全 文 ：西北林学院学报 ２０１５，３０（４）：７８～８３
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１５．０４．１３
雷公山濒危植物台湾杉群落主要乔木树种种间联结性研究
　收稿日期：２０１４－０９－２５　修回日期：２０１５－０１－２６
　基金项目：国家林业局第二次全国重点保护野生植物资源调查项目（贵州省区）；贵州省科技支撑计划项目（黔科合 ＮＹ字［２０１０］３０５８
号）。
　作者简介：王加国，男，硕士研究生，研究方向：保护生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｊｉａｇｕｏｙｘ＠１６３．ｃｏｍ
＊通信作者：安明态，男，副教授，硕士生导师，研究方向：植物分类学和保护生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｄａｎｍｉｎｇｔａｉ＠１２６．ｃｏｍ
王加国１，李晓芳１，安明态１＊，袁丛军２，严令斌１，余德会３
（１．贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳５５０００５；
３．贵州雷公山国家级自然保护区管理局，贵州 雷山５５７１００）
摘　要：台湾杉天然分布少，加之生境受到不同程度破坏，生态环境较为脆弱，其群落亟待保护与恢
复。为全面准确地了解雷公山台湾杉群落种间联结特性，采用２×２列联表，χ
２ 检验和Ｗ 检验，结
合共同出现百分率ＰＣ、联结系数ＡＣ和Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数，分析雷公山国家级自然保护区典
型台湾杉群落主要乔木树种种间总体关联性、种间联结性与种间相关基本特征。结果表明，１６个
主要乔木树种总体间关联性呈不显著负相关，各种群间对光照等资源竞争激烈，群落处于动态演替
不稳定阶段。经χ
２ 检验，群落中只有极少数种对存在显著关联，９３．３３％种对联结未达到显著水
平。大部分种对联结系数和共同出现百分率都并不高，种对间相关性较弱，独立性相对较强。群落
主要乔木树种间以负相关占明显优势，该群落的多数树种间仍存在对光照、养分等资源位的竞争。
关键词：台湾杉群落；乔木树种；种间联结；濒危；雷公山
中图分类号：Ｓ７９１．２８　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１５）０４－００７８－０６
Ｉｎｔｅｒ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　Ｍａｉｎ　Ｔｒｅｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｔａｉｗａｎｉａ　ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉｏｉｄｅｓ
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　Ｌｅｉｇｏｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ＷＡＮＧ　Ｊｉａ－ｇｕｏ１，ＬＩ　Ｘｉａｏ－ｆａｎｇ１，ＡＮ　Ｍｉｎｇ－ｔａｉ　１＊，ＹＵＡＮ　Ｃｏｎｇ－ｊｕｎ２，ＹＡＮ　Ｌｉｎｇ－ｂｉｎ１，ＹＵ　Ｄｅ－ｈｕｉ　３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，
Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００５，Ｃｈｉｎａ；３．Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　ｏｆ　Ｌｅｉｇｏｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｌｅｉｓｈａｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５７１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｔａｉｗａｎｉａ　ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉｏｉｄｅｓｓ　ｗａｓ　ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｘｔｅｎｔｓ　ｂｅ－
ｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｌｅｓｓ　ｎａｔｕｒａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｅａｋｅｒ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｎｅｅｄｓ　ｔｏ　ｂｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ　ａｎｄ　ｒｅ－
ｓｔｏｒｅｄ　ｕｒｇｅｎｔｌｙ．Ｔｏ　ｈａｖｅ　ａｎ　ｏｖｅｒａｌ　ａｎｄ　ａｃｃｕｒａｔｅ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｆｏｒ　ｔｈｅｉｒ　ｃｏｕｐｌｉｎｇ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ
Ｔ．ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉｏｉｄｅｓｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　Ｌｅｉｇｏｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ａｄｏｐｔｅｄ　ｔｈｅ　２×２ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ　ｔａｂｌｅ，χ
２－
ｔｅｓｔ　ａｎｄ　Ｗ－ｔｅｓｔ，ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｃｏ－ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ＰＣ，ｃｏｕｐｌｉｎｇ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ＡＣａｎｄ　Ｓｐｅａｒｍａｎ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｖｅｒａｌ　ｒｅｌｅｖａｎｃｅ，ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　１６ｍａｊｏｒ
ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｉｇｏｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｇｅｎｅｒａｌｙ　ｏｂ－
ｓｅｒｖｅｄ　ａｍｏｎｇ　１６ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｋｅｅｎ　ａｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｓｕｎｓｈｉｎｅ，
ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｗａｓ　ｉｎ　ａｎ　ｕｎｓｔａｂｌｅ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅχ
２－ｔｅｓｔ，ｉｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｎ－
ｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｏｎｌｙ　ｉｎ　ａ　ｆｅｗ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅｍ（９３．３３％）ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｉｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌ．
Ｔｈｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｌｏｗ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｈｉｇｈ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｗｅａｋ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｍａｊｏｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｈａｄ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｃｅ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ．Ｍｏｓｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｉｌ　ｈａｄ　ｉｎｔｅｎｓｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｌｉｇｈｔｓ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔａｉｗａｎｉａ　ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉｏｉｄｅｓｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ；ｉｎｔｅｒ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ；ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ
ｐｌａｎｔ；Ｌｅｉｇｏｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ．
　　植物群落中多物种在空间分布上的相互关联
性，即种间关联。它是群落重要的数量和结构特征
指标之一［１］，对于维护植物群落稳定性，保护植物群
落多样性具有重要作用［２］。种间联结性不仅包括空
间分布关系，亦隐含物种间的功能关系，对认识和分
析群落演替有一定作用［３］。物种的联结性与相关性
作为两个物种相似性的一种尺度，可用于研究物种
的濒危机制，也可用于揭示群落竞争状况及演替趋
势。这对于正确认识群落的结构、功能和分类有着
重要的指导意义，并能为植被的经营管提供一定理
论依据。台湾杉（Ｔａｉｗａｎｉａ　ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉｏｉｄｅｓ）系杉
