全 文 ：基金项目:国家自然科学基金项目资助(30160071)
作者简介:韩若霜(1982 -),女 ,忻州师范学院教师 ,硕士 ,主要从事生态旅游 、森林培育方面研究。 收稿日期:2007 - 01 - 23
杜松 、新疆杨光合速率 、蒸腾速率与水势的关系研究
韩 若 霜
(忻州师范学院地理系,山西忻州 034000)
摘 要:测定了杜松 、新疆杨的水势 , 研究了它与树木光合作用 、蒸腾作用的关系及其对树木正常生命活动的意义 ,结
果表明:杜松 、新疆杨小枝不同水分状况下的相对总光合速率随水势绝对值的增加而呈下降趋势。蒸腾速率则随着
水势绝对值的降低而下降 , 其下降速率是由慢到快再到慢。
关键词:杜松;新疆杨;光合速率;蒸腾速率
中图分类号 G257.23 文献标识码 A 文章编号 1007 -7731(2007)05 - 29 -02
Study on re lationship between photosynthetic rate, transpiration rate and the leaf water potential
ofJuniperus r igida Sieb. etZucc. and Populus a lba var. pyram idalis Buge
Han Ruoshuang (X inzhou no rrm al co llege, Xinzhou, Shanx i, 034000)
Abstrac t:The re lationship be tw een pho tosynthe tic ra te, transp ira tion ra te and the leaf w ater po tentia l of Juniperus rigida
Sieb. e tZucc. and Popu lus alba var. py ram ida lis Buge [ P. bo lleana Lauche] w ere studied. The re su lts show ed tha t the pho-
to synthe tic rate and the leaf w a te r po tentia l on S ieb. et Zucc. and the re lative to ta l photosynthe tic ra te de fined, and the tran-
sp ira tion ra tew as m aximum when the tree s we re w ater sa turated state. W ith the lea f w ater po ten tial abso lu te value slow ed,
transpira tion ra te w as reduced.
Key words:Jun iperus rigida S ieb. e t Zucc. ;Populus alba var. pyram ida lis Bunge [ P. bolleana Lauche] ;Pho to syn thetic
ra te;T ranspira tion ra te
光合作用是森林生态系统物质与能量的基本来源 ,也
是植物生产力评价的一个重要指标。研究树木光合特征
及其影响因子 ,对于了解树木的生长发育规律 ,提高树木
的生物生产力等具有重要的指导意义 [ 1 - 4] 。影响树木光
合作用的因子很多 ,但在干旱半干旱地区 ,水分亏缺对树
木光合作用的影响超过其它影响的总和 。蒸腾是植物对
水分需求的一个重要方面 ,影响 SPAC连续体系中水分运
动的所有因子都影响蒸腾速率的大小 。一般认为 ,蒸腾作
用比光合作用对水分胁迫的反应更为敏感 ,这是植物对干
旱适应的一种反应 。植物在水分胁迫下通过减少水分消
耗的同时能够维持一定的光合生产能力 ,提高水分利用效
率 ,从而提高对饥饿的忍耐能力 ,有利于增加对干旱胁迫
