全 文 ：第３６卷第４期
２ ０ １ ３年７月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ ＯＦ ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３６Ｎｏ．４
Ｊｕｌ．２ ０ １ ３
文章编号：１０００ １５７３（２０１３）０４ ００４９ ０７
崖柏幼苗光合作用与叶绿素荧光参数
对自然降温的响应
朱 莉１，２， 郭泉水１， 金江群３， 刘建锋４， 李志勇２， 许格希１，５
（１．中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京１０００９１；
２．河南科技大学 农学院，河南 洛阳４７１００３；３．重庆药用植物研究所，重庆４０８４３５；４．中国林业科学研究院
林业研究所，北京１０００９１；５．北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京１０００８３）
摘要：以从原生地（３０°４３′Ｎ，１０８°５０′Ｅ，海拔１ ５８５．２ｍ）迁入中国林科院（３９°５７′Ｎ，１１６°１７′Ｅ，海拔５７．５ｍ）的崖
柏幼苗为对象，研究其叶片形态、光合作用和叶绿素荧光参数对迁入地秋冬季节性自然降温的响应。结果表明：
在迁入地持续低温降到日均温－７．７７℃，最低温度－１３．９６℃时，大部分崖柏幼苗叶片卷曲，出现明显地冻害症
状；在叶片受害症状出现之前，随着温度的不断下降，叶片的净光合速率（Ｐｎ）、最大光合速率（Ｐｍａｘ）、表观量子效
率（Ф）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）、叶绿素含量、ＰＳⅡ原初光能转换效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、ＰＳⅡ潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）、ＰＳⅡ
有效光量子产量（Ｆｖ′／Ｆｍ′）、光化学淬灭系数（ｑＰ）和非光化学淬灭系数（ＮＰＱ）等均呈下降变化趋势。胞间ＣＯ２
浓度（Ｃｉ）总体呈现增加趋势，暗呼吸速率（Ｒｄ）逐渐增强。当持续低温降至日平均气温－６．４０℃，日最低气温
－１０．４６℃时，崖柏幼苗的净光合值接近于０。光合机构受损是崖柏幼苗在迁入地秋冬季节性自然降温过程中
光合能力下降的主要原因。
关 键 词：崖柏幼苗；光合作用；叶绿素荧光；自然降温；光合响应
中图分类号：Ｓ７９１．３７ 文献标志码：Ａ
Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｔｈｕｊａｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｏｌｉｎｇ
ＺＨＵ Ｌｉ １，２，ＧＵＯ Ｑｕａｎ－ｓｈｕｉ １，ＪＩＮ Ｊｉａｎｇ－ｑｕｎ３，ＬＩＵ Ｊｉａｎ－ｆｅｎｇ４，ＬＩ Ｚｈｉ－ｙｏｎｇ２，ＸＵ Ｇｅ－ｘｉ １，５
（１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
Ｈｅ’ｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌｕｏｙａｎｇ ４７１００３，Ｃｈｉｎａ；３．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ
Ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０８４３５，Ｃｈｉｎａ；４．Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ；５．Ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ，ｗｈｉｃｈ ｍｏｖｅｄ ｔｏ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒ－
ｅｓｔｒｙ ｆｒｏｍ ｉｔｓ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｈａｂｉｔａｔ．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｈａｐｅｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｏｏｌｉｎｇ ｉｎ ｒｅ－
ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ａｒｅａｓ ｉｎ ａｕｔｕｍｎ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ：ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
收稿日期：２０１３ ０４ １５
基金项目：国家林业局野生动植物保护专项：“世界级极危物种崖柏潜在分布和生态适应性研究（２０１２ １）”；优化项目
“珍稀濒危物种崖柏野外救护与人工繁育（１６９１０００４０１）”；中央公益性科研院所专项基金（ＲＩＦ２０１０ １５）．
作者简介：朱 莉（１９８８ ），女，内蒙古乌海人，在读硕士生．Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｌｉｚｘｔ＠１６３．ｃｏｍ．
通讯作者：郭泉水（１９５４ ），男，河北省易县人，研究员．Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｑｓ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ．
５０ 河 北 农 业 大 学 学 报 第３６卷
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ－７．７７℃，ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ｍｉｎｉｍｕｍ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ－１３．９６℃，ｍｏｓｔ ｏｆ
Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｃｕｒｌｅｄ，ａｐｐｅａｒｅｄ ｔｏ ｆｒｅｅｚｅ ｉｎｊｕｒｙ ｓｙｍｐｔｏｍｓ．Ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｍａｘ），ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ（Ф），ｔｒａｎｓｐｉ－
ｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｔｒ），ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ，ＰＳⅡｐｒｉｍａｒｙ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｅｆｉ－
ｃｉｅｎｃｙ（Ｆｖ／Ｆｍ），ＰＳⅡｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｆｖ／Ｆｏ），ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳⅡｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ（Ｆｖ′／
Ｆｍ′），ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ｑＰ）ａｎｄ ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ＮＰＱ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ ｔｏ ｄｅｃｌｉｎｅ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｆｒｅｅｚｅ ｉｎｊｕｒｙ ｓｙｍｐｔｏｍｓ．Ｗｈｉｌｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ ＣＯ２ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｓｈｏｗｉｎｇ ａｎ ｏｖｅｒａｌ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ，ａｎｄ ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｒｄ）ｗａｓ ｇｒａｄｕａｌｙ ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ．Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｒｏｐｐｅｄ ｔｏ ｄａｉｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ－６．４０℃ａｎｄ
