全 文 ：植 物 学 报 15 9斗, 2 ` ( 6 ) : 5 6 1一 5 6 6
A Ct 口 召。 t o n i e 口 S i n i C o
买麻藤茎的结构及其异常次生生长 * * *
高信曾陈耀堂 邓岳芬 李荣放
(北 京 大 学 生 物 系 )
摘要 买麻藤 (` , * t, 。 , 。 n t雌“ 。 M gr · ) 茎的各类组织的排列与被子植物的茎非常相
似 ,其次生生长也属同一类型 。 其中最明显的相似之处 , 是木质部中的导管和韧皮部中的筛分
子与“ 伴胞” 。 .
藤本植物买麻藤 , 正常的次生生长开始后 ,由每一维管束外侧的薄壁组织经脱分化产生新
的形成层 , 以后逐渐形成一圈维管束 。 这与前人所描述的新形成层来自韧皮薄壁组织是不同
的〔 ` 川。 异常的维管束与正常的一样 , 由木质部和韧皮部组成 ,并被髓射线分隔呈楔形 。 当第
一轮维管束停止生长以后 ,在其外围以同样方式形成新的一轮 , 以后并可连续形成多轮 。
关键词 买麻藤 目 ; 买麻藤 , 异常次生生长
买麻藤属 、麻黄属和百岁兰属植物虽然归属于裸子植物 , 但它们的一些结构 , 例如木
质部中具导管和抱子叶球周围存在有与花被相似的结构等 ,具有与被子植物相似的特征 。
因此这三个属植物与现有种子植物类群的亲缘关系 ,一直为植物学家们所注意 。
前人对买麻藤属植物茎的结构 ,做过不少观察 , 但对异常次生生长的形成层来源和韧
皮部组成中有没有纤维 , 有着不同的报道 。 本文对买麻藤茎的结构 , 特别是异常次生生
长 , 做了较为具体的描述 , 对上述问题进行了讨论 。
材 料 与 方 法
研究的材料分别于 1 9 6 0 , 1 9 8 0 , 19 8 1 , 1 9 8 2 年 3 月或 5 月采 自云南省热带植物园附
近 ,广东省海南岛热带作物研究所和鼎湖山 。 取幼茎及不同粗度的老茎节间 , 固定于 .F
A
.
A
. 固定液中 , 用石蜡法和双重包埋法制片 ,切片厚度 10 微米 , 采用番红一固绿 , 丹宁 -
氯化铁一间苯二酚蓝 , P A S一 苏木精以及树脂蓝染色 , 显示组织结构和多糖与拼眠质的分
布 。 并用离析方法 (铬酸一硝酸离析法 )离析木质部分子 , 观察导管及管胞的结构 。
观 察 结 果
买麻藤幼茎 ,节间一般为圆柱形 ,表面光滑 , 呈黄绿色 ,节处膨大 。 老茎呈褐色或深褐
色 。 并可以见到有皮孔形成。 较粗的茎 (一般直径在 10 毫米以上 ) 可以看到有纵裂的树
皮形成 。
(一 ) 初生结构
买麻藤茎的初生结构由表皮 、 皮层 、 维管束 、髓和髓射线组成 。 维管束为由韧皮部 、形
本文于 工9 8 3 年 9 月收到 , 19 8 4 年 2 月收到修改稿 。
* 本文总结过程 中承蒙李正理教授提 出意见谨此致谢 。
* * 本研究的材料 , 一部分由华南热带作物研究所郝秉中同志和华南师范大学叶绣珍同志协助采集 , 特此致 谢。
植 物 学 报 26 卷
成层和木质部组成的外韧维管束 , 在韧皮部内有排列整齐的筛分子和类似 “ 伴胞” 的韧皮
薄壁组织细胞 , 木质部中有明显的导管 。 这些结构与被子植物茎非常相似 (图版 I , 2 ) 。
幼茎的表皮细胞近于砖形 ,排列整齐 , 其外覆盖一层厚的角质层 。 气孔较少 , 基本上
与表皮细胞位于同一水平面 。 皮层较厚 , 一般约为 20 层细胞组成 , 可分为三部分: ` 表皮
下的几层细胞形状较小 , 内含叶绿体 ; 中间的细胞形状较大 , 层数也多 , 细胞中含叶绿体很
少 , 为皮层的主要部分 ;在皮层的最内层为一圈 2一 3 层细胞 , 在成熟的茎中 ,这层细胞的
壁显著加厚 , 木质化形成一圈连续的石细胞环 (图版 I , 2 ; n , 6 ) 。