的抵抗。本文测定研究了杜松 、新疆杨的主要耐旱水分生
理指标在不同小枝脱水状况下的变化 ,获得了耐旱生理生
态指标与水势绝对值的关系曲线 ,进而研究了水势与树木
光合作用 、蒸腾作用的关系及其对树木正常生命活动的意
义 ,为评价树木的耐旱性提供了理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况 样地选在呼和浩特市东南郊内蒙古农
业大学树木园内 ,海拔 1050m ,本地区处于半干旱区的干
草原地带 ,属于温带大陆性气候 ,年平均气温 6.3℃,最热
月平均气温为 22.2℃(7月),最冷月平均气温为 — 12.2℃
(1月 ), ≥ 10℃的积温为 2804.1℃, ≥ 10℃的天数为
152.5d,年平均降水量为 401.6mm , 年平均蒸发量为
1766.1mm ,无霜期为 135.2d左右。年 8级以上大风日数
为 60d左右 ,土壤为淡栗钙沙壤土 ,地下水位为 10m左右 。
1.2 试验材料 试验树种为生长发育正常的杜松 (Juni-
perus rigida S ieb. et Zucc. )和新疆杨 (Populus a lba var. py-
ram ida lis Buge[P. bolleana Lauche] )。每次测定前各随机
选取 1株— 3株生长发育状况相似 、发育正常的植株作为
试验树 ,在树冠中上部向阳外围当年生小枝中选取试样 ,
无雨清晨取样 ,样长 10 - 15cm。
1.3 试验内容和方法
1.3.1 小枝光合速率 、蒸腾速率的测定方法 本试验使
用 225MK3红外气体分析仪 (英国 ADC公司生产 ),装配
一组 6个叶室 ,采用开放系统进行测定 。将采回的 6个小
枝进行吸水饱和处理 ,其中 2个作为对照样 ,在整个试验
过程中 ,始终处于饱和状态。试验共进行 2天 ,每天的 8:
00、14:00、20:00分别进行光合速率 、蒸腾速率的测定 ,每
次测定后除对照样 ,其它 4个样本均进行自然脱水 。试验
结束后将样本放入 DL— 102型烘箱中 ,烘干 8h。
试验的测试条件:CO2 浓度为 340— 360ppm ,叶室空气湿
度为 40%— 70%,叶室气温为 25±1℃,光照以生物荧光
灯为光源 ,光量子通量密度为 1040μmol- 2. m - 2. s-1 ,气体
流速为 700m.l m in- 1 。
1.3.2 叶水势及其组分的测定 本试验采用 PV技术
(Pressu re V olume A nalysis)来测定分析杜松 、新疆杨的水
势 , PV曲线的绘制使用压力室法 (兰州大学制 ,测定精度
29安徽农学通报 , Anhui Agri.S ci.Bu ll. 2007, 13(5):29 - 30
DOI牶牨牥牣牨牰牫牱牱牤j牣cnki牣issn牨牥牥牱牠牱牱牫牨牣牪牥牥牱牣牥牭牣牥牨牬
为 0.04M pa,最大测定值为 15.0M pa)。
将样本做吸水饱和处理 ,达到饱和状态后 ,采用 PV
技术逐渐升压法 ,获得水势倒数和失水量的关系 ,绘制 PV
曲线图 ,并计算出诸水分参数。根据各点的累加失水量 ,
求出各点对应的饱和亏缺 (SWD =该点的累加失水量 /
(样本饱和重 -样本干重))。
2 试验结果与分析
图 1 杜松 、新疆杨净光合速率与其水势
的关系(上 6个图为杜松 ,从左到右 ,
4 - 9月 ,下 3个图为新疆杨 ,从左到右,
4 - 6月)
图 2 杜松 、新疆杨相对总光合速率与水势
绝对值的关系(从左到右依次为 4 - 6月 ,
上面 6图为杜松 ,下 3图为新疆杨)
2.1 杜松 、新疆杨不同水分状况下光合速率与其水势的
关系 根据杜松 、新疆杨不同水势下净光合速率的变化绘
制了图 1,并进行了回归分析 ,得到其回归方程为:y=a+b
(1 - EXP(- kx), (x为水势绝对值 (Mpa), y为净光合速