－１０．４６℃ｄａｉｌｙ ｍｉｎｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｃｌｏｓｅｄ ｔｏ ０．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ
ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｏｏｌｉｎｇ ｉｎ ｒｅｓｅｔ－
ｔｌｅｍｅｎｔ ａｒｅａｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｏｏｌｉｎｇ；
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
低温是影响植物生长发育和分布的主要环境因
子［１］，研究表明，在受低温影响的植物生理过程中，
光合作用最为敏感［２］。低温胁迫对作物的光合色素
含量、光合速率、叶绿素荧光参数、ＰＳⅡ的光化学效
率、ＰＳⅠ和ＰＳⅡ功能、光合电子传递速率、核酮糖－
１，５－二磷酸羧化酶（Ｒｕｂｉｓｃｏ）含量与活性、超氧化
物歧化酶（ＳＯＤ）的活性等都会产生较明显的抑制作
用［３］。植物光合作用对低温的响应，是一个受多因
素影响的调控过程。不仅物种之间有差别，而且同
一物种也会因温度的高低、低温作用时间的长短、光
照强度以及植物的生理年龄和叶片的发育情况等而
产生一定的变化［４ ９］。揭示和认识植物对低温的光
合响应规律，可为制定减轻低温危害、帮助植物更有
效的适应低温环境、提高植物抗低温能力等方面的
措施提供科学依据，在植物引种、育种及栽培管理上
具有重要的理论和实践意义。
崖柏（Ｔｈｕｊａ ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ Ｆｒａｎｃｈ．）为中国特
有的柏科（Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ）崖柏属（ＴｈｕｊａＬ．）常绿乔
木，自然分布在我国重庆市大巴山东南部的城口和
开县山区，垂直分布在海拔７００～２ ２００ｍ，属世界
级极危物种［１０］。虽然崖柏分布区的地带性气候为
温暖的亚热带地区，但其自然分布多出现在海拔较
高，气候相对凉爽的地段。已有研究表明，崖柏集中
分布区的极端低温为－１３．２℃，垂直分布上限可达
－１６℃左右，无霜期２１３ｄ［１１］，积雪期可达３个月之
久［１２］，说明崖柏具有一定的耐寒性，并存在“南种北
移”迁地保存保护的可能性。目前对崖柏的研究主
要集中在种群生态学［１３ １４］、群落生态学［１５ １８］、遗传
多样性［１９ ２０］以及光合生理［２１ ２２］等方面，关于崖柏对
低温光合响应的研究尚未见报道。
本试验以从原生地（３０°４３′Ｎ，１０８°５０′Ｅ，海
拔１ ５８５．２ｍ）迁入中国林科院（３９°５７′Ｎ，１１６°１７′Ｅ，
海拔５７．５ｍ）的崖柏幼苗为对象，通过测定和分析
其在迁入地秋冬季节性自然降温过程中叶片的形
态、光合响应以及叶绿素荧光参数的变化，揭示崖柏
对迁入地低温胁迫的适应能力和响应机制，为崖柏
北迁异地保存保护和栽培管理提供理论依据。
１ 试验地概况
试验地位于中国林科院绿化苗圃。地处１１６°
１７′Ｅ，３９°５７′Ｎ，海拔５７．５ｍ。气候类型为典型的暖
温带半湿润大陆性季风气候。试验期间（２０１１年１１
月１日—１１月３０日）的气温监测的结果见图１
图１ 试验期间（２０１１年１１月１日－３０日）
试验地的气温变化
Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｅｓｔｉｎｇ
ｇｒｏｕｎｄ（Ｎｏｖ．１ｔｏ ３０，２０１１）
第４期 朱 莉等：崖柏幼苗光合作用与叶绿素荧光参数对自然降温的响应 ５１