科（Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ）台湾杉属（Ｔａｉｗａｎｉａ），常绿高大乔
木，第三纪古热带植物区系孑遗植物、世界珍稀濒危
物种。自然分布于云南西部怒江流域、澜沧江流域
和贵州东南部雷公山和缅甸北部。其以斑块状分布
于雷公山东南面斜坡海拔８００～１　３００ｍ之间的沟
谷两侧。由于分布狭窄、种源较少、开花结实迟且采
种难度大，一定程度上影响了这一珍稀树种的繁衍
和引种。２０世纪８０年代，邱显权等人就专门对雷
公山台湾杉林开展过初步研究；随后研究工作主要
集中在种群引种扩繁［４］、保育生态学等方面。近年
来，许多生态学者在针对该群落结构［５］、种群空间分
布格局［６－８］、繁殖更新策略等方面均做了大量的研究
工作。然而，专门针对该群落的种间关联程度和相
关程度研究未见报道。笔者以雷公山台湾杉天然群
落为研究对象，试图探讨群落内物种间的联结性和
相关程度；解译其群落物种组成特征与演替趋势，从
而有针对性地对台湾杉进行保育管理，这对维护雷
公山台湾杉群落健康发展，保护植物群落多样性具
有重要作用，并能为森林经营、恢复自然植被和生物
多样性保护提供一定理论依据。
１　研究区概况
雷公山自然保护区位于贵州黔东南中部，台湾
杉林分布在１０８°１２′－１０８°２０′Ｅ，２６°２０′－２６°２５′Ｎ，
主要集中于雷山县格头村、方祥村；剑河县昂英村、
昂宿村、桥水村及榕江县小丹江等地［９］。雷公山属
中亚热带季风山地湿润区，年降雨量达１　４００ｍｍ；
年平均温１４．３℃，最热月（７月）均温２３．５℃，最冷
月（１月）均温３．６℃；＞１０℃的天数为１９７ｄ，＞１０℃
的活动积温４　１１０℃，凝冻约２０ｄ。生态系统类型属
亚热带山地森林；植被类型为常绿阔叶林，主要以锥
属（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ）、木莲属 （Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ）、木荷属
（Ｓｃｈｉｍａ）为主。由于雷公山海拔变化明显，植被呈
垂直分布，海拔１　３５０ｍ以下是常绿阔叶林，以栲
（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｆａｒｇｅｓｉｉ）、柯（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ　ｇｌａｂｅｒ）、
木莲（Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ　ｆｏｒｄｉａｎａ）、木荷（Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒ－
ｂａ）为优势；１　３５０～２　１００ｍ是山地常绿、落叶阔叶
混交林，主要种类有水青冈（Ｆａｇｕｓ　ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａ－
ｔａ）、光叶水青冈（Ｆａｇｕｓ　ｌｕｃｉｄａ）、多脉青冈（Ｃｙ－
ｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｍｕｌｔｉｎｅｒｖｉｓ）；２　１００ｍ以上是高山灌
丛，杜 鹃 属 （Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ）和 箭 竹 （Ｆａｒｇｅｓｉａ
ｓｐａｔｈａｃｅａ）占优势。
２　材料与方法
２．１　样地设置
在实际踏查的基础上，根据台湾杉分布情况，选
择相对集中的典型地段设置１０个样地，样地面积
２０ｍ×３０ｍ，共计调查面积６　０００ｍ２。其坡向为南
向，中上部坡位，海拔１　０８０～１　１６０ｍ。采用相邻格
子法，每个样地内以１０ｍ×１０ｍ为基本格子单元，
将每个样地划分为６个样方，共计６０个样方。对样
地内乔木（胸径≥５ｃｍ）树种进行每木检尺，记录其
胸径、树高、冠幅等特征指标。同时记录样地的群落
郁闭度、基岩类型、土壤类型及厚度、坡位、坡向、海
拔等群落综合特征及生境特征。
２．２　数据处理
为能客观地反映出植物在群落中的地位和作
用，用重要值表示乔木层物种的优势度。经过对调
查数据统计，除去样方内出现次数少于５次且重要
值低于１的偶见物种，选取重要值较大的前１６位乔
木树种进行种间联结分析。重要值＝（相对多度＋
相对频度＋相对优势度）／３。将野外调查数据整理
后转化为二元数据矩阵，建立２×２联列表，并统计
各个种对间的ａ，ｂ，ｃ，ｄ值，其中ａ为种Ａ、种Ｂ同时
出现的样方数，ｂ，ｃ为种Ａ或种Ｂ出现的样方数，ｄ
为种Ａ、种Ｂ均不出现的样方数。采用方差比率法
（ＶＲ）检验多物种间的关联性，采用χ
２ 统计量检验
种对间的联结性，采用联结系数（ＡＣ）、共同出现百
分率（ＰＣ）和Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数测定种间关联
度［１，１０－１３］。计算采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２０１３及 Ｒ软
件，做图采用Ｐａｊｅｋ软件。
３　结果与分析
３．１　总体相关性分析
植物群落由共存的物种构成，各物种间的关系，
９７第４期 王加国 等：雷公山濒危植物台湾杉群落主要乔木树种种间联结性研究
决定着整个群落的动态及结构特征。多物种间总体
关联反应出群落内多个种群间关联程度［１４］。雷公
山台湾杉群落主要乔木树种间总体相关性的方差比
率ＶＲ＝Ｓ２Ｔ／δ２Ｔ＝０．８７３　８＜１，说明１６个主要树种种
