全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０６）：６４～６６
第一作者简介：尤扬（１９７３－），男，河南罗山人，硕士，讲师，现主要
从事园林植物的教研工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｏｕｙａｎｇ１０２８＠１２６．ｃｏｍ。
基金项目：河南科技学院重点科研基金资助项目（０５０１２２）。
收稿日期：２０１１－１２－２２
ＮａＣｌ胁迫对三色堇ＳＯＤ、ＰＯＤ及叶绿素含量的影响
尤 　 扬，贾 文 庆
（河南科技学院 园林学院，河南 新乡４５３００３）
　　摘　要：以三色堇幼苗叶片为试材，研究了不同浓度ＮａＣｌ胁迫对其ＳＯＤ、ＰＯＤ及叶绿素含量
的影响。结果表明：随着ＮａＣｌ胁迫浓度（０、５０、１００、１５０、２００、２５０ｍｍｏｌ／Ｌ）的增加，ＳＯＤ、ＰＯＤ活性
的变化表现为先下降后上升再下降的趋势，ＳＯＤ在ＮａＣｌ胁迫浓度（１００ｍｍｏｌ／Ｌ）活性最高，活性
值为１０５．４１Ｕ／ｇ　ＦＷ，ＰＯＤ在ＮａＣｌ胁迫浓度（１５０ｍｍｏｌ／Ｌ）活性最高，活性值为６２４．００Ｕ／ｇ　ＦＷ；
叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素、类胡萝卜素含量呈先上升后下降趋势，叶绿素在ＮａＣｌ胁迫浓度
（１００ｍｍｏｌ／Ｌ）含量最高，值为１　９２９．９９ｍｇ／ｇ　ＦＷ；在ＮａＣｌ胁迫浓度为２５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，全株出现
严重萎蔫，即该浓度为三色堇的致死浓度。
关键词：三色堇；ＳＯＤ；ＰＯＤ；叶绿素
中图分类号：Ｓ　６８１．９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）０６－００６４－０３
　　据联合国教科文组织（ＵＮＥＳＣＯ）和粮农组织
（ＦＡＯ）不完全统计，全世界盐渍土面积约１０亿ｈｍ２，我
国约有盐碱地０．２７亿ｈｍ２［１］。由于气候变化、灌溉方法
不当、过度放牧、灌溉和塑料大棚面积的扩大，土壤次生
盐渍化也日趋严重，土壤盐渍化已成为世界性的难
题［２］。因此，研究植物对盐胁迫的生理反应，不但有助
于揭示植物适应盐渍生境的生理机制，更有助于在生产
上采取切实可行的技术措施，从而提高植物的抗盐渍能
力，为植物能在盐渍地上生长创造有利条件。
三色堇（Ｖｉｏｌａ　ｔｒｉｃｏｌｏｒ）为堇菜科堇菜属多年生草本
花卉，开花早，花期长，是春秋季花坛的主要装饰材料［３］。
国内外对三色堇的研究主要集中在栽培［４］、园林应用［５］
等方面，关于三色堇耐盐性的研究尚未见报道。该试验
对ＮａＣｌ胁迫下三色堇叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、叶绿素等生理生
化指标变化进行了研究，以不同浓度的ＮａＣｌ处理生长
期的三色堇，比较ＳＯＤ、ＰＯＤ、叶绿素的变化，以期从抗
氧化能力的角度分析它的耐盐性，为其耐盐机理的研究
提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为三色堇实生幼苗。
１．２　试验方法
种子购于上海农科院，带回实验室后种子放在５０℃
温水中烫种１０ｍｉｎ，降至室温后浸种６ｈ，将种子均匀铺
在消毒的内垫２层滤纸的培养皿中，放置于２５℃的恒温
箱内催芽２４ｈ后播种在内装消毒的基质（粗沙∶腐叶
土∶蛭石＝１．５∶１∶１）的营养钵（８ｃｍ×８ｃｍ）内，浇透
水，进行水肥管理。
当三色堇幼苗长出５～６片真叶时，选取长势健壮
一致的三色堇３６钵，分为６组，每组６钵，贴上标签Ａ
（ＣＫ）、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ，分别表示 ＮａＣｌ浓度为０、５０、１００、
１５０、２００、２５０ｍｍｏｌ／Ｌ。按标签顺序对其进行梯度浇灌，
对照用蒸馏水浇灌，ＮａＣｌ溶液浓度梯度处理方法为每
２４ｈ用５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ溶液进行浇灌至终浓度，每天
浇灌１次，浇灌量为基质持水量的２倍，约２／３的溶液流
出，从而将以前的积余盐冲洗掉，以保持ＮａＣｌ浓度恒
定，处理时间随浓度增加依次增长。处理５ｄ后测定有
关生理指标，每处理３次重复。
１．３　项目测定
ＳＯＤ活性的测定参照李合生［６］的ＮＢＴ光化还原
法；ＰＯＤ活性的测定参照李合生［６］的愈创木酚法；叶绿
素含量的测定参照李合生［６］的方法。
１．４　数据处理与分析