２ 材料和方法
２．１ 试验材料
试验材料为盆栽的崖柏实生幼苗。栽植盆内径
２６ｃｍ，高３０ｃｍ，基质为草炭土、蛭石、珍珠岩（１∶１∶１）
混合物。每盆栽植１株，平均苗高４０ｃｍ，地径
７．６ｍｍ。崖柏苗来自崖柏原生地城口县明中乡苗
圃。出圃时苗龄为２年，移到试验地之前，曾在中国
林业科学研究院科研温室培育１年。
２．２ 试验设计
２０１１年１０月５日，选择生长较一致、健康、无
病虫害的崖柏幼苗１５株。按照每行５株，株行距
５０ｃｍ×５０ｃｍ，带盆移植到试验地。为了防止气温
剧烈变化对幼苗根系造成伤害，将栽植盆全部埋入
土中，仅露出幼苗的地上部分。栽植后不定期浇水，
安装１ 台智能便携式数据记录仪（型号 ＲＣ－
ＤＴ６１８Ｂ，产地：杭州），监测距地面３０ｃｍ处的气温，
每小时记录一次温度。
在幼苗移植试验地１个月左右，开始进行光合
作用、叶绿素荧光参数的测定，直到崖柏叶片净光合
值接近０或为负值时试验终止。测定３次，具体日
期为２０１１年１１月３日，１１月２１日，１１月３０日。
供试植株采用随机抽取的方式选取，每次测定３株；
供试叶片从位于植株中部同向不带嫩芽的当年生鳞
状叶中选取，每株测定３片。测定时间为９：００－
１１：００时。完成光合和叶绿素荧光参数测定之后，
剪取测定叶片，采用 ＷｉｎＦＯＬＩＡ 叶面积测量系统
（Ｒｅｇｅｎｔ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ Ｉｎｃ，Ｑｕｅｂｅｃ，Ｃａｎａｄａ）对其叶
面积进行测量。
２．３ 测定内容和方法
２．３．１ 光响应曲线和气体交换参数 采用美国Ｌｉ－
Ｃｏｒ公司生产的Ｌｉ－６４００便携式光合作用测定系统，
Ｌｉ－６４００－０２ＬＥＤ红蓝光源进行光响应曲线测定。
采用开放式气路，环境 ＣＯ２ 浓度约为４００μｍｏｌ／
ｍｏｌ，空气流速设定为５００μｍｏＬ／ｓ。测定前，叶片
在１ ０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）光强下诱导３０ｍｉｎ，测定时
光合有效辐射（ＰＡＲ）从２ ０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）开始，
依次降为１ ８００，１ ５００，１ ２００，１ ０００，８００，６００，４００，
２００，１００，８０，５０，２０和０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。每一光强下
停留２００ｓ，同时记录光响应曲线测定过程中不同光
合有效辐射下的气孔导度（Ｇｓ），胞间二氧化碳浓度
（Ｃｉ）和蒸腾速率（Ｔｒ）等气体交换参数。
２．３．２ 叶绿素荧光参数 采用Ｌｉ－６４００便携式光
合作用测定系统荧光叶室，在测定光响应曲线光合
参数的相同叶位，对叶绿素荧光参数进行测定。测
定前，将叶片加入暗适应夹中适应３０ｍｉｎ。测定内
容包括：初始荧光（Ｆｏ），最大荧光（Ｆｍ），稳态荧光
（Ｆｓ），光下最小荧光（Ｆｏ′）和光下最大荧光（Ｆｍ′），根
据这些参数及可变荧光（Ｆｖ）计算ＰＳⅡ原初光能转
换效率Ｆｖ／Ｆｍ，ＰＳⅡ潜在活性Ｆｖ／Ｆｏ，ＰＳⅡ有效光
量子产量Ｆｖ′／Ｆｍ′，光化学淬灭系数ｑＰ以及非光化
学淬灭系数ＮＰＱ等［２３］。
２．３．３ 叶绿素含量 采用８０％丙酮直接浸提
法［２４］，测定离体叶片单位鲜重叶绿素ａ和叶绿素ｂ
的含量。
２．４ 数据处理
根据测得的光合－光响应曲线，采用非直角双
曲线方程［２５］进行拟合，并对崖柏叶片的表观量子效
率（Ф）、最大净光合速率（Ｐｍａｘ）、暗呼吸速率（Ｒｄ）等
光合参数进行估算。非直角双曲线方程的具体表达
式为：
Ｐｎ＝Ф
Ｉ＋Ｐｍａｘ－ ［（ФＩ＋Ｐｍａｘ）２－４ＫФＩＰｍａｘ］１／２
２Ｋ －Ｒｄ
对不同测定时期光合参数和叶绿素荧光参数进
行单因素方差分析（ＬＳＤ法）检验。采用ＳＰＳＳ １６．０
和Ｅｘｃｅｌ软件进行数据分析，Ｏｒｉｇｉｎ８．６作图。
３ 结果与分析
３．１ 低温对崖柏幼苗叶片形态的影响
从２０１１年１０月５日崖柏幼苗移植试验地之日
起到１１月底，崖柏幼苗叶片一直为深绿色，进入
２０１２年１月后，部分叶片卷曲，出现明显冻害症状，
到２月份，大部分叶片枯萎但未脱落，树干和侧枝的
受害症状不明显。４月份气温回暖后，在枝节间又
重新萌发出许多新芽，幼苗存活率达１００％。
