全 文 ：浙江箬寮山百日青的群落生态学特征分析
朱圣潮
(丽水学院生物系，浙江丽水323000)
摘要:通过样方调查,应用物种丰富度,物种多样性指数和物种均匀度等数据对分布在浙江松阳箬寮山地百日青
(Podocarpusnerifolius)分布区物种多样性进行了研究。结果表明,箬寮山地植物种类丰富,共有维管束植物52科95属
148种。科属组成多样,区系成分复杂,热带分布有49属,占总属数的52.12%，多于温带性质的属。木本植物的物种
丰富度和物种多样性指数明显大于草本植物，乔木层植物Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数
分别为 6.7751、3.1593和 0.6418；灌木层的分别为 11.6826、3.8044和 0.6781；草本层的分别为 4.5537、1.7418和
0.5378。灌木层-乔木层-草本层的物种多样性依次递减。根据分布生境、群落结构和种类组成,可将该山地百日青分
布的群落分为三个类型,即甜槠木荷林、木荷红楠林和猴头杜鹃林。
关键词:区系分析;百日青;群落类型;物种多样性;箬寮山；浙江
中图分类号:Q948.15 文献标识码:A !!文章编号:1005-3395(2005)05-0393-06
SynecologicalFeaturesofPodocarpusnerifoliusat
RuoliaoMountain,ZhejiangProvcince
ZHUSheng-chao
(BiologyDepartmentofLishuiColege，Lishui323000，China)
Abstract： Floristiccomposition,arealtypesofgenera,speciesdiversityandmainforesttypesaswelasplant
formswereinvestigatedincommunitywithrarespeciesPodocarpusnerifoliusdistributedatRuoliaoMountainin
south-westZhejiangProvince.Intheareasstudiedtherewere148speciesofvascularplantsbelongingto52
familiesand95genera,ofwhich49generawereoftropicaldistribution.Thespeciesrichnessandspeciesdiversity
ofwoodyplantswereobviouslyhigherthanthoseofherbs.Simpsonindex,Shannon-WienerindexandPielou’s
evenessindexoftree,shrubandherbaceouslayersweredetermined.Speciesdiversitywasindescendingorderin
shrublayer,treelayer,andherbaceouslayer.Accordingtothehabitats,communitystructureandspecies
composition,thecommunitieswithPodocarpusnerifoliuscanberecognizedasthreeforesttypes:Castanopsis
eyreis-Schimasuperbaforest,Schimasuperba-MachilusthunbergiforestandRhododendronsimiarumforest.
Keywords:Floraanalysis;Podocarpusnerifolius;Communitytype;Speciesdiversity;Ruoliaomountain;
Zhejiang
收稿日期:2005-03-23 接受日期:2005-06-27
基金项目:浙江省丽水市科技局科技项目(20031017);丽水学院重点科研项目资助
百日青(Podocarpusnerifolius)为罗汉松科稀有
植物,是浙江省省级重点保护植物。在2000年开展
