窗分别增加
1.08、1.24、1.22、1.21倍. 单位面积柏木（胸径≥5 cm)蓄积量
为非林窗更新层＜小林窗＜极大林窗＜大林窗＜中林窗，林
窗内柏木蓄积量均显著高于非林窗更新层（P < 0.05）.
2.4 植物区系分布
疏伐后，与对照相比，从小林窗到极大林窗，植物增加
表2 林窗内光热及湿度环境
Table 2 Photosynthetic active radiation, air temperature, air humidity and soil moisture within gaps and non-gaps
林窗面积 Gap size (A/m2) 45-55 90-110 140-160 190-210 非林窗 Non-gaps
光合有效辐射 PAR (PAR/μmol m-2 s-1) 304.06 ± 89.26a 375.12 ± 103.89b 448.62 ± 112.13c 537.26 ± 123.64d 132.68 ± 40.61e
气温 Air temperature (θ/℃) 26.72 ± 2.29a 27.55 ± 1.89b 29.06 ± 2.21c 30.17 ± 2.84d 25.71 ± 1.72e
空气湿度 Air humidity (RH/%) 85.21 ± 3.48a 82.46 ± 7.74b 76.53 ± 10.84c 70.21 ± 12.06d 89.87 ± 3.85e
土壤相对含水量 Soil moisture (w/%) 63.28 ± 1.46a 61.06 ± 0.89b 58.85 ± 1.37c 55.62 ± 2.05d 66.15 ± 1.07e
不同小写字母表示在不同处理之间差异显著（P < 0.05）.
Different small letters indicate signifi cant differences among different treatments (P < 0.05).
表3 林窗林分生长状况
Table 3 Community characteristics in gaps and non-gaps
林窗面积
Gap size
(A/m2)
乔木高度
Arbor height
(H/m)
乔木胸径
Arbor
DBH (d/cm)
乔木郁闭度
Arbor shade
density (R/%)
乔木冠幅
Arbor crown
width (D/m)
灌木高度
Shrub height
(h/m)
灌木盖度
Shrub coverage
(r/%)
草本盖度
Herbaceous
coverage (r/%)
枯落物层厚度
Litter layer
thickness (δ//cm)
45-55 3.54 ± 0.34a 6.2 ± 1.5a 35 ± 9a 2.49 ± 0.29a 1.42 ± 0.41a 33 ± 8a 30 ± 9a 2.1 ± 0.7a
90-110 3.69 ± 0.37b 6.6 ± 1.4b 39 ± 12b 2.56 ± 0.27b 1.53 ± 0.52b 36 ± 11b 34 ± 8b 2.8 ± 0.8b
140-160 3.55 ± 0.44a 6.5 ± 1.7b 37 ± 11c 2.52 ± 0.31c 1.46 ± 0.43c 34 ± 13a 31 ± 8a 2.4 ± 0.9c
190-210 3.49 ± 0.39c 6.3 ± 1.9c 33 ± 14d 2.47 ± 0.33d 1.41 ± 0.61a 31 ± 9c 28 ± 7c 1.9 ± 0.7d
非林窗 Non-gaps 3.17 ± 0.35d 5.4 ± 1.8c 12 ± 3e 2.18 ± 0.17e 1.06 ± 0.21d 9 ± 1d 5 ± 1d 0.2 ± 0.1e
非林窗的乔木高度、胸径、郁闭度和冠幅是指更新层，不含人工栽植形成的柏木层. 不同小写字母表示在不同处理之间差异显著（P < 0.05）.
Height, DBH, shade density and crown width of arbor refer to the regeneration layers, excluding the cypress layer of artifi cial planting. Different small
letters indicate signifi cant differences among different treatments (P < 0.05).