在幼茎节间横切面上髓 占较大的比例 (约为茎直径的 1 / 2 以上 ) , 由较大的等径的薄
壁组织细胞组成 。 髓射线一般为由 1一 2 列细胞组成 , 将维管束分隔成束 。
髓及皮层的薄壁组织中分布有乳汁管 。
(二 ) 次生结构
次生生长开始于维管束中形成层的活动 , 向外形成次生韧皮部 , 向内形成次生木质
部 。 在茎加粗的过程中 ,很快的形成周皮 。
形成一定量次生结构以后 , 皮层最外层细胞形成周皮 , 明显地看出周皮由木栓层 、 木
栓形成层及栓内层组成。 在木栓层最外层处尚可以看到残存的表皮层细胞 。 与此同时皮
层细胞由于茎的加粗 ,在切向方向伸长 , 并进行细胞分裂 , 以这种方式适应茎的不断加粗 。
在被观察的材料中茎虽然加粗 10 倍 (由直径 3 毫米加粗至 30 毫米 ) , 但仍保留有皮层 (图
版 I , l ) 。
次生生长以后 , 皮层内部除细胞横向拉长和进行径向分裂外 , 在皮层中出现大量厚壁
组织 , 在周皮下及皮层内层石细胞环附近出现了许多木质化壁的石细胞群 。 在皮层中部
出现了许多非木质化的纤维 ,这些纤维分散于薄壁组织细胞之间 。
在维管束中 ,形成层开始活动以后 , 初生韧皮部就失去功能 , 被挤压变形 。 次生韧皮
部的筛分子和韧皮薄壁细胞各 自成径向排列 , 界限明显 ,这种现象在形成层附近处更为清
晰 。 筛分子和韧皮薄壁细胞的径向行列 ,可追溯到各自的原始细胞 (图版 H , 6 、 8 ) 。 因
此虽然当筛分子扩大 ,韧皮薄壁细胞被挤到其角隅处时 ,很容易被误认为像被子植物中的
筛分子与伴胞 (图版 H , 6一 8 ) , 但从其来源上看 , 它们并非起源于同一个母细胞 。 筛分
子为纵向伸长的柱状细胞 ,两端各具倾斜的端壁 ,在其上有梯形排列的筛域 (图版 1 , 1 2 ) ,
共同组成复筛板 ,其结构与被子植物的筛管分子非常相似 。 成熟的筛分子没有细胞核 , 在
原生质体内有大团粘液物质 (图版 H , 6 ) , 这些物质被 P A s 试剂染色成紫红色 , 根据这
一反应 , 粘液可能为碳水化合物 。 通过树脂蓝染色观察 ,可以看到在较老的筛分子的筛域
_
L形成大量的饼抵质 (图版 fl , 8 ) , 在一些与筛分子相邻的韧皮薄壁细胞上 ,在筛分子一
侧的壁上也可看到有脱眠质形成 。 当形成较多的韧皮部以后 , 次生韧皮部中出现单列 、 双
列和多列射线 , 并在不具功能的韧皮部中 (筛分子已被挤压变形 ) , 出现了大量非木质化纤
维 (图版 H , 7 ) 。 这些纤维可能是韧皮薄壁细胞变形和壁加厚的结果 。
在初生木质部与次生木质部中都可以看到导管分子 , 其口 径大于周围细胞 , 因而与被
子植物的木质部非常相似 (图版 I , 1 、 ;2 H , 夕) 。 导管有着各种不同类型花纹的次生壁
加厚 ,并看到买麻藤属特有的螺纹次生加厚与具缘纹孔相联合的类型 (图版 n , 1 1 ) , 和
许多在其倾斜的端壁上有梯形穿孔和单穿孔的类型 ,少数则为水平端壁单穿孔的类型 (图
6期 高信曾等 :买麻藤茎的结构及其异常次生生长
版 H, 9 、 1 0 ) , 这些与 M hu a m m ad 等 `夕,观察结果相一致 。 木质部中除导管外还有管胞与
木薄壁细胞 。 在次生木质部中有单列 、 双列或多列的木射线 。
在形成层活动的同时 , 髓射线的细胞也开始分裂 , 加宽和延长髓射线 , 并在形成层附
近出现厚壁细胞 。
在次生生长过程中 , 髓未发生变化 , 只是位于木质部附近的细胞的细胞壁加厚并木
质化 。
在髓 、 髓射线与皮层薄壁细胞中含有大量的淀粉粒 。
(三 ) 异常次生生长
在藤本买麻藤茎中 ,维管束的次生生长是有限的 。 当形成一定数量的次生结构以后 ,
位于韧皮部外 围 , 皮层石细胞环以内的薄壁细胞 , 经过脱分化后又恢复分裂的能力。 从横