的对浙江省的《国家野生珍稀植物》资源调查中，
百日青在浙江省仅分布于浙江西南的松阳县安民
乡、玉岩及相邻的龙泉市的道太和八都等山地的常
绿阔叶林中,生于海拔500-1200m的山坡和沟谷
里，大树仅存不到2000株，分布面积为170.60hm2,
且该物种所在的群落已开始受采伐和旅游开发等
的影响。本文分析了箬寮山的百日青分布区的区系
组成、物种多样性以及群落生态学特征，为其多样
性保护、资源点状分布的成因及资源的持续利用提
供科学依据。
热带亚热带植物学报 2005，13(5)：393-398
JournalofTropicalandSubtropicalBotany
1自然概况
箬寮山地位于浙江西南松阳县境内,地理位置
119°19′-119°25′E,28°17′-28°22′N，面积5436hm2,
最高峰箬寮岘海拔1305m。植被保护相对较好。研
究地属于中亚热带季风气候区[1],四季分明,温暖潮
湿,光照充足,年均温16℃，极端最高温37℃，极端
最低温-12℃，年均日照 1168h，年均降雨量
1769.7mm，年均湿度 79%，秋季多雾，春夏多雨。
土壤有红壤和黄壤两大类，红壤分布在海拔700m
以下，土层中至厚层,有机质含量偏低；黄壤则分布
在海拔700m以上，间有黄棕壤分布。植被属中亚
热带常绿阔叶林地带甜槠木荷林（Castanopsis
eyreis-Schimasuperba）区，现有植被大体可分为
山地灌草丛、针叶林、针阔混交林、常绿落叶阔叶
林、常绿阔叶林、竹林及部分人工植被。
2研究方法
采用样方法进行群落结构调查。在百日青分布
的群落中,根据不同海拔高度和坡向设置9块样地,
各样地的海拔,坡度等环境背景条件见表1。样地面
积20m!×20m，样地内划分为5m×5m的16个
小样方，样地内乔木层逐木调查,记录种名、胸径、高
度、冠幅盖度等；在样地对角线上取8个5m!×5m
小样方调查草本层和灌木层，灌木层记录样方内种
名、株数、高度、盖度等；草本层调查种名,目测法记
录植株数量、盖度等。在样地四角外各设5m×5m
副样方4个，仅调查目的物种的有无，不计目的物
种的数量，用以求出出现度作为目的物种总量的修
正系数。
重要值计算公式:乔木重要值=(相对密度+相
对频度+相对优势度)/3,灌木及草本层重要值=(相
对密度+相对频度+相对盖度)/3[2]；
物种多样性 的测 定 采 用 Simpson指 数
D=N(N-1)/∑ni(ni-1)[3]；
Shannon-Wiener指数H′=-∑Pi㏑Pi[3]；
Pielou均匀度指数J=-∑Pi㏑Pi/㏑S[3]。
其中N为物种总个体数,ni是第i种的个体数,
Pi是第i种的个体数占总个体数的比例,S为样地
中物种的总数。
3结果
3.1群落区系组成
根据样方数据统计,箬寮山百日青分布区中共
有维管束植物52科95属148种。其中蕨类植物6
科9属9种，裸子植物5科5属6种，被子植物41
科81属133种(双子叶植物36科70属119种,单
子叶植物5科11属14种)[4]。属种数量占优势的科
为蔷薇科(Rosaceae,11属16种)，壳斗科(Fagaceae,
5属11种)，杜鹃花科(Ericaceae,3属11种)，樟科
(Lauraceae,4属 10种)，豆科(Leguminosae,5属 9
种)，山茶科(Theaceae,4属9种)，茜草科(Rubiaceae,
3属6种)。区系组成中仅含1-2种的有36科，占总
科数的69.23%；仅含1种的属有67属，占总属数的
70.52%。这说明了百日青分布群落的科属组成较为
复杂多样。
394 热带亚热带植物学报 第13卷
3.2群落地理成分分析
按照吴征镒[5]的种子植物属的分布区类型统
计，对样地群落维管植物区系的地理成分进行分析
(表2)可知，在 95属中，世界分布的属有悬钩子属
(Rubus)、千里光属(Senecio)、苔草属(Carex)和远志属
(Polygala)4属；泛热带分布的有21属，占23.08%，
如黄檀属(Dalbergia)、乌桕属(Sapium)、山矾属
(Symplocs)、冬青(Ilex)、卫矛(Euonymus)、里白属