率 (μmo.l m2. s- 1))。由图可以看出 ,杜松 、新疆杨净光合
速率随其水势绝对值的增加而下降。当小枝水分亏缺到
一定程度时 ,随着小枝体内水分亏缺程度的增加 ,水势绝
对值也在增加 ,净光合速率呈下降趋势。一般而言 ,水分
亏缺导致气孔关闭和碳素固化作用下降而抑制光合作用
的进行 。
2.2 饱和光强度下总光合速率与水势绝对值的关系
对相对总光合速率与水势的关系进行回归分析 ,结果指
出二者关系模拟为 “S”型曲线 ,方程为:y=k /(1 +aEXP
(- bx))(x为水势绝对值 (Mpa), y为相对总光合速率
(μm ol m2 s- 1 )),见图 2。由图 2和方程可知当样枝
水势为 0时 ,相对总光合速率最大 ,随着水势绝对值的增
加 ,相对总光合速率基本保持不变 ,当水势绝对值增加到
某一值时 ,相对总光合速率开始迅速下降 ,该点的水势称
为光合初始胁迫临界点水势 ,即当水势绝对值小于光合
初始胁迫水势绝对值时相对总光合速率不受水势变化的
影响;当时大于光合初始胁迫水势绝对值时相对总光合
速率随着水势绝对值的增加而迅速下降 ,当总光合速率
接近 0时 ,相对总光合速率缓慢下降 ,直至为 0,相对总
光合速率缓慢下降起始点称为光合作用近于 0的相对总
光合速率和水势 ,分别用 RP rpc和 ψrpc表示 ,可通过回
归方程获得 。
2.3 杜松 、新疆杨小枝不同水分状况下蒸腾速率与其水
势绝对值的关系 为了消除不同样本之间的差异 ,把样本
在水饱和状态和饱和光强度条件下的测定值作为蒸腾速
率最大值 ,并使用相对蒸腾速率 (rTrans)的概念研究蒸腾
与水势的关系。 RT rans为样本蒸腾速率与该样本蒸腾速
率最大值之比。当样本处于水分饱和状态和饱和光强度
时 , rT rans=1,当样本处于水分亏缺状态或光强度小于饱
和光强度时 , rTrans≤1。
由图 3可以看出 ,随着杜松 、新疆杨小枝水势 (ψ)下
降其相对蒸腾速率 (rT rans)呈下降趋势 ,变化呈 “S”型曲
线 ,方程为:y =k /(1 +aEXP(- bx))(x为水势绝对值
(ψ), y为相对蒸腾速率 (rTrans))。由曲线特点可知 ,小
枝处于水饱和状况下蒸腾速率最大 ,随着水势绝对值的降
低 ,初期蒸腾速率下降较小 ,当水势降低到一定程度时 ,随
着水势下降 ,蒸腾速率迅速下降 ,当蒸腾速率下降近于 0
时 ,随着水势的降低 ,蒸腾速率又缓慢下降。
图 3 不同光强度下杜松蒸腾速率与
其水势绝对值的关系(从左到右为 4, 6, 8月)
3 讨论
(1)杜松 、新疆杨光合速率与其水势绝对值关系的研
究结果指出 ,杜松 、新疆杨小枝不同水分状况下的相对总
光合速率随树木体内水分亏缺的增加 ,即随着水势绝对值
的增加呈下降趋势。
在饱和光强度下相对总光合速率与水势的关系模拟
为 “S”型曲线 ,出现两个拐点 ,一是在相对总光合速率开
始迅速下降时 ,该点的水势称为光合初始胁 (下转 51页 )
30
酵母菌类 、光合细菌类 、发酵用的丝状菌类 、革兰氏阳性放
线菌类 ,具有净化环境 、除臭的功效 。 EM处理废水机理
是:EM菌群中既有分解性细菌 ,又有合成性细菌 ,即有好
氧菌 ,又有厌氧菌和兼性菌。作为多种细菌共存的一种生
物体 ,激活后的 EM通过驯化能迅速生长繁殖 ,快速分解
有机物 ,同时依靠相互间共生增殖及协同作用 ,代谢出抗
氧化物质 ,形成稳定而复杂的生态系统 ,抑制有害微生物
的生长繁殖 ,抑制含硫 、氮等恶臭物质产生的臭味 ,激活水
中具有净化水功能的原生动物 、微生物及水生植物 ,通过
这些生物的综合效应从而达到净化水的目的。
EM在畜禽粪便的除臭分两种途径:第一类是以添加
剂的形式加到饲料中 ,以增加饲料蛋白的消化吸收以及减
少臭气排放。在投入有用菌后 ,肠道内有用菌占优势的肠
内细菌丛 ,将脂肪 、碳水合物 、蛋白质发酵 、分解 、合成各种
营养成分的能力显著增强 ,肠道内腐败物质的产生量极显