３．２ 低温对崖柏幼苗叶片光响应特征的影响
由图２可以看出，在自然降温过程中，不同测定
时间崖柏幼苗叶片净光合速率对光合有效辐射响应
的总体变化特征基本相似，即当ＰＡＲ为０时，Ｐｎ均
为负值；随着ＰＡＲ的升高，Ｐｎ 逐渐升高，ＰＡＲ为０
～１００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，Ｐｎ 几乎呈线性增加，ＰＡＲ
为１００～２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，Ｐｎ 的增长速度开始逐渐
减慢；此后，随着ＰＡＲ继续升高，Ｐｎ 增加速率进一
步减缓并维持在一定水平，说明在一定的光照强度
下，叶片的光合作用处于饱和状态。不同测定时间
的区别在于Ｐｎ 的变化范围及其拐点有所不同，即
随着ＰＡＲ的不断增加，不同测定时间崖柏幼苗在相
同ＰＡＲ条件下，Ｐｎ 之间的差距逐渐增大。在光合有
５２ 河 北 农 业 大 学 学 报 第３６卷
效辐射１ ０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）下的Ｐｎ分别为６．０１，３．
７２和１．１４μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），表明温度越低，同一
ＰＡＲ下的Ｐｎ越小。当持续低温到１２月１６日（当
日平均气温－６．４０℃，日最低气温－１０．４６℃）时，
崖柏幼苗叶片的净光合值已接近于０。
Ｐｍａｘ反映植物潜在的最大碳同化能力，表观量
子效率反映叶片在弱光情况下的光合能力，其值越
大，表明植物利用弱光的能力越强［２６］。光响应曲线
拟合结果（表１）表明，低温导致崖柏幼苗叶片Ｐｍａｘ
和Ф降低，Ｒｄ 增加。其中，大幅下降，１１月２１日
（当日最低温度－２．８０℃）和３０日（当日最低温度
－３．９６℃）的Ｐｍａｘ较３日（当日最低温度９．２７℃）分
别下降了２４．４２％和７０．２８％，并达到显著差异水平
（Ｐ＜０．０５）；１１月２１日和３０日的Ｒｄ分别较３日增
加了２９．０７％和３０．３２％，但差异不显著；Ф 随着温
度的降低虽有下降但幅度较小，说明崖柏幼苗光合
作用的光响应过程受到了迁入地季节性自然降温的
影响，并以潜在最大碳同化能力受到的影响较大。
图２ 不同时期崖柏幼苗叶片的光响应曲线
Ｆｉｇ．２ Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ
表１ 不同测定时期崖柏幼苗叶片的光合参数
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ
日期
Ｄａｔｅ
当日最低气温／℃ 最大光合速率（Ｐｍａｘ）
／［μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）］
表观量子效率（Ф）／
（ｍｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ－１）
暗呼吸速率（Ｒｄ）／
［μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１］
１１月３日 ９．２７ ７．１３３±０．６２０ａ ０．０５５±０．００４ａ ０．７１９±０．０８０ａ
１１月２１日 －２．８０ ５．３９１±０．６４７ｂ ０．０２７±０．０１０ｂ ０．９２８±０．３４９ａ
１１月３０日 －３．９６ ２．１２０±０．１６１ｃ ０．０５０±０．００８ａ ０．９３７±０．０３８ａ
注：不同字母表示在０．０５水平上显著差异，下同。
３．３ 低温对崖柏幼苗叶片气体交换特征的影响
不同测定时期和同一测定时期不同光合有效辐
射下的崖柏幼苗叶片Ｇｓ、Ｔｒ、Ｃｉ都有所变化，但变化
趋势不同（见图３－图５）。在不同测定时期，相同光
合有效辐射下，温度越低，Ｇｓ和Ｔｒ的数值越小（图３
－图４）。在不同测定时期，光合有效辐射１ ０００
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ下的Ｇｓ和Ｔｒ２１日和３０日较３日的Ｇｓ
值分别下降了２４．３２％和７６．５７％，Ｔｒ 值分别下降
了１９．７１％和７０．２６％；到３０日时，Ｇｓ和Ｔｒ对光合
有效辐射的响应已趋近于一条平行于Ｘ轴的直线；
在同一测定时期，崖柏叶片的Ｇｓ和Ｔｒ随着光合有