(Diplopterygium)等；热带亚洲分布的有山茶属
(Camelia)、木荷属(Schima)、箬竹属(Indocalamus)、
山胡椒属(Lindera)等14属，占15.38%；各种热带成
分49属,占总属数的52.12%。北温带分布的有栎属
(Quercus)、杨梅属(Myrica)、盐肤木属(Rhus)、山楂属
(Crataegus)、蔷薇属(Rosa)、杜鹃花属(Rhododendron)
等 15属，占 16.48%；东亚北美间断分布的有枫
香属(Liquidambar)、蓝果树属(Nyssa)、胡枝子属
(Lespedeza)、石楠属(Photinia)等 10属，占 10.99%；
东 亚 分 布 的 有 猕 猴 桃 属 (Actinidia)、檵 木 属
(Loropetalum)、勾 儿 茶 属 (Berchemia)、木 通 属
(Akebia)、南天竹属(Nandina)、溲疏属(Deutzia)、石斑
木属(Rapiolepis)等11属，占12.09%；各种温带成分
共38属，占总属数的40.00%。中国特有分布的有白
豆杉属(Pseudotaxus)、杉木属(Cunninghamia)、大血藤
属(Sargentodoxa)、香果树属(Emmenopterys)等 4属。
从属的地理成分看，热带性质的属要多于温带分布
的属，这与该山地处于中亚热带的地理特点相一
致。在群落中起重要作用的木荷属、山胡椒属、青冈
属(Cyclobalanopsis)、山茶属、冬青属、松属(Pinus)、
栲 属 (Castanopsis)、水 青 冈 属 (Fagus)、石 栎 属
(Lithocarpus)等都是古老的种子植物，说明箬寮山地
百日青分布的群落具有古老的特性。
3.3群落物种多样性
在9个样地中,乔木层植物有63种,3243株,
Simpson指数为 6.7751,Shannon-Wiener指数为
3.1593,Pielou均匀度指数为0.6418;灌木层有植物
82种,植株 4068株,Simpson指数为 11.6826,
Shannon-Wiener指数为3.8044,Pielou均匀度指数
为0.6781;草本层有植物35种,Simpson指数为
4.5537,Shannon-Wiener指数为1.7418,Pielou均匀
度指数为0.5378。可见,无论是物种丰富度,物种多
样性指数还是均匀度指数均是灌木层最大,乔木层
第5期 朱圣潮：浙江箬寮山百日青的群落生态学特征分析 395
次之,草本层最小,这与群落分布于陡坡和干瘠土
层的生境有关。群落中乔木类优势种明显(表3),主
要有猴头杜鹃 (Rhododendronsimiarum)、木荷
(Schimasuperba)、甜槠 (Castanopsiseyrei)、青冈
(Cyclobalanopsisglauca)和百日青等，且其个体较为
集中，其他种类的个体较为分散，灌木层除了许多
灌木种类外，还有许多乔木树种的幼树，因此组成
灌木层的种类较多，各物种的个体也较为分散，所
以物种多样性系数较高。在群落内，由于乔木层郁
闭度较大，林地内凋落物层较厚，致使草本植物较
少，分布稀疏，而在有倒木处和林窗林缘处，光照充
足，草本植物则较为丰富。群落中物种的空间分布
也不均匀，造成各样地之间的种类组成和个体数差
异较大，因而草本层植物的物种多样性最低。
3.4群落类型及其特征
箬寮山地百日青分布的群落生境坡度较大，群
落内优势种明显，导致乔木层物种多样性指数偏低
(表4)，各样地海拔高度的差异,群落的生境也存在
一定的异质性，所以各样地的物种多样性有一定的
差异，但变化幅度较小，虽然各样地地理位置不同，
仍可认为是同一群落类型。根据分布生境、群落结
构和种类组成，可将箬寮山地百日青群落分为三个
类型，即甜槠木荷林、木荷红楠林和猴头杜鹃林。
3.4.1甜槠木荷林
该类型主要分布在海拔500-900m的沟谷或山
坡常绿阔叶林中，土层疏松湿润。群落的特征和优
势种明显。群落外貌深绿色，林冠浑圆，高可达
25m，群落郁闭度可达90%。乔木层可分为两个乔
木亚层：乔木A层高13m以上，主要树种有甜槠、
百日青、青冈、石栎、木荷、虎皮楠(Daphniphylum