原始数据的计算与处理采用Ｅｘｃｅｌ软件，统计分析
采用ＤＰＳ软件进行方差分析和显著性检验，Ｐ＜０．０５为
差异显著，Ｐ＜０．０１为差异极显著。
２　结果与分析
２．１　ＮａＣｌ胁迫对三色堇幼苗叶片ＳＯＤ活性的影响
由图１可知，随着ＮａＣｌ浓度的升高，ＳＯＤ活性呈
“下降－上升－下降”的趋势，５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫处理，与
对照相比差异显著（Ｐ＝０．０１），ＳＯＤ活性明显下降２３．１７
４６
北方园艺２０１２（０６）：６４～６６ 植物·园林花卉·
个活性单位，这可能是盐处理初期下机体代谢紊乱造成
的；ＮａＣｌ胁迫浓度达到１００ｍｍｏＬ／Ｌ时，ＳＯＤ活性又呈
现明显的上升，与对照相比差异显著（Ｐ＝０．０１），ＳＯＤ活
性上升了１１．８４个活性单位，分析认为是短期ＮａＣｌ胁迫
激活了三色堇自身的调节保护机制，从而使得ＳＯＤ活
性增强；在１５０～２５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理浓度下，随盐浓
度的增加，ＳＯＤ活性呈总体下降趋势，这可能是因为机
体为了维持活性氧代谢平衡大量消耗ＳＯＤ，使得ＳＯＤ
活性降低；ＮａＣｌ浓度为１５０ｍｍｏＬ／Ｌ时ＳＯＤ活性与对
照相比没有显著性差异（Ｐ＝０．０１）；２００、２５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫处理，与对照相比均差异显著（Ｐ＝０．０１），ＳＯＤ
活性分别下降了２３．０１和１９．３９个活性单位；２５０ｍｍｏｌ／Ｌ
时ＳＯＤ活性又表现较浓度为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时上升了
３．６２个活性单位，可能是在受到胁迫后机体受到伤害所
表现出的生理紊乱或者是试验误差引起。
图１　不同浓度ＮａＣｌ对三色堇幼苗叶片ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＳＯＤ
ｉｎ　Ｖｉｏｌａ　ｔｒｉｃｏｌｏｒｌｅａｆ
２．２　ＮａＣｌ胁迫对三色堇幼苗叶片ＰＯＤ活性的影响
图２　不同浓度ＮａＣｌ对三色堇幼苗叶片ＰＯＤ
活性的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＰＯＤ
ｉｎ　Ｖｉｏｌａ　ｔｒｉｃｏｌｏｒｌｅａｆ
由图２可知，不同浓度ＮａＣｌ胁迫对三色堇ＰＯＤ活
性差异显著，５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫处理，与对照相比差
异显著（Ｐ＝０．０１），ＰＯＤ活性明显下降了５５．３３个活性
单位，这可能是盐处理初期，植物机体生理代谢紊乱造
成的；在１００～１５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理浓度下，随浓度增
加，与对照相比差异显著（Ｐ＝０．０１），ＰＯＤ活性在１００、
１５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫处理下，上升了１５２和２１６个活
性单位，这可能是为了协助其它抗氧化酶清除体内ＳＯＤ
清除活性氧而生成的Ｈ２Ｏ２，激活ＰＯＤ使其活性增强；
在１５０～２５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理浓度下，随浓度增加，
ＰＯＤ活性呈下降趋势，说明高浓度ＮａＣｌ严重破坏三色
堇体内保护酶系统，使三色堇自我调节能力降低，从而
使得ＰＯＤ活性降低；在２００、２５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫处
理，与对照相比差异显著（Ｐ＝０．０１），ＰＯＤ活性上升了
６４．６７和５５．３３个活性单位。
２．３　ＮａＣｌ胁迫对三色堇幼苗叶片叶绿素含量的影响
由图３、４可知，Ｃｈｌ　ａ、Ｃｈｌ　ｂ、Ｃｈｌ和Ｃａｒ变化趋势相
同，均呈现先上升再下降趋势。在０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ
处理浓度下，随浓度增加，总体呈上升趋势，５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫处理下，Ｃｈｌ　ａ、Ｃｈｌ　ｂ、Ｃｈｌ和Ｃａｒ与对照相比没
有显著性差异，１００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫处理下，与对照相