效辐射的降低总体变化均为下降趋势。
Ｃｉ的变化与Ｇｓ和Ｔｒ的变化趋势相反（图５）。
在不同测定时期相同光合有效辐射下，Ｃｉ总体变化
为随着温度降低而增加的趋势。对不同测定时期，
光合有效辐射１ ０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）下的Ｃｉ进行比
较可知，１１月２１日和３０日比１１月３日的Ｃｉ值
增加了１８．９２％和２５．７６％。在同一测定时期，
Ｃｉ随着光合有效辐射降低的总体变化也呈增加
趋势。
图３ 不同时期崖柏幼苗叶片的气孔导度
Ｆｉｇ．３ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｇｓｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ
图４ 不同时期崖柏幼苗叶片的蒸腾速率
Ｆｉｇ．４ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｔｒｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ
第４期 朱 莉等：崖柏幼苗光合作用与叶绿素荧光参数对自然降温的响应 ５３
图５ 不同时期崖柏幼苗叶片的胞间ＣＯ２ 浓度
Ｆｉｇ．５ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｃｉｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ
３．４低温对崖柏幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光是反馈光合机构内一系列调节过程
的有效指标，通过对各个荧光参数的分析，可以得到
有关光能利用途径以及植株叶片的光合效率和潜在
能力［２２］。Ｆｖ／Ｆｍ 变化程度可用来鉴别植物抵抗逆
境胁迫的能力；Ｆｖ′／Ｆｍ′反映ＰＳⅡ反应中心部分关
闭情况下的实际ＰＳⅡ光能捕获的效率［２７］。荧光淬
灭是叶绿体耗散能量的一种途径，分为光化学淬灭
ｑＰ和非光化学淬灭ＮＰＱ２种。自然降温过程中不
同测定时间崖柏幼苗叶片的叶绿素荧光参数（Ｆｖ／
Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、ｑＰ和ＮＰＱ ）见表２。从表２
可知，在自然降温过程中，崖柏幼苗叶片Ｆｖ／Ｆｍ、
Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、ｑＰ和 ＮＰＱ 均呈下降趋势。其中
１１月３日至２１日（日最低气温由９．２７℃大幅下降
至－２．８０℃），在此期间Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′和
ＮＰＱ均显著下降，下降幅度分别为３８．４６％，
７２．１６％，３５．５６％和５１．８７％，在此期间ｑＰ不存
在显著变化；到３０日时日最低气温下降至－３．９６℃
时，Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、ｑＰ和ＮＰＱ仍继续小幅度下降，分
别较２１日下降了１０．４２％，２３．４７％，２３．０８％
和５５．１７％，而Ｆｖ′／Ｆｍ′未发生变化。说明持续降
温使崖柏幼苗ＰＳⅡ反应中心部分损伤或失活，光合
电子传递途径受损，使其光能转化能力和电子传递
能力显著降低，从而引起严重的光抑制。
表２ 不同测定时期崖柏幼苗叶片的叶绿素荧光参数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ
荧光参数
Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
日期／（月 日） Ｄａｔｅ
１１月３日 １１月２１日 １１月３０日
ＰＳⅡ原初光能转换效率Ｆｖ／Ｆｍ ０．７８±０．０１ａ ０．４８±０．１１ｂ ０．４３±０．０４ｂ
ＰＳⅡ潜在活性Ｆｖ／Ｆｏ ３．５２±０．１８ａ ０．９８±０．４８ｂ ０．７５±０．１１ｂ
ＰＳⅡ有效光量子产量Ｆｖ′／Ｆｍ′ ０．４５±０．０４ａ ０．２９±０．０８ｂ ０．２９±０．０４ｂ
光化学淬灭系数ｑＰ ０．２５±０．０８ａ ０．２６±０．０４ａ ０．２０±０．０３ａ