oldhami)、马尾松、黄山松(Pinustaiwanensis)、拟赤
杨(Alniphylumfortunei)等，盖度60%-80%，它们组
成了群落的林冠层。乔木B层高度8-15m左右，主
要树种除见于乔木A层的优势种类外，还有云山青
冈 (Cyclobalanopsisnubium)、深 山 含 笑 (Michelia
maudiae)、红楠、树参(Dendropanaxdentiger)、硬壳椆
(Lithocarpushancei)、乌饭树(Vacciniumbracteatum)、
南方红豆杉、山矾 (Symplocoscaudata)、大叶冬青
(Ilexlatifolia)、苦槠、黄丹木姜子和厚皮香等，该层
盖度约50%-70%。乔木层百日青植株数较多，胸径
最大可达15cm，胸径8cm以上的百日青植株有
396 热带亚热带植物学报 第13卷
264株。灌木层由乔木幼树和灌木组成，盖度40%-
50%，主要物种有赤楠(Syzygiumbuxifolium)、石斑木
(Raphiolepisindica)、微 毛 柃 (Euryahebeclados)、
尖叶山茶(Cameliacuspidata)、檵木(Loropetalum
chinense)、紫金牛(Ardisiajaponica)、杜鹃(Rhodo-
dendronsimsi)、杜茎山 (Maesajaponica)、白花龙
(Styraxconfusa)、格药柃(Euryamuricata)等。草本层
较为稀疏，物种数不丰富，常见的有蕨、里白
(Diplopteryiumglaucum)、华东瘤足蕨(Plagiogyria
japonica)、山麦冬(Liriopespicata)、多花黄精(Polygo-
natumcyrtonema)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)及苔
草数种，一般分布在林缘或林窗内，盖度 20%-
30%。层间植物不甚显著，主要有南蛇藤(Celastrus
rosthornianus)、香花崖豆藤(Miletiadielsiana)、菝葜
(Smilaxchina)、珍珠莲(Ficussarmentosavar.henryi)、
中华猕猴桃(Actinidiachinensis)等。
3.4.2木荷红楠林
该类型主要分布于400-1000m的山脊或山坡
上，生境较为干燥，群落郁闭度在70%-85%。土层
较薄，枯枝落叶层较厚，可达5cm。乔木层也可分为
两个亚层：乔木A层高13m以上，主要树种有马尾
松、木荷、百日青、红楠、枫香、钩锥、浙江樟、云山
青冈、黄山松和青冈(Cyclobalanopsisglauca)等，盖
度60%-80%。乔木B层高度8-15m左右，主要树
种除见于乔木A层的优势种类外，还有一些小高位
芽植物，如马尾松、薯豆(Elaeocarpusjaponicus)、猴
欢喜(Sloaneasinensis)、厚皮香、冬青(Ilexchinensis)、
马银花(Rhododendronovatum)、虎皮楠、乌饭树、合
欢(Albizziajulibrissin)、蜡瓣花(Corylopsissinensis)、
格药柃和亮叶水青冈(Faguslucida)等，盖度约70%。
乔木层胸径8cm以上的百日青共127株。灌木层
盖度30%-50%。常见种为柃木 (Euryajaponica)、薄
叶山矾(Symplocosanomala)、蝴蝶荚迷(Viburnum
plicatumf.tomentosum)、檵木、杜鹃、石楠(Photinia
serulata)、中华石楠(Photiniabeauverdiana)、赤楠、野
鸦椿(Euscaphisjaponica)、白花龙、盐肤木(Rhus
chinensis)、香港黄檀 (Dalbergiamileti)、化香树
(Platycaryastrobilacea)、春 花 胡 枝 子 (Lespedeza
dunni)、山 橿 (Lindera reflexa)、乌 药 (Lindera
strychnifolia)、 小 果 南 烛 (Lyoniaovalifoliavar.