比存在显著性差异（Ｐ＝０．０１），其中Ｃｈｌ每单位明显上
升了２９１．０８ｍｇ，这可能是由于短期盐处理下，植物细胞
受到破坏，使得叶绿素外渗引起的；在１００～２５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ处理浓度下，随浓度增加，总体呈下降趋势，
１５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫处理，４种色素与对照相比没有
显著性（Ｐ＝０．０１），２００、２５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫处理，４种
色素与对照相比存在显著性差异（Ｐ＝０．０１），其中Ｃｈｌ
每单位明显下降了２７３．５５和３３１．９１ｍｇ，这可能是高浓
度ＮａＣｌ打破了叶绿素代谢的动态平衡过程，光合作用
降低，从而使光合色素合成量减少。
３　讨论
在植物的活性氧清除酶系统中，ＳＯＤ作为植物细胞
中最主要的抗氧化酶，能催化体内的歧化反应，它的活
力变化直接影响植物体内Ｏ·２ 与Ｈ２Ｏ２的含量［７］。通过
５６
·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０６）：６４～６６
对水稻、狭叶羽扇豆、烟草等的研究结果看，在盐害环境
下ＳＯＤ活性都是升高的，ＳＯＤ活性越高，耐盐性越
强［８］。唐晓敏等［９］对甘草的研究结果表明，ＳＯＤ活性变
化为先升高后降低趋势。该试验对三色堇的分析研究
表明，ＳＯＤ活性表现的是先下降再上升后下降趋势，这
可能说明盐胁迫初期三色堇植株体内生理代谢紊乱导
致ＳＯＤ活性下降；随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，激活三
色堇自我调节机制，使ＳＯＤ活性增强；当超过一定浓度
范围后，ＳＯＤ合成下降，造成ＳＯＤ活性降低。
ＰＯＤ通过催化Ｈ２Ｏ２与其它底物反应以消耗Ｈ２Ｏ２，
减少Ｈ２Ｏ２对生物体的伤害［１０］。ＰＯＤ是植物内源自由
基消除剂，逆境中植物过氧化物酶活性增强或保持较高
水平，可使植物减轻自由基伤害［１１］，ＰＯＤ随盐浓度升高
活性升高［１２］。唐晓敏等［９］对甘草的研究结果表明，盐害
环境下ＰＯＤ活性是先上升后下降，而三色堇ＰＯＤ活性
则表现先下降后上升再下降的趋势，这可能是初期生理
紊乱导致活性下降；随着浓度升高植物受胁迫后通过自
身调节机制以适应逆境，加上另外一些抗氧化酶的作
用，使得ＰＯＤ活性增强；同时，高浓度ＮａＣｌ严重破坏三
色堇体内保护酶系统，使三色堇自我调节能力降低，从
而使得ＰＯＤ活性降低。
叶片光合色素含量是反映植物光合能力的一个重
要指标，环境因子的改变会引起叶绿体色素含量的变
化，进而引起光合性能的改变［１３］。盐胁迫下植物叶片叶
绿素含量不仅直接关系着植物光合同化过程，而且也是
衡量植物耐盐性的重要生理指标之一，叶绿素代谢是一
个动态平衡过程，盐胁迫打破这种平衡，造成叶绿素含
量的变化［１３］。该试验通过分析研究表明，叶绿素ａ、ｂ、叶
绿素和类胡萝卜素变化趋势均呈现先上升后下降趋势，
与张冬梅［１４］对佛甲草的研究结果是一致的。这可能是
胁迫初期，植物细胞受到破坏，使得叶绿素外渗从而表
现为叶绿素提取含量上升，后随浓度升高，打破了叶绿
素代谢的动态平衡过程，光合作用降低，从而使光合色
素合成量减少。
植物的抗逆性是一种综合性状，盐胁迫下植物缺
水，也会表现出干旱状态下的一些生理状况，用任何一
种单一的生理指标都很难确切的评定植物的抗逆性。
该试验可以看出，ＮａＣｌ浓度为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时与对照没
有显著性差异，这说明三色堇可能忍受１５０ｍｍｏｌ／Ｌ盐
浓度土壤，２５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫处理时，全株表现为萎
蔫，说明为三色堇的致死浓度。
参考文献
［１］　孙建昌，王光盛，杨生龙．植物耐盐性研究进展［Ｊ］．干旱地区农业研
究，２００８，２６（１）：２２６－２２７．
［２］　王晓磊，胡宝忠．三色堇（Ｖｉｏｌａ　ｔｒｉｃｏｌｏｒ　Ｌ．）生物学特性及栽培管理
［Ｊ］．东北农业大学学报，２００８，３９（６）：１３１－１３５．
［３］　邵桂花，常汝镇，陈一舞．大豆耐盐性研究进展［Ｊ］．大豆科学，１９９３，
１２（３）：２４４－２４８．
［４］　毛忠良，潘跃平，戴忠良，等．三色堇的采种栽培技术［Ｊ］．西南园艺，
２００５，３３（４）：４９．
［５］　张俊爽．浅谈草本花卉的应用［Ｊ］．河北农业科技，２００６（１０）：２０．