间呈负关联。由于种间的正负关联可以相互抵消，
再采用统计量Ｗ 来检验ＶＲ 偏离１的显著度。经
计算Ｗ＝ＶＲ·Ｎ＝５２．４９１，查表得出χ
２
０．９５（６０）＝
４３．１９，χ
２
０．０５（６０）＝７９．０８，其值在χ
２
０．９５（６０）＜Ｗ＜
χ
２
０．０５（６０）范围之内，说明１６个主要树种之间关联性
表现为不显著负关联。一般来说，群落结构及其种类
组成会随着植被群落的演替进展，逐渐趋于正相关，
以求得物种间的稳定共存［１５］。该台湾杉群落种间表
现出不显著负关联，表明该群落乔木层各主要树种之
间总体上处于简单的随机组合阶段，还没有形成有机
的偶合关系。由于该地是以台湾杉为优势种的次生
林，对空间、光照和养分等资源存在共同需求，种间竞
争激烈，群落处于动态演替的不稳定阶段。
３．２　种对间关联性分析
３．２．１　χ
２ 检验分析　台湾杉群落主要树种间１２０
个种对（表１），正关联５６对，负关联６１对，无关联３
对，分别占总对数的４６．６７％、５０．８３％、２．５％。其
中，正联结中极显著正联结的种对不存在，显著正联
结有２对，即光枝楠与栓叶安息香、石木姜子。栓叶
安息香属南方广泛分布种，且生态幅较宽，常生于海
拔１００～３　０００ｍ山地、丘陵地常绿阔叶林中，在生
境上，和生于海拔２　０００ｍ以下山地密林中的光枝
楠具有一定相似性，彼此产生了一定的生态位重
叠［１６］。石木姜子与光枝楠均属亚热带阔叶树种，是
山地森林的重要成分，均可生长于密林中，两者都有
一定的耐荫性。不显著正联结５４对，占４５％，这些
种对间对资源的要求相同或相似较少，生态位重叠
少。负联结中，极显著负联结（χ
２≥６．６３５）不存在；
显著负联结有３对，即黄丹木姜子与甜槠，台湾杉与
石木姜子、光枝楠。黄丹木姜子喜生长在林下，甜槠
成年较喜光，虽然其对环境适应性强，但实地调查的
甜槠均为成年树种，在光资源利用上和黄丹木姜子
差异较大。台湾杉属阳性树种，和耐荫树种石木姜
子、光枝楠也存在光资源利用差异。不显著负联结
５８对，占４８．３３％。所有种对中，９３．３３％种对间联
结性不显著，说明台湾杉群落种间联结性较为松散，
种对间的环境和生物学特性差异较大，种对间独立
性较强。
表１　台湾杉群落乔木层主要种群间χ
２ 统计量
Ｔａｂｌｅ　１　χ２　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｔｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｔ．ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
序号 １　 ２　 ３　 ４　 ５　 ６　 ７　 ８　 ９　 １０　 １１　 １２　 １３　 １４　 １５
１
２ ０．０２
３　 ０．３３　 ０．３３
４　 ０．７　 ０．０４　 １．９６
５　 ０．５７　 ０．１　 ４．６９＊ ０．７４
６　 ０．１９　 １．６７　 １．０８　 ０．３９　 ０．１
７　 ０．０７　 １．１５　 ０．５２　 ３．７５　 ０．０１　 ０．６５
８　 ０．５２　 ０．２３　 ０．９４　 ０．１６　 ０．０７　 ２．０９　 ０．２６
９　 ０．９９　 ０　 ５．７６＊ ０．８２　 ３．４７　 １．４２　 １．３５　 ２．１４
１０　 ０．０３　 ０．４８　 ０．４８　 ２．１９　 ０　 ０　 ０．０８　 ０．１１　 ０．０２
１１　 ０．０７　 ０．０７　 ０．１３　 ０　 ０．０１　 ２．５９　 ０．１６　 ０．３８　 ０．０５　 ０．２８
１２　 ０．０１　 ０．８４　 ２．２５　 １．２９　 ０．９８　 ４．５７＊ ０．０２　 ０．１２　 ０　 ０．２４　 ０．０２
１３　 ０．２１　 ０．２１　 ５．４２＊ ０．０１　 １．０５　 ０．６８　 ０．０２　 １．３２　 ４．９＊ ０．６８　 ０．０２　 ０．５７
１４　 ０．０３　 ０．０３　 ０．０５　 ０．２１　 ０．１５　 ２．４１　 ０　 ０．０２　 ０．３６　 ０．１　 ０　 ３．６８　 ０．８４
１５　 ３．６　 ０．０３　 ０．０５　 ０．２１　 ０．１５　 ０．２７　 ０　 ０．０２　 ０．３６　 ０．５３　 ０　 ０．２８　 ０．０３　 ０．２３
１６　 ０．５２　 ０．２３　 ０．９４　 １．８５　 ０．０７　 ０．５２　 ０．２６　 ０．０２　 ０．０４　 ０．１６　 ０．２６　 １．４３　 ０．１５　 １．７　 ０．０２
注：＊表示３．８１４＜χ２＜６．６３５显著联结，１栗Ｃａｓｔａｎｅａ　ｍｏｌｌｉｓｓｉｍａ；２枫香树Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ　ｆｏｒｍｏｓａｎａ；３光枝楠Ｐｈｏｅｂｅ　ｎｅｕｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ；４桂南木
莲Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ　ｃｏｎｉｆｅｒａ；５栓叶安息香Ｓｔｙｒａｘ　ｓｕｂｅｒｉｆｏｌｉｕｓ；６黄丹木姜子Ｌｉｔｓｅａ　ｅｌｏｎｇａｔａ；７交让木Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ　ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍ；８杉木Ｃｕｎ－