eliptica)和阔叶箬竹(Indocalamuslatifolius)等。草本
层盖度10%-30%，多见于林下透光处，主要为蕨类
植物和单子叶植物，如里白、芒萁(Dicranopteris
pedata)、华东瘤足蕨、多花黄精、黑鳞耳蕨
(Polystichum makinoi)、阔 鳞 鳞 毛 蕨 (Dryopteris
championi)、山麦冬和苔草等。地被层不发达，因受
凋落物的影响而呈不规则的斑块状分布，主要是苔
藓植物。层间植物藤本类为菝葜、南蛇藤、络石
(Trachelospermumjasminoides)、香花崖豆藤、羊角藤
(Morindaumbelata)和鸡矢藤(Paederiascandens)等。
3.4.3猴头杜鹃林
该类型主要分布在海拔900m以上的山脊山
第5期 朱圣潮：浙江箬寮山百日青的群落生态学特征分析 397
岗或山坡上，群落郁闭度60%-80%，木本植物成分
以杜鹃花科、山茶科、壳斗科、蔷薇科、紫金牛科
(Myrsinaceae)、冬 青 科 (Aquifoliaceae)、山 矾 科
(Symplocaceae)植物种类占优势。乔木层盖度约
60%-80%，主要由猴头杜鹃、百日青、鹿角杜鹃
(Rhododendronlatoucheae)、木荷和钩锥等组成，胸
径8cm以上的百日青共67株。灌木层种类较多，
主要有山鸡椒(Litseacubeba)、青冈、檵木、化香树、
小果蔷薇(Rosacymosa)、乌药、石斑木、山橿、野鸦
椿、阔叶箬竹、盐肤木、中华绣线菊(Spiraea
chinensis)、野山楂(Crataeguscuneata)、黄荆(Vitex
negundo)、苦竹(Pleioblastusamarus)和蓝果树等。灌
木层盖度30%-50%。草本层优势种为狗脊蕨、芒
萁、东北蛇葡萄(Ampelopsisbrevipedunculata)、高梁
泡(Rubuslambertianus)、寒莓(Rubusbuergeri)、淡
竹 叶 (Lophantherum gracile)和 泽 兰 (Eupatorium
japonicum)等，盖度 20%-30%。层间植物有野葛
(Puerarialobata)、中华猕猴桃、南蛇藤、羊角藤和小
果菝葜(Smilaxdavidiana)等。物种多样性指数是三
个群落类型中最低的，尤其是乔木类的物种多样性
指数与丰富度均明显低于甜槠木荷林和木荷红楠
林。
3.5群落植物的生活型特征
浙西南箬寮山地百日青分布群落外貌深绿色，
属于典型的常绿阔叶林植被。植物生活型组成根据
Raunkiaer分类系统划分，高位芽植物共63种，占总
种数的 42.57%，其中大高位芽植物 12种，占
8.11%，中高位芽植物 19种，占 12.84%，小高位芽
植物 26种，占 17.57%，矮高位芽植物 9种，占
6.08%；地上芽植物 52种，占 35.13%；地面芽植物
22种，占总种数的 14.86%，隐芽植物 10种，占
6.76%，一年生植物2种，占1.35%。
3.6植物叶型分析
统计分析箬寮山地百日青分布群落植物的叶
型、叶质和叶缘构成。结果表明：单叶植物113种，
占76.36%，复叶植物35种，占23.64%；纸质叶植物
56种，占37.83%，革质叶植物92种，占62.17%；全
缘叶植物87种，占58.79%，非全缘叶植物61种，占
41.21%。百日青分布的群落所处的生境较为温热多
湿，这样的环境条件也正适合甜槠木荷林,木荷红
楠林和猴头杜鹃林等群系的分布[6,7]。叶的性质反映
了百日青分布群落既不同于中型、单叶、革质、全缘
的热带雨林[8]，也与以草质叶和小型叶占绝对优势，
微型叶、复叶和非全缘叶比例较高的暖温带落叶阔
叶林有明显差别，群落特征为典型的亚热带过渡性
质，但较接近于热带特征。
从以上的分析可以看出，由于百日青在浙江省
的分布范围极为狭窄，个体雌株较少，传粉受生境
的限制，结实率不高，因此对该稀有物种亟待采取
有效措施加以保护。
致谢 研究工作得到丽水市林业局和松阳县林
业局的大力支持;浙江省林勘院张履勤高工,浙江
林校王昌腾,洪震,付金尧等老师参加了部分野外
调查工作,谨致谢意。
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