［６］　李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，
２０００：１３４－１３６，１５４－１６０，１６５－１６７．
［７］　曹军，胡忠，庄东红，等．花生“汕油５２３”在盐胁迫下应激反应的初步
研究［Ｊ］．汕头大学学报（自然科学版），２００４，１９（１）：２９－３３．
［８］　覃鹏，刘飞虎，梁雪妮．超氧化物歧化酶与植物抗性［Ｊ］．黑龙江农业
科学，２００２（１）：３１－３４．
［９］　唐晓敏，王文全，张红瑞，等．不同浓度ＮａＣｌ处理对甘草叶片生理特
性的影响［Ｊ］．中国农学通报，２００８，２４（１）：２２９－２３１．
［１０］姚春娜，裴新梧，孔英珍，等．盐胁迫下小麦新品系８９１２２的抗氧化酶
活性和内源ＡＢＡ含量变化的研究［Ｊ］．兰州大学学报，２００１，３７（４）：７８．
［１１］赵秋月．番茄耐盐生理的研究［Ｄ］．长春：吉林农业大学，２００６：３２－３８．
［１２］廖祥儒，贺普超．盐胁迫对葡萄叶Ｈ２Ｏ２消除系统的影响［Ｊ］．园艺学
报，１９９６，２３（４）：３８９－３９１．
［１３］王素平，郭世荣，胡晓辉，等．盐胁迫对黄瓜幼苗叶片光合色素含量
的影响［Ｊ］．江西农业大学学报，２００６，２８（１）：３２－３８．
［１４］张冬梅．干旱胁迫下佛甲草生理生化变化的研究［Ｊ］，河北林果研究，
２００６，２２（２）：２０７－２０９．
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｎｄ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｖｉｏｌａｔｒｉｃｏｌｏｒ
ＹＯＵ　Ｙａｎｇ，ＪＩＡ　Ｗｅｎ－ｑｉｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｈｅｎａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｘｉａｎｇ，Ｈｅｎａｎ　４５３００３）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｖｏｌｉａｔｒｉｃｏｌｏｒｓｅｅｄｉｎｇｓ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（０，５０，１００，１５０，２００，２５０ｍｍｏｌ／Ｌ），ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｐｒｅｓｅｎｔ　ｆｉｒｓｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｌａｓｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｎｅ（１０５．４１Ｕ／ｇ　ＦＷ）ａｔ
ｔｈｅ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（１００ｍｍｏｌ／Ｌ），ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｎｅ（６２４．００Ｕ／ｇ　ＦＷ）ａｔ　ｔｈｅ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（１５０
ｍｍｏｌ／Ｌ）；Ｃｈｌ　ａ，Ｃｈｌ　ｂ，Ｃｈｌ　ａｎｄ　Ｃａｒ　ｓｈｏｗｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｔ　ｔｈｅ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（１００ｍｍｏｌ／Ｌ），ｔｈｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｎｅ（１　９２９．９９ｍｇ／ｇ　ＦＷ）．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　２５０ｍｍｏｌ／Ｌ，ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ－
ｐｌａｎｔ　ｓｈｒｉｎｋｅｄ　ｓｅｖｅｒｅｌｙ，ｓｏ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｌｅｔｈａｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｖｏｌｉａ　ｔｒｉｃｏｌｏｒ；ＳＯＤ；ＰＯＤ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
６６