著减少 ,排出的粪便无臭味。饲喂的猪舍和牛舍灭蝇效果
分别达 30% - 36%和 65.6%,硫化氢的清除效果分别为
50%和 62.6%,氨气的去除效果也较好 。第二类是以控制
畜禽排泄后粪便臭味为主要目的而采取的一些措施 ,在北
京 、上海一些以 EM稀释液喷洒或给畜禽饮用的大型畜禽
养殖场中 ,困扰了多年的恶臭逐渐消失了 ,苍蝇密度大大
下降 ,畜禽变得温顺 、安静 ,产蛋 、产肉率明显增加 。
4 植物型除臭剂
4.1 丝兰属植物及其提取物 丝兰属植物的提取物中具
有的活性成分不仅可与消化道中的微生物协同作用帮助
消化 ,而且可以和主要恶臭物质如氨和硫化氢等结合 ,减
少臭气的排放 。据报道 ,该提取物的添加可以使粪便中氮
的排放量减少 40% - 60%之多。在粗蛋白质含量 16%和
14%的饲粮中添加丝兰提取物 , 猪舍氨气挥发量分别减
少 48.8%、23.9% - 33.5%,硫化氢挥发量分别减少了
49.1%、33.9% - 36.6%,在粗蛋白质含量 16%的饲粮中
添加 88g /t丝兰提取物时 ,猪舍氨气挥发量的抑制率为
61%。丝兰提取物是一种脲酶抑制剂 ,从而抑制粪尿中氨
气的产生。
4.2 茶叶提取物 茶叶提取物除臭可能主要为茶多酚的
作用 ,并且可能是儿茶素 B环上的 - OH提供 H +同 NH 3
反应生成铵盐而使臭味减弱或消失 。其次可能是茶叶提
取物中少量的咖啡碱 、碳水化合物 、氨基酸等物质通过物
理和化学作用吸附 、中和 、聚合 、缩合臭气物质。以含
0.2%茶多酚的强化饲料饲喂 30日龄猪 ,发现氨的浓度 、
酚 、对 -甲酚和粪酚的含量显著减少 ,短链脂肪酸和乳酸
菌数显著增加 , pH值略有下降 ,粪臭味显著降低。
4.3 菊芋 菊芋是加拿大的一种本地植物 ,其长在地面
下的块茎富含碳水化合物菊糖 ,它可以降解为简单的果糖
化合物 ———果聚糖 。已有试验证明 ,猪饲喂了含有菊糖的
饲料后 ,促进了双歧杆菌的生长 ,从而减少了猪的腹泻 ,降
低了粪便的恶臭 。
此外 ,植物的老化物 、天然植物精油和环状糊精 、中草
药均有除臭作用 。
5 除臭型饲粮
低聚糖能显著降低仔猪产生的氨 、吲哚 、粪臭素及对
甲酚等有害物质 。EM有效微生物菌剂加入饲料中 ,不仅
可促进猪的生长 ,提高抗病能力 ,而且能明显降低粪的臭
味 ,减少夏季蚊蝇密度 ,净化空气。日粮中添加活性炭 、沙
皂素等除臭剂 ,可明显减少粪中氮气及硫化氢等臭气的产
生 ,减少粪中氨气量 40% - 50%。美国奥特奇公司研制
的除臭灵可明显降低密闭猪舍和化粪池中的氨气散发量 ,
有利于人畜健康和提高畜禽的生产性能。生长猪饲粮中
添加膨润土 、海泡石 、沸石粉等 ,具有与粪中氨结合的功
能 ,可使粪中氨的散发量明显减少。 (责编:魏凤)
(上接 30页 )迫临界点水势 ,即当水势绝对值小于光合初
始胁迫水势绝对值时相对总光合速率不受水势变化的影
响;第二个是当总光合速率接近 0时 ,相对总光合速率缓
慢下降 ,该点对应的是光合作用近于 0的相对总光合速率
和水势 。
许多研究指出植物在严重水分胁迫下导致光合结构
损伤 [ 5 - 8] ,因此可把 ψrpc作为光合结构损伤的临界水势值。
当树木水势低于 ψrpc时 ,树木光合结构损伤 ,树木将发生
死亡。
(2)杜松 、新疆杨不同水分状况下蒸腾速率与其水势
绝对值得关系研究说明 ,二者关系可以用方程:y=k /(1+
aEXP(- bx))(x为水势绝对值 (ψ), y为相对蒸腾速率
(rT rans))来模拟 ,可以得到蒸腾速率最大值出现在小枝
处于水饱和状态下 ,随着水势绝对值的降低 ,蒸腾速率下
降 ,其下降速率是由慢到快再到慢 。树木蒸腾作用是其进
行正常生命活动必不可少的生理和物理过程 ,蒸腾速率下
降说明树木生命活动受到抑制 。
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