表4 林窗内柏木蓄积量
Table 4 Cypress volume in gaps and non-gaps
林窗面积 Gap size (A/m2) 45-55 90-110 140-160 190-210 非林窗 Non-gaps
单株柏木材积 Volume per cypress ( m3/10) 0.104 ± 0.011a 0.119 ± 0.015b 0.117 ± 0.012b 0.116 ± 0.013b 0.096 ± 0.011c
柏木蓄积量 Cypress volume (m3/100 m2) 0.071 ± 0.013a 0.097 ± 0.014b 0.095 ± 0.015b 0.092 ± 0.014b 0.038 ± 0.005d
非林窗的单株柏木材积和柏木蓄积量是指更新层柏木，不含人工栽植形成的柏木. 不同小写字母表示在不同处理之间差异显著（P < 0.05）.
Volume per cypress and cypress volume refer to that of the regeneration layers, excluding cypress of artifi cial planting. Different small letters indicate
signifi cant differences among different treatments (P < 0.05).
974
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林窗式疏伐对川中丘陵区柏木人工林生长和植物多样性的影响 6期
了22、28、23和20种，18、27、23、21属，11、18、13和12科（表
5）. 模拟天然林窗的改造方式促进了林下植物物种组成的
多样化，变化趋势呈单峰型变化，90-110 m2的林窗内增加
的植物种、属和科最多，区系组成最为复杂. 结果显示，疏
伐后林窗内增加的物种有车前草（Plantago asiatica）、马桑
（Coriaria nepalensis）、川麸杨（Rhus wilsonii）等，增加的
属有大油芒属（Spodiopogon）、飞蓬属（Erigeron）、柿树属
（Diospyros）等，增加的科有大戟科（Euphorbiaceae）、马鞭
草科（Verbenaceae）、苦木科（Simaroubaceae）等.
表5 林窗内植物科属种分布
Table 5 Distribution of families, genera and species in gaps
林窗面积 Gap size (A/m2) 45-55 90-110 140-160 190-210
物种数 Number of species 28 ± 4a 38 ± 10b 37 ± 11b 35 ± 11c
对照 Control 6 ± 1 10 ± 2 14 ± 2 15 ± 2
属数 Number of genera 24 ± 4a 36 ± 9b 36 ± 9b 35 ± 8b
对照 Control 6 ± 1 9 ± 1 13 ± 2 14 ± 2
科数 Number of families 17 ± 4a 26 ± 7b 24 ± 8c 22 ± 4d
对照 Control 6 ± 1 8 ± 1 11 ± 1 10 ± 1
不同小写字母表示在不同处理之间差异显著（P < 0.05）.
Different small letters indicate significant differences among different
treatments (P < 0.05).
2.5 林窗内乔灌草分布
疏伐后，与对照比较，从小林窗到极大林窗，乔木分
别增加了4、5、3和3种，灌木种数增加了6、7、4和2种，草本
增加了12、16、16和15种. 不同大小林窗之间，90-110 m2的乔
木和灌木种数显著高于其他林窗（P < 0.05），45-55 m2的草
本种数显著低于其他林窗（P < 0.05）（表6）. 较非林窗，林
窗内新增的乔木包括油桐（V. fordii）、橡树（Q. palustris）、
构树（Broussonetia papyifera）等，灌木包括小果蔷薇（Rosa
cymosa）、火棘（Pyracantha fortuneana）、荚蒾（V. dilatatum）
等，草本有竹叶草（Oplismenus compositus）、山苦荬（Ixeris
denticulata）、牡蒿（Artemisia japonica）等.
表6 林窗内乔灌草种数
Table 6 Species of arbor, shrub and herb in gaps
林窗面积 Gap size (A/m2) 45-55 90-110 140-160 190-210
乔木 Arbor 5 ± 1a 7 ± 2b 6 ± 1c 6 ± 1c
对照 Control 1 ± 1 2 ± 1 3 ± 1 3 ± 1
灌木 Shrub 8 ± 2a 10 ± 2b 8 ± 2a 7 ± 2a
对照 Control 2 ± 1 3 ± 1 4 ± 1 5 ± 2
草本 Herb 15 ± 4a 21 ± 4b 23 ± 7b 22 ± 6b
对照 Control 3 ± 1 5 ± 1 7 ± 2 7 ± 1
不同小写字母表示在不同处理之间差异显著（P < 0.05）.