ｎｉｎｇｈａｍｉａ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ；９石木姜子Ｌｉｔｓｅａ　ｅｌｏｎｇａｔｅ　ｖａｒ．ｆａｂｅｒｉ；１０水青冈Ｆａｇｕｓ　ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ；１１四照花Ｃｏｒｎｕｓ　ｋｏｕｓａ　ｓｕｂｓｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；１２甜
槠Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｅｙｒｅｉ；１３台湾杉Ｔａｉｗａｎｉａ　ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉｏｉｄｅｓ；１４杨梅Ｍｙｒｉｃａ　ｒｕｂｒａ；１５云贵鹅耳枥Ｃａｒｐｉｎｕｓ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ；１６长蕊杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎ　ｓｔａｍｉｎｅｕｍ，图１同。
３．２．２　关联度指数分析　由于χ
２ 检验只能得出种
间联结性是否显著，并不能直观地判断出种对间联
结性的大小。有一些种对联结性在χ
２ 检验中不显
著，但并不意味着他们之间不存在联结性，只不过是
经χ
２ 检验未到达显著水平而已。从图１可以看出，
该台湾杉群落乔木层各主要树种种对中，共同出现
百分率ＰＣ≥０．４１的仅有１对，占总对数的０．８３％，
即水青冈与台湾杉，两者均属阳性树种，对生境要求
相似，同时出现概率较大，说明彼此能够较好地利用
共处生境的资源，实现和谐共处；０．３３≤ＰＣ＜０．４１
０８ 西北林学院学报 ３０卷　
的种对数２对，占总对数１．６７％，即黄丹木姜子与
水青冈、台湾杉，水青冈和台湾杉处于群落上层，为
中小乔木黄丹木姜子提供庇荫生境；０．２４≤ＰＣ＜
０．３３的种对数８对，占总对数的６．６７％；０．１６≤ＰＣ
＜０．２４的种对数为１７，占总对数１４．１７％；０．０８≤
ＰＣ＜０．１６的种对数为３２，占总对数的２６．６７％；ＰＣ
＜０．０８的种对数为６０，占总对数的５０％；其中ＰＣ
＝０的有２８对，占总数的２３．３３％，在６０个样方中
从未同时出现，说明这些种对环境的要求差异巨大，
不可能同时出现。
种间联结系数的高低表示２个物种间的有利程
度，系数越高，２物种间越有利，或者是这２个物种
对环境的差异有相似的反应；系数低或为负值表示
两个物种所需的生境不同，或是一个种的存在对另
外一个种起到了排斥作用［１］。图１显示，联结系数
ＡＣ≥０．６７的种对数为３，占总对数的２．５％，即黄
丹木姜子与四照花，杨梅与甜槠、台湾杉。黄丹木姜
子生于溪旁或杂木林下，和四照花喜温暖气候和阴
湿环境，适生于肥沃而排水良好的土壤，适应性强，
能耐一定程度的寒、旱、瘠薄的环境有相似的生态适
应性。台湾杉、甜槠和杨梅均可生长于酸性土壤，但
前两者属阳性树种，可为耐阴的杨梅提供了有利生
境；０．３３≤ＡＣ＜０．６７的种对数为７，占总对数的
５．８３％；０≤ＡＣ＜０．３３的种对数为４９，占总对数的
４０．８３％；０．３３≤ＡＣ＜０的种对数为１５，占总对数
１２．５％；－０．６７≤ＡＣ＜－０．３３的种对数为１７，占总
对数的１４．１７％；ＡＣ＜－０．６７的种对数为２９，占总
对数２４．１７％，其中ＡＣ＝－１的种对数有２８个，占
总对数的２３．３３％，这些种对共同出现百分率值较
低，几乎不可能同时出现。由此可知，呈正联结的种
对数为５９对，呈现负联结的种对为６１对，分别占总
对数的４９．１７％、５０．８３％，负联结程度略大于正联
结程度，表现为不显著的负联结。总体看来，乔木层
各主要种群大部分呈联结不紧密或无联结状态，具
有独立分布的特点，这与χ
２ 检验的结果一致。
图１　台湾杉群落乔木层主要树种种间联结性矩阵
Ｆｉｇ．１　Ｍａｔｒｉｕｘ　ｄｉａｇｒａｍ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｔ．ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
３．２．３　种间相关性分析　种对秩相关系数是反映
２个物种之间线性关系的重要指标［１７］，其处理的是
定量数据，反映２个物种同时出现的可能性程
度［１８］。图２是雷公山台湾杉群落乔木层１６个主要
树种的秩相关（Ｓｐｅａｒｍａｎ）系数星座图。据秩相关
系数分析，正相关种对共４８对，占所有种对的
４０％，负相关种对共７２对，占总对数６０％。正相关
性系数较高的有栗与云贵鹅耳枥，台湾杉与杉木、杨
梅，杨梅与甜槠，以及光枝楠、石木姜子、栓叶安息香
３个树种彼此之间。栗与云贵鹅耳枥两者的生态位
宽度大，对环境的适应能力较强，对各种资源的利用
较为充分［１９］，表现正相关。杉木与台湾杉都喜光，
杉木对土壤要求比一般树种要高，喜肥沃、深厚、湿
润、排水良好的酸性土壤，和台湾杉之间形成一定的
竞争关系，但研究区杉木个体较小，对资源的需求并
不高，而台湾杉个体较大，竞争性较强，到一定阶段，
杉木和台湾杉之间可能会逐渐趋向负相关。杨梅与
台湾杉之间正相关与种间高联结系数结果一致。光
枝楠、栓叶安息香、石木姜子三者相互之间呈现正相
关，由于在生境要求上较为接近，这和χ
２ 检验相吻
合。负相关系数较高的有甜槠与黄丹木姜子、光枝
楠，杉木与石木姜子，杨梅与黄丹木姜子，台湾杉与
光枝楠。甜槠喜光，适于气候温暖多雨地区的肥沃、
湿润的酸性土上生长，与喜生于路旁、溪边及杂木林
下的黄丹木姜，生于密林光枝楠生境差别明显。杉
木与石木姜子、台湾杉与光枝楠均属大乔木与灌木、
小乔木之间的关系，同处一个群落之中，对光照竞争
明显。杨梅和黄丹木姜子均属群落中层，具有在空