切面上看这些细胞排列比较整齐 ,细胞核明显 ,近似形成层细胞 (图版 I , 3 、 4 ; 1 , 6 ) 。
不久在这一区域中 , 一部分细胞进行几次平周分裂及少量的垂周分裂 ( 图版 I , 4 ) , 逐渐
地向心形成木质部 , 离心地形成韧皮部 , 中间保留一层具有分裂能力的形成层细胞 (图版
I , 5 )
。 在同一茎中 , 异常次生生长形成的维管束有早有晚 , 但最终在第一轮维管束外围
形成一整圈维管束 。
异常生长的维管束中的形成层也是有限的 , 当第二轮维管束形成完整的一圈以后 , 在
第二轮维管束外围的薄壁细胞 , 又以同样方式形成第三轮维管束 。 在较老的茎中 (直径
30 毫米 ) 可以有 3一 4 轮维管束形成 (图版 I , 1 ) 。 近中心部分的维管束形成最早 (第一
轮维管束为正常次生生长 ) , 次生结构也最多 。 有些茎中 , 其每圈维管束中形成层的活动
是不平衡的 ,形成的维管束也大小不等 , 因此使茎的横切面不成正圆形 。 在较大的维管束
中 ,观察到木质部有年轮的结构 ,这可能是雨季中周期性生长的结果 。
各轮维管束都被髓射线分隔开 ,这些髓射线本身也不断地进行细胞分裂 ,增加射线的
长度和宽度 , 适应茎的异常生长。 被髓射线分隔的维管束呈楔状 。 每一维管束的组成 , 与
正常的次生结构完全相同 。
讨 论
(一 ) D e B a r y 〔, , 不{1 p e a r s o n 〔` , 对 G n 。、 , s c a n* ; 茎的异常次生生长进行了描述 , 并
且都认为其新的形成层来源于韧皮部 。 而我们对 G . o on t a二。 的观察表明其异常次生
生长的形成层来自韧皮部外的薄壁组织细胞 , 并非来 自韧皮部 。 这可能与 P ea r so n[, , 对
G
. 。 f lr’ ca n。 , 所描述的新形成层来源相类似 。 因此可以认为在买麻藤属植物的异常次生
生长中 ,其形成层的起源只有一种方式 , 并非有两种来源 。 当然由于买麻藤茎的结构与其
它种子植物相似 ,其皮层与维管柱间没有明显界限 ,所以难于确定新形成层起源于皮层基
本组织 ,还是维管柱的薄壁组织 ,但可以确定决不是起源于韧皮部 。
(二 ) 关于买麻藤属植物茎中韧皮部的结构 , 特别是对筛分子及其 “ 伴胞 ” (有的作者
称为蛋 白细胞 ) 已有很多作者 L.34 ,` ,8 , 〕进行描述 (在本属各种植物中 , 韧皮部中都有筛分子
和韧皮薄壁细胞 , 以及在次生韧皮部中出现单列 、双列和多列韧皮射线 ) 。 但韧皮纤维的
有无在各种植物中则不同 , 有的作者认为在 ` . af ~ 二。 中无坚硬的韧皮 部 分 子 存在 41t , 有的则认为本属的植物中都缺少韧皮纤维川 ;在 G . ul 。 韧皮部中有纤维存在 〔6] , 而
植 物 学 报 2 6 卷
在 ` . 卯 e , 。 , 茎的韧皮部中未有纤维存在 〔81 。 我们观察的 ` . , on ,幼“ 。 与 G . lu 。 相
似 , 在次生韧皮部中有发达的非木质化的纤维 。 韧皮纤维是仅存在于某些种中 ? 还是普
遍存在于本属植物的次生韧皮部中 ? 是一个需要进一步观察的问题 。 从我们的观察结果
看 ,在 G . o on t an “ m 的较粗茎中才可以看到有韧皮纤维出现 (一般在直径 10 毫米以上 ,
当第一轮异常生长的维管束出现以后才出现 ) 。 而一些作者所观察 的 茎 较 为 细 小 , 如
D u t h i
e 观察的 G . a f汀c a n u , 最老茎仅为直径 5毫米 , p a liw a l 等观察的 G . g n e m o n 茎为
1 0 毫米 。 此外 , 在 C h a m b e r l a i n 。 ] 的著作中表明 , G . g o e m o n 根内的维管束中有韧皮纤维