Different small letters indicate significant differences among different
treatments (P < 0.05).
2.6 林窗和非林窗内植物种类
表7显示，林窗内共调查到植物物种93种，其中草本55
种、灌木15种、乔木23种，非林窗对照样地内仅调查到植
物19种. 林窗内主要生长的植物包括禾本科（Poaceae）、
菊科（Compositae)、蔷薇科（Rosaceae）等，其中小飞蓬
（Erigeron canadensis）、野棉花（Anemone vitifolia）、火
棘（P. fortuneana）、盐肤木（Rhus chinensis ）等喜光植物
占有较大比重，肾蕨（Nephrolepis cordifolia）、竹叶草（O.
compositus）等耐阴植物也有分布. 非疏伐样地内主要分布为
井栏凤尾蕨（Pteris multifida）、地果（Ficus tikoua）、竹叶花
椒（Zanthoxylum armatum）等耐阴植物或适应性强的植物. 疏
伐后，林窗内植物从耐阴性向耐阳性和中性植物转变.
2.7 植物多样性
表8表明，小林窗、中林窗、大林窗和极大林窗与非林
窗之间，物种丰富度之比为2.5:3.5:3.4:3.2:1，疏伐后林窗内植
物物种丰富度增加了2.5-3.5倍，其中，中林窗内物种丰富度最
高，小林窗内最低. 均匀度Pielou指数为中林窗最高，但不同
大小林窗之间，林窗和非林窗之间均匀度Pielou指数差异不
显著（P > 0.05）. 疏伐后，林窗内优势度Simpson指数比非林
窗的低，但各类样地之间差异均不显著（P > 0.05）. 表明不
同大小林窗对柏木人工林均匀度指数和生态优势度指数有
一定的影响，但没有达到显著水平. 各样地多样性Shannon-
Wiener指数从高到低顺序为中林窗＞大林窗＞极大林窗＞小
林窗＞非林窗，且相互间差异显著（P < 0.05）.
2.8 植物共有种和群落相似系数
从表9可知，林窗与非林窗共有种为6-9种，相似系数变
化范围在30.43%-36.73%之间，林窗与非林窗共有种数不多，
且群落相似系数不高，说明林窗式疏伐改变了原有林内生态
系统的植物组成体系，在演替过程中建立了一个新的种间生
长平衡关系.
3 讨 论
3.1 疏伐对林窗内光热环境的影响
高密度的人工柏木林疏伐后，林窗内光合有效辐射增
强、气温升高，空气湿度和土壤相对含水量降低（表2），在相
同或相近的破向上，这与之前的一些研究结果 [17-19]相似. 疏伐
形成林窗，上层林冠被疏开，更多的太阳光可直接照射到林
窗内，使光合有效辐射值升高. 林下光照强度增加，更多的热
量辐射到林下，促使气温升高. 林窗式疏伐后林内空隙增大，
空气流动加快，加之气温升高，水分蒸发作用加强，使林窗
内空气湿度和土壤相对含水量较非林窗降低，且林窗面积越
大对水分的蒸发作用越强，空气湿度和土壤相对含水量就越
低. 这些因素促使林窗式疏伐迅速改变了由于柏木人工林密
度过大所形成的阴冷潮湿的环境，为促进林下植物的生长发
育，提高植物物种多样性创造了条件；另外还可减少病虫害
在林下的寄生，降低其对林内植物的危害[20].
3.2 疏伐对林窗内植物生长的影响
与相同或相近坡向上非林窗更新层相比，疏伐后林窗内
乔木的高度、胸径、郁闭度和冠幅均增加，不同大小林窗之
间，呈单峰型变化且中林窗最高，小林窗和大林窗的乔木高
度及中林窗和大林窗的乔木胸径差异不显著. 疏伐后，灌木
高度和盖度及草本盖度和枯落物层厚度增加（表3）.