１８第４期 王加国 等：雷公山濒危植物台湾杉群落主要乔木树种种间联结性研究
间上的排斥和资源上的竞争。整体而言，雷公山台
湾杉群落主要树种间以负相关占明显优势，正相关
亦占有较大的比重，该群落的多数树种间仍存在对
光照、养分等资源位存在激烈竞争。
注：图中线的粗细程度随着相关系数值的大小变化，相关系数绝对值越大，线越粗，显著度也越突出。
图２　正、负相关种对Ｓｐｅａｒｍａｎ系数星座
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｎｓｔｅｌａｔｉｏｎ　ｄｉａｇｒａｍ　ｏｆ　Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
４　结论与讨论
台湾杉群落主要树种总体间呈不显著负关联，
指示着台湾杉群落的结构和组成尚不成熟，还处于
动态演替阶段，与黑石顶自然保护区森林次生演替
的阳性常绿阔叶林阶段［２０］总体负联结性相似。种
间总体关联性反映了群落的稳定性，一般而言，稳定
性是随着群落的演替进程而逐步加强的，主要体现
在群落结构和物种组成方面，群落越向顶级方向演
替，其稳定性就越强，种间关系也将不断趋向正关
联［２１］。种对间的负关联，说明种群间的排斥性，这
主要是由于各种群生物学特性的不同以及对环境喜
好不同或者相互竞争所致［２２］。由于群落在演替的
过程中，受到水分、光照、土壤等因素影响；加上不同
物种对环境的要求不同，占据各自的生态位；或有些
物种占有共同生态位而导致激烈竞争，使种间存在
较小的正关联或较大的负关联。对于台湾杉群落而
言，建群种台湾杉和水青冈在群落中主要都是以大、
中径级为主，缺少幼苗幼树，整个种群处于衰退状
态。实地调查发现，台湾杉幼苗幼树在林内分布较
少，而在光照充足的林缘更新良好，说明台湾杉林下
更新不良。
台湾杉群落１２０个种对中，正联结５６个种对，
负联结６１个种对，无关联３个种对，９３．３３％种对间
联结性不显著。其中，台湾杉与大多数种群之间正
联结不强，具有一定的独立性，这可降低和减弱对其
他树种的相互依赖、相互竞争，各物种都能占据有利
位置，有利于各树种在群落中的和谐共处。与台湾
杉呈显著负联结的有石木姜子、光枝楠，台湾杉属阳
性树种，和石木姜子、光枝楠之间存在光照竞争，但
两者在群落中的株数较少，和台湾杉只有局部强烈
竞争，总体竞争性较弱，表明台湾杉在群落中竞争处
于优势地位。
关联度指数检验中，水青冈与台湾杉同时出现
概率最大，两者均属阳性树种，对生境要求相似，有
一定生态位重叠，但彼此能够较好地利用共处生境
的资源，实现和谐共处；台湾杉与杨梅联结最为紧
密，由于台湾杉处于群落上层，为杨梅提供了适宜生
境。秩相关系数检验４８个种对为正相关，７２个种
对为负相关，正、负联结种对数差异明显。在长期的
演替过程中，各物种占据适合自己的生态位，和谐共
处，所以多数种对间联结不显著，关系松散，独立性
较强［２３］。有研究表明，群落越稳定，无联结的种对
越多，种对间独立性越强［２１，２４］。台湾杉群落正负联
结比例较高，无联结种对较少，仅占总对数２．５％，
与稳定的顶级群落相比，向地带顶级演替仍是一个
漫长的过程。对于珍稀濒危植物台湾杉的保护不仅
是保护其成年植株，更要保护其所在群落和生境，关
注其更新状况。
种间联结本质是从出现与否来分析种对关系，
而种间相关是从数量特征来分析，对于种间关联的
测度，两者结合更为科学。从各个不同的层次来分
析台湾杉群落种间关系，包括主要种群的总体联结
性、种对间关联分析、种对间联结分析，种间相关性
分析，较为科学地研究了秃杉群落种群间的关系。
根据种间联结、种间相关的分析结果可以看出，种对
的正关联或者负关联并不能推导出种对间呈现正相
关或负相关，反之亦然。种间关联测定秃杉－水青冈
为正关联，而种间相关分析得出秃杉－水青冈呈现负
相关。所以，种间联结和种间相关者两种分析方法
同时进行是必要的，可以使结论更加全面［２５］。种间
关联测度，仅使用χ
２ 检验，联结系数ＡＣ和共同出
２８ 西北林学院学报 ３０卷　
现百分率ＰＣ 其中一种，都会存在一定的局限，例
如：χ
２ 检验结果秃杉－杨梅种对间无显著关联，联结
系数ＡＣ测定结果显示他们存在显著关联。因此，
研究种间关系必须研究相关种在光、温、水、养分方
面的竞争，种与环境的相关，以及他感作用等［２６］。
参考文献：
［１］　张金屯．数量生态学［Ｍ］．北京：科学出版社，２０１１：１００－１１２．
［２］　曹培健，丁炳扬，李伟成，等．凤阳山福建柏群落主要种群种
间联结性研究［Ｊ］．浙江大学学报：理学版，２００６，３３（６）：６７６－
６８１．
ＣＡＯ　Ｐ　Ｊ，ＤＩＮＧ　Ｂ　Ｙ，ＬＩ　Ｗ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｆｏｋｉｅｎｉａ　ｈｏｄｇｉｎｓｉｉ　ｃｏｍ－
ｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｆｅｎｇｙａｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ，２００６，３３（６）：６７６－６８１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　林勇明，洪滔，吴承祯，等．桂花次生林群落主要树种种间关
联及其对混交度的响应［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００７，１３
（３）：３２７－３３２．