存在 。 因此应观察上述各种植物的更粗更老的茎 , 以证实在其次生韧皮部中有无纤维出
现 。
(三 ) D e aB yr 31[ 对被子植物和裸子植物茎的异常次生生长有广泛和深人的描述 。 在
买麻藤属中 ,乔木类型的种类缺少异常次生生长〔,1 , 而在藤本类型种类 中则普遍发生 , 其
生长情况与被子植物某些种类 , 如藤本植物古山龙属 ( A r动 an ge il lat ) 植物 L6 ,和 叶 子 花属
( B叫 g ia o il ae ) 植物 ’ 5 , 非常相似 。 很可能买麻藤的异常次生生长与其具大叶片的藤本体
型有着密切关系 。
(四 ) 在买麻藤茎的次生木质部中 , 观察到有水平端壁单穿孔的导管存在 (图版 1 ,
7 )
。 这种进化类型的导管在麻黄属植物中是缺少的 。 这一特征可能`与其雌配子体中缺少
颈卵器一样 , 表现出买麻藤比麻黄属植物具有更为进化的特征 , 从而可为下面的论点提供
更多的依据 。 这一论点是在分类学上买麻藤属和麻黄属虽然同属于买麻藤目 , 但它们之
间在形态结构上具有很大的不同 。
参 考 文 献
[ 1 ]
[ 2 ]
[ 3 ]
[ 4 〕
[ 5 ]
[ 6 ]
[ 7 ]
[ 8 〕
1 9 ]
郑万钧等 , 19 7 :8 中国植物志 (第七卷 ) ,科学出版社 ,北京 , 第 4 92 一 , 0 页 。
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5 6 6 植 物 学 报 26 卷
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. 皮层 , E . 表皮 , M R . 髓射线 , N C . 新形成层 , P . 髓 , eP . 周皮 , P h . 韧皮部 , R S . 石细胞
环 , X . 木质部 , v B . 维管束。
.老茎 (直径约 30 毫米 )横切面 , 示异常次生生长 , 1 . 正常的维管束环 ; 1 、 1 . 异常生长的维管束环 。 丫 13
. 幼茎 (直径约 3 毫米 )横切面 , 示正常生长的结构 。 % 3 6 3一 5 . 老茎横切面 ,示新形成层和异常维管束 。
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高信曾等 : 买麻藤茎的结构及其异常次生生长 图版 1
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G n e r u m 阴 o n 才召n u 阴 P l a t e 11
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. 形成层 , C al . 阱抵质 , O p . 挤毁的韧皮 部 , P F . 韧皮纤维 , P P . 韧皮薄壁组织细胞 R . 射线 ,
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. 筛域 , s F . 筛分子 , S P e . 单穿孔 , v . 导管 。
6
. 老茎横切面 (直径约 10 毫米 ) ,示新形成层 。 x l lo 7 .老茎横切面 (直径约 30 毫米 ) , 示维管束的结构 。
又 60 8 . 茎的横切面 , 示筛分子 , 韧皮薄壁组织细胞和韧皮射线 。 x 27 0 9 、 10 . 单穿孔导管 (次生木质部离
析材料 ) 。 又 90 工1 . 螺纹次生加厚与具缘纹孔相联合的导管 (初生木质部离析材料 ) 。 丫 3 0 12 . 次生韧皮
部的 径向切面 , 示筛分子。 义 呼60