疏伐后，一方面上层柏木被砍伐，对林下乔木幼苗、灌
木和草本的竞争排斥压力减弱；另一方面林窗内光合有效辐
射增强、气温升高，湿度降低，改变了原来阴冷潮湿的环境；
同时光照增强，植物光合作用提高，积累了更多的有机质，
枯落物层增厚，提高了土壤肥力，适合更多的土壤动物生存，
土壤动物的活动可增强土壤透气和透水性能，这些因素均有
97520卷 杨育林等
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利于林窗内植物的生长，这与张象君等对小兴安岭落叶松人
工纯林林隙间伐改造后林下植物的生长状况得到明显改善
的结果 [21]一致. 随着林窗面积的增加，光照增强、气温升高，
空气湿度和土壤含水量降低（表2），各种植物对环境变化有
一个最适范围，过低或过高都会影响植物的生长发育，故随
着林窗面积的增大，植物生长状况呈现单峰型变化趋势，故
在峰值出现的中林窗两边，乔木高度、灌木盖度、草本盖度
在小林窗和大林窗之间差异不显著，另外部分植物生长指标
对环境在一定幅度内变化表现不明显，如乔木的胸径在中林
窗和大林窗之间差异不显著.
柏木人工林在发挥生态效益的同时，提供木材也是其
重要的经济效益之一. 疏伐后，单株柏木材积和柏木蓄积量
较非林窗对照样地更新层均显著增加，不同大小林窗之间呈
现先快速增加后趋于缓降的变化趋势（表4）. 林窗式疏伐改
善了林下环境，有利于林下柏木幼苗的更新和生长，但随着
林窗面积的增大，由表2可知，土壤含水量和空气湿度均显著
降低，在冬干春旱明显的川中丘陵区，大林窗和极大林窗不
利于柏木幼苗的更新和生长，柏木密度降低，这李兵兵等对
燕山山地油松人工林林隙更新研究结果一致，即较大的人
工林隙光照强烈，土壤干燥，不利于油松种子的萌发和幼树
表7 林窗和非林窗植物物种组成
Table 7 Species composition of plants in gaps and non-gaps
植物种类 Species 林窗 Gaps 非林窗 Non-gaps 植物种类 Species 林窗 Gaps 非林窗 Non-gaps
草本 Herb 褐果薹草 Carex brunnea ﹢ ﹢
白毛草 Didissandra sesquifolia ﹢ 肾蕨 Nephrolepis cordifolia ﹢ ﹢
车前草 Plantago asiatica ﹢ 繁缕 Stellaria media ﹢
溪黄草 Rabdosia serra ﹢ 团羽铁线蕨 Adiantum capillus-junonis ﹢ ﹢
酢浆草 Oxalis corniculata ﹢ 土牛膝 Achyranthes aspera ﹢
叶下珠 Phyllanthus urinaria ﹢ 空心莲子草 Alternanthera philoxeroides ﹢
葎草 Humulus scandens ﹢ 四川婆婆纳 Veronica szechuanica ﹢
野葛 Pueraria lobata ﹢ 鸭跖草 Commelina communis ﹢
井栏凤尾蕨 Pteris multifi da ﹢ ﹢ 灌木 Shrub
细柄草 Capillipedium parvifl orum ﹢ 胡枝子 Lespedeza bicolor ﹢
白茅 Imperata cylindrica ﹢ ﹢ 夜关门 Herba Lespedezae ﹢
大油芒 Spodiopogon sibiricus ﹢ 马桑 Coriaria nepalensis ﹢
狗尾草 Setaria viridis ﹢ 杭子稍 Campulotropis macrocarpa ﹢
粽叶狗尾草 S. palmifolia ﹢ ﹢ 胡颓子 Elaeagnus pungens ﹢ ﹢
狗牙根 Cynodon dactylon ﹢ 黄荆 Vitex negundo ﹢ ﹢
金发草 Pogonatherum paniceum ﹢ 小叶女贞 Ligustrum quihoui ﹢ ﹢