ＬＩＮ　Ｙ　Ｍ，ＨＯＮＧ　Ｔ，ＷＵ　Ｃ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｍａｊｏｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ　ｆｒａｇｒａｎｓ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｍｉｘｉｎ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　＆
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００７，１３（３）：３２７－３３２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　陈强，袁明，刘云彩，等．秃杉的物种确立、天然林种群特征、
保护、引种和种源选择研究［Ｊ］．西部林业科学，２０１２，４１（２）：
１－１６．
［５］　冯金朝，袁飞，徐刚．贵州雷公山自然保护区秃杉天然种群生
命表［Ｊ］．生态学杂志，２００９，２８（７）：１２３４－１２３８．
［６］　杨宁，邹冬生，杨满元，等．贵州雷公山秃杉的种群结构和空
间分布格局［Ｊ］．西北植物学报，２０１１，３１（１０）：２１００－２１０５．
ＹＡＮＧ　Ｎ，ＺＨＯＵ　Ｄ　Ｓ，ＹＡＮＧ　Ｍ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｐａ－
ｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｔａｉｗａｎｉａ　ｆｌｏｕｓｉａｎａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ
Ｌｅｉｇｏｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉ－
ｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１１，３１（１０）：２１００－２１０５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　李性苑，李旭光，李东平，等．贵州雷公山秃杉种群空间分布
格局和分形特征研究［Ｊ］．安徽农业科学，２００８，３６（２８）：
１２２６４－１２２６６．
［８］　陈志阳，杨宁，姚先铭，等．贵州雷公山秃杉种群生活史特征
与空间分布格局［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（７）：２１５８－２１６５．
ＣＨＥＮ　Ｚ　Ｙ，ＹＡＮＧ　Ｎ，ＹＡＯ　Ｘ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｉｆｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ａｎｄ　ｓｐａ－
ｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　Ｔａｉｗａｎｉａ　ｆｌｏｕｓｉａｎａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｌｅｉｇｏｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，
２０１２，３２（７）：２１５８－２１６５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　郭玉明，邱显权，张爱萍．雷公山自然保护区科学考察文集
［Ｄ］．贵阳：贵州人民出版社，１９８９．
［１０］　谢亮秀，游水生，吴启銮．米槠群落优势种群间联结性研究
［Ｊ］．内蒙古林学院学报，１９９９，２１（２）：３１－３４．
［１１］　郭志华，卓正大，陈洁，等．庐山常绿阔叶、落叶阔叶混交林
乔木种群种间联结性研究［Ｊ］．植物生态学报，１９９７，２１（５）：
３３－４１．
［１２］　ＳＣＨＬＵＴＥＲ　Ｄ．Ａ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｔｅｓｔ　ｆｏｒ　ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｓｓｏｃｉａ－
ｔｉｏｎｓ，ｗｉｔｈ　ｓｏｍｅ　ｅｘａｍｐｌｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８４，６５
（３）：９９８－１００５．
［１３］　方精云，王襄平，沈泽昊，等．植物群落清查的主要内容、方
法和技术规范［Ｊ］．生物多样性，２００９，１７（６）：５３３－５４８．
［１４］　严令斌，余德会，李鹤，等．赤水河清香木群落主要树种种
间关系与生态种组［Ｊ］．西部林业科学，２０１５，４４（１）：６９－７５．
［１５］　杜道林，刘玉成，李睿．缙云山亚热带栲树林优势种群间联
结性研究［Ｊ］．植物生态学报，１９９５，１９（２）：１４９－１５７．
［１６］　闫东锋，何静，郭芳，等．宝天曼栎类天然次生林乔木层种
间联结性研究［Ｊ］．西北林学院学报，２００９，２４（１）：２６－３０．
ＹＡＮ　Ｄ　Ｆ，ＨＥ　Ｊ，ＧＵＯ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｅｒｓ　ｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｍａｉｎ　ｔｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔ　ｉｏｎｓ　ｏｆ　ｏａｋ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｂａｏ－