非光化学淬灭系数ＮＰＱ ２．４１±０．３９ａ １．１６±０．１９ｂ ０．５２±０．０５ｃ
３．５ 低温对崖柏幼苗叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是绿色植物叶片进行光合作用时捕获光
能的重要物质，叶绿素含量的变化对光能的吸收和
转换产生影响［２８］。在季节性自然降温过程中，崖柏
幼树叶片叶绿素ａ、ｂ和叶绿素总量的变化见图６。
图６ 不同时期崖柏幼苗叶片的叶绿素含量
Ｆｉｇ．６ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ
由图６可以看出，崖柏幼苗叶片的叶绿素ａ、ｂ
和叶绿素总量随气温的下降总体变化呈下降趋势，
说明在低温胁迫下，崖柏幼苗的叶绿体受到损伤。
但不同测定时期的叶绿素含量间不存在显著差异。
４ 结论与讨论
在崖柏迁入地秋冬季节性自然降温过程中，崖
柏幼苗叶片Ｐｎ 呈现不断下降的趋势，反映出低温
胁迫对Ｐｎ造成的不利影响。许大全［３０］认为：引起
植物光合速率下降的自身因素可概括为气孔的部分
关闭和叶肉细胞光合活性下降２类，当气孔的部分
关闭是叶片光合速率降低的主要原因时，Ｃｉ降低；
而当叶肉细胞光合活性降低是叶片光合速率降低的
主要原因时，Ｃｉ增高。大量蒸腾可以导致保卫细胞
失去膨压而关闭气孔，而气孔关闭可以降低蒸腾，恢
复保卫细胞膨压，因此气孔关闭和蒸腾作用是一个
反馈调节的作用过程。暗呼吸速率影响光合产物的
５４ 河 北 农 业 大 学 学 报 第３６卷
积累，但是在逆境胁迫下，植物通常加强多种代谢过
程，为产生适应性或抗御性反应提供能量［３１］。本研
究发现，在降温过程中崖柏幼苗叶片Ｐｎ、Ｇｓ 和Ｔｒ
均大幅降低，Ｒｄ小幅增加，Ｃｉ总体变化为随着温度
降低而增加，说明随着温度的持续大幅下降，崖柏幼
苗叶片叶肉细胞受损，是导致其光合速率大幅下降
的主要原因。
叶绿素荧光参数极易受到逆境的影响，被称为
测定叶片光合功能快速、无损伤的探针［２３］。叶绿素
荧光参数的变化可以在一定程度上反映植物对温度
变化的响应。在没有环境胁迫条件下，植物暗适应
后的ＰＳⅡ原初光能转换效率Ｆｖ／Ｆｍ 值比较稳定，
一般在０．７５～０．８５［３２］。本研究测定结果是，１１月３
日的Ｆｖ／Ｆｍ 在０．７５以上，表明此时崖柏幼苗叶片
光合中心未受破坏，到２１日和３０日时，Ｆｖ／Ｆｍ 已下
降至０．４８和０．４３，远小于０．７５，同时，ＰＳⅡ潜在活
性Ｆｖ／Ｆｏ、ＰＳⅡ有效光量子产量Ｆｖ′／Ｆｍ′均显著下
降，说明持续降温使崖柏幼苗叶片ＰＳⅡ活性中心受
损，ＰＳⅡ的原初光能转化效率和潜在活性降低，发
生光抑制现象。
荧光淬灭包括光化学淬灭ｑＰ和非光化学淬灭
ＮＰＱ两种。ｑＰ表示叶绿素吸收光能用于光化学反
应的大小，它的大小也可表示ＰＳⅡ将光能转变为电
势能的能力［３３］。ＮＰＱ是非光化学淬灭系数，它表
示ＰＳⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传
递而以热的形式耗散掉的光能部分［２３］。部分研究
结果［３４］表明：植物受到逆境胁迫发生光抑制现象
后，植物为了避免ＰＳⅡ受到破坏，往往通过叶黄素
循环、荧光发射、光呼吸等热耗散途径来消耗过剩的
光能，表现为ｑＰ下降，而ＮＰＱ增加，表明非光化学
淬灭作为一种自我保护机制，植物将过量的光能及
时的耗散掉，避免对光合机构造成破坏。本研究中，
崖柏幼苗叶片ｑＰ和ＮＰＱ值均下降说明持续降温
使光合电子传递途径遭到破坏，天线系统受到了严
重伤害以至于热耗散保护机能下降，产生的活性氧
诱发膜脂过氧化，对光合机构产生了严重的破坏，最
终导致崖柏幼苗光合能力的下降。与气孔交换特征
变化趋势得出的结论一致。
崖柏迁入地秋冬季节性自然降温过程中，崖柏
幼苗叶片叶绿素含量下降，说明低温胁迫已引发崖
柏幼苗的光合器官受到损伤［２９］。叶片叶绿素含量
的减少，会降低叶片捕捉和利用光能的能力［３５］，也
是导致崖柏幼苗光合作用下降的原因之一。
对“南种北移”的树种而言，冬季低温起着很大
的制约作用。在崖柏迁入地的深冬季节，其幼苗叶
片出现明显的冻害症状。为了保证崖柏幼苗在迁入
地安全越冬，须采取必要的防寒措施。今后随着崖
柏苗龄的增加，是否能够逐渐适应迁入地的低温环
境，仍有待继续观测。
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