荩草 Arthraxon hispidus ﹢ ﹢ 雅致雾水葛 Pouzolzia elegans ﹢
五节芒 Miscanthus fl oridudus ﹢ 小果蔷薇 Rosa cymosa ﹢
竹叶草 Oplismenus compositus ﹢ 粉枝莓 R. bifl orus ﹢
三毛草 Trisetum bifi dum ﹢ ﹢ 悬钩子 Rubus corchorifolius ﹢ ﹢
有芒鸭嘴草 Lschaemum aristatum ﹢ 火棘 Pyracantha fortuneana ﹢
小飞蓬 Erigeron canadensis ﹢ 水茄 Solanum torvum ﹢
牡蒿 Artemisia japonica ﹢ 荚蒾 Viburnum dilatatum ﹢
青蒿 Sweet Wormwood ﹢ 杜茎山 Maesa japonica ﹢
山苦荬 Ixeris denticulata ﹢ 乔木 Arbor
马兰 Kalimeris indica ﹢ 柏木 Cupressus. funebris ﹢ ﹢
川甘蒲公英 Taraxacum lugubre ﹢ 乌桕 Sapium sebiferum ﹢
四川天名精 Carpesium szechuanense ﹢ 油桐 Vernicia fordii ﹢
紫菀 Tatarian Aster ﹢ 黄槐 Cassia surattensis ﹢
一点红 Emilia sonchifolia ﹢ 橡树 Quercus palustris ﹢
马鞭草 Herba verbenae ﹢ 苦木 Picrasma quassioides ﹢
野棉花 Anemone vitifolia ﹢ 川楝子 Melia toosendan ﹢
西南银莲花 Anemone davidii ﹢ 大叶女贞 Ligustrum lucidum ﹢
乌蔹莓 Cayratia japonica ﹢ 盐肤木 Rhus chinensis ﹢
白蔹 Ampelopsis japonica ﹢ ﹢ 红麸杨 R. punjabensis ﹢
粗齿冷水花 Pilea sinofasciata ﹢ 川麸杨 R. wilsonii ﹢
鸡矢藤 Paederia scandens ﹢ 李子树 Prunus cerasifera ﹢
蓬子菜 Galium verum ﹢ 枇杷树 Eriobotrya japonica ﹢
茜草 Rubia cordifolia ﹢ 桑树 Morus alba ﹢
蛇莓 Duchesnea indica ﹢ 构树 Broussonetia papyifera ﹢
鹅绒委陵菜 Potentilla anserina ﹢ 柘树 Cudrania tricuspidata ﹢
白毛委陵菜 P. conferta ﹢ ﹢ 八角枫 Alangium chinense ﹢ ﹢
颠茄草 Atropa belladonna 柿子树 Diospyros kaki ﹢
白英 Solanum lyratum ﹢ 猫乳 Rhamnella franguloides ﹢
喀西茄 S. aculeatissimum ﹢ 朴树 Celtis sinensis ﹢
龙葵 S. nigrum ﹢ 竹叶花椒 Zanthoxylum armatum ﹢ ﹢
金银花 Lonicera Japonica ﹢ 柑橘 Citrus reticulata ﹢
地果 Ficus tikoua ﹢ ﹢ 棕榈树 Trachycarpus fortunei ﹢ ﹢
﹢：该种出现. ﹢: The species observed.
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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
林窗式疏伐对川中丘陵区柏木人工林生长和植物多样性的影响 6期
的生长，油松密度更低 [22]，故大林窗和极大林窗较中林窗单
株柏木材积和单位面积柏木蓄积量降低.