ｔｉａｎｍａｎ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２００９，２４（１）：２６－３０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　王翠红，张金屯．五台山清水河着生硅藻种间关联和相关分
析［Ｊ］．环境科学与技术，２００４，２７（２）：３２－３３．
［１８］　李建，张艳丽，刘振乾．皇甫川流域天然草地恢复演替进程
中优势种的生态位分析［Ｊ］．生态科学，２００９，２８（５）：４１４－
４１９．
ＬＩ　Ｊ，ＺＨＡＮＧ　Ｙ　Ｌ，ＬＩＵ　Ｚ　Ｑ．Ｎｉｃｈｅ　ａｌａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｍａｉｎ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｏｅｓｔｉｎｇ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎ　Ｈｕａｎｇｐｕｃｈｕａｎ　Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，２８（５）：４１４－４１９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　刘淑燕，余新晓，陈丽华．北京山区天然林乔木树种种间联
结与生态位研究［Ｊ］．西北林学院学报，２００９，２４（５）：２６－３０．
ＬＩＵ　Ｓ　Ｙ，ＹＵ　Ｘ　Ｙ，ＣＨＥＮ　Ｈ　Ｌ．Ｉｎｔ　ｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓ　ｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｎｉｃｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ　Ａｒｅａ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９，２４（５）：
２６－３０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　周先叶，王伯荪，李鸣光，等．广东黑石顶自然保护区森林
次生演替过程中群落的种间联结性分析［Ｊ］．植物生态学报，
２０００，２４（３）：３３２－３３９．
［２１］　邓贤兰，刘玉成，吴杨．井冈山自然保护区栲属群落优势种
群的种间联结关系研究［Ｊ］．植物生态学报，２００３，２７（４）：
５３１－５３６．
［２２］　陈玉凯，杨小波，李东海，等．海南霸王岭海南油杉群落优
势种群的种间联结性研究［Ｊ］．植物科学学报，２０１１，２９（３）：
２７８－２８７．
［２３］　程瑞梅，王瑞丽，刘泽彬，等．三峡库区栲属群落主要乔木
种群的种间联结性［Ｊ］．林业科学，２０１３，４９（５）：３６－４２．
ＣＨＥＮＧ　Ｒ　Ｍ，ＷＡＮＧ　Ｒ　Ｌ，ＬＩＵ　Ｚ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｅｒｃｏｎｎｅｅｔｉｏｎ
ａｍｏｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｔｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１３，４９（５）：３６－４２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　彭李菁．鼎湖山气候顶极群落种间联结变化［Ｊ］．生态学报，
２００６，２６（１１）：３７３２－３７３９．
ＰＥＮＧ　Ｌ　Ｊ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｌｉｍａｔｉｃ
ｃｌｉｍａｘ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　１９８４ｔｏ　２００６ｉｎ　Ｄｉｎｈｕｓｈａｎ，Ｇｕａｎｇ－
ｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００６，２６（１１）：３７３２－
３７３９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　柴勇，孟广涛，武力，等．馨香玉兰所在群落主要树种的种
间联结性［Ｊ］．西北林学院学报，２００９，２４（５）：３１－３５．
ＣＡＩ　Ｙ，ＭＥＮＧ　Ｇ　Ｔ，ＷＵ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓ　ｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ
ｏｆ　ｍａｉｎ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｗｉｔｈ　Ｍａｇｎｏｌｉａ　ｏｄｏｒａ－
ｔｉｓｓｉｍａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９，
２４（５）：３１－３５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　钟宇，张健，杨万勤，等．巨桉人工林灌木层优势种的种间
联结性分析［Ｊ］．生态环境学报，２０１０，１９（３）：６３１－６３６．
３８第４期 王加国 等：雷公山濒危植物台湾杉群落主要乔木树种种间联结性研究