3.3 疏伐对林窗内植物多样性的影响
在调查的所有林窗样方中，出现植物种类93种，而非林
窗仅19种（表7）；疏伐后植物区系组成更加复杂（表5）；乔
木、灌木和草本种数增加（表6）；物种丰富度指数和多样性
Shannon-Wiener指数显著提高（表8）. 这是由于疏伐前，高密
度的柏木人工林内，柏木占绝对的竞争优势，林下环境阴冷
潮湿，土壤贫瘠等因素限制了很多植物的生长和繁殖，林下
植物多样性低下. 疏伐后，林中空隙增加，靠风媒传播的植物
种子更容易降落在该区域，同时如鸟类、昆虫等在该区域活
动，更容易被天敌发现和捕食，促使其在该区域的活动时间
缩短，减少了植物种子被取食的概率，使林窗内植物种子的
种类和数量得到提高；疏伐使林窗内枯落物层增厚（表3），
可为植物种子降落到地面后提供更好的庇护，改变了土壤库
种子萌发的条件，更利于种子萌发 [23]；疏伐增加了林下环境
的异质性，耐阳性、耐阴性和适应半阴半阳环境的植物都能
生长；疏伐使林下光热环境改善（表2），植物光合作用增强，
积累更多的物质和能量，土壤肥力提高，土壤动物增多，土
壤透气透水性能增强，可容纳更多的植物生存.
植物区系组成的复杂程度，物种丰富度和多样性指数，
均随林窗面积的增加呈现单峰增长模式，90-110 m2的中林窗
内植物多样性最为丰富. 这与“中度干扰假说”基本一致，即
如果扰动速率太低，少数竞争力强的生物类群在群落内将取
得完全优势；如果扰动速率太高，只有那些生长速度快、侵
占能力特强的物种才能生存下来；仅当扰动速率中等时，物
种生存机会才最多，群落物种多样性最高[24].
林分共有种和相似系数是物种多样性差异的重要表现
特征，Sorensen相似系数可以说明疏伐后林窗与非林窗植物
群落之间的差异，相似系数值越小，说明群落之间的差异越
大 [25]. 本研究表明，不同面积大小林窗与非林窗之间植物群
落的共有种为6-9种，相似系数为30.43%-36.73%，林窗与非林
窗之间存在较大的差异，说明疏伐后林窗内植物群落结构和
多样性较非林窗发生了明显的分化.
4 结 论
（1）林窗式疏伐能够有效改善川中丘陵区柏木人工林
林分生长的光照、水、热条件，促进林分生长，提高林内植物
多样性.
（2）柏木人工林内植物种、属和科数以及多样性指数
均随林窗面积的增加呈现单峰型变化，面积在90-110 m2范围
内林窗拥有更高的植物多样性和木材产量.
致 谢 感谢中国科学院成都生物研究所潘开文研究员在本研究
过程中给予指导以及德阳市林业局林业科技推广站赵敏提供疏
伐样地的原始档案资料.
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表8 不同大小林窗对植物多样性的影响
Table 8 Effects of gap size on plant diversity
林窗面积 Gap size (A/m2) 45-55 90-110 140-160 190-210 非林窗 Non-gaps
物种丰富度 Species abundance 28 ± 4a 38 ± 10b 37 ± 11b 35 ± 11c 11 ± 2d
均匀度指数 Evenness index 0.77 ± 0.05a 0.79 ± 0.08a 0.78 ± 0.06a 0.77 ± 0.08a 0.76 ± 0.05a
优势度指数 Domination degree index 0.11 ± 0.02a 0.12 ± 0.03a 0.11 ± 0.04a 0.10 ± 0.04a 0.13 ± 0.02a
多样性指数 Species diversity index 2.67 ± 0.12a 2.76 ± 0.16b 2.72 ± 0.27c 2.70 ± 0.24d 2.03 ± 0.02e
不同小写字母表示在不同处理之间差异显著（P < 0.05）.
Different small letters indicate signifi cant differences among different treatments (P < 0.05).
表9 林窗与非林窗内植物共有种和群落相似系数
Table 9 Common species and similarity coeffi cient between gaps and non-gaps
林窗面积 Gap size (A/m2) 45-55 90-110 140-160 190-210
共有种 Common species 6 ± 1 9 ± 1 8 ± 1 7 ± 1
相似系数 Similarity coeffi cient (r/%) 30.77 ± 3.12 36.73 ± 4.43 33.33 ± 2.97 30.43 ± 3.86
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