全 文 ：第 2 3卷 第 3期
198 1年 5 月
植 物 学 报
人C A T BO A T NI CA SI I NCA
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小 叶 买 麻 藤 叶 的解剖 研 究*
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摘 要
小叶买麻藤 [ G ” ` t u 二 户a r )t i f o l i“ 。 (W a r b · ) C · Y · C ll e n g e x C h u n ] 营养叶的石细胞有五种
类型 , 其中有一种线形石细胞 ( ifl ifo r m sc ler ie d s ) , 在本属中过去没有报道过 。 石细胞多数沿
叶片中央脉的两侧区域分布且较稠密 。 上 、 下表皮细胞的垂周壁是“之” 字形波曲状 , 以及垂周
壁上具有向细胞腔内突的奇异形态的角质球囊 ( c u t i c u l a r g l o b o s a s a c ) 。
买麻藤属 ( G , e t “ m L in n . ) 属于买麻藤科 ( G n e t a c e a e ) , 共 3 0 余种 。 我国有 7 种 。 是
一类特殊的裸子植物 。 1 . 叶片宽阔且具有细致的网状脉序 , 因而它的叶极类似于阔叶双
子叶植物的叶 。 2 . 导管分子类似被子植物 ,但其导管的末端壁强度倾斜 ,其上单穿孔是一
系列圆形具缘纹孔进一步扩大 , 并消失其隔膜 。
关于买麻藤属叶的解剖研究 , 曾报道过少数几个种 。 D ut ih e闭对 ` , * “ m 口加 ca “ 。 做
了最详细的报道 ; Rde in[ I , 12 .13] 报道过热带美洲买麻藤属六个种叶脉序及叶的解 剖 特 点 ,
买麻藤属叶的个体发育 , 以及 ` , ut o lu 。 的节部解剖 ; aR ol ej报道过 ` “ ” m g“ m on 石
细胞的形态发生 。 目前为止 , 还没有关于买麻藤属亚洲种类的叶的解剖研究 。 本文对广
泛分布于我国中南地区的小叶买麻藤营养叶的形态解剖特征进行了综合的观察和研究 。
材 料 和 方 法
本文供研究用的材料为小叶买麻藤 G , , 。 ru m 户a r , i f o l i u 。 ( W a r b . ) e . Y . e h e n g e x
c h u n 新鲜材料 , 采自华南植物园 。 在研究过程中 , 除叶柄 、 叶片横切片采用普通的徒手
切片 , 并用番红 、 固绿染色外 , 还采用了下列两项技术 :
1
. 透明 本种叶片的透明系参照 hS ob el 叼及 lA 一 T al b山的方法 。
2
. 扫描电子显微镜 参照 eJ r sn ted lat , 的方法 , 将新鲜材料或已透明的小块材料 , 如表
皮 、 石细胞等 ,经番红染色 ,脱水 ,用导电性银色树胶 ,勃附于铜质标本台上 ,放入真空蒸发
器进行度金处理 ,最后用 EJ O L SJ M 一 2 5 扫描电子显微镜进行观察和照片。
本种叶石细胞形态描述 , 系根据 R od iln l2] 的术语略加修改 。
结 果
1
。 叶形
小叶买麻藤叶椭圆形 、窄长椭圆形或长倒卵形 , 革质 ,长 4一 10 厘米 , 宽 2 . 5 厘米 , 先
本文于 19 80 年 6 月收到。
. 孑L宪扬 、杨秉耀同志协助制做扫描电子显微镜照片 , 陈国泽同志协助绘图 , 均此致谢。
3 期 吴 翰 : 小叶买麻藤叶的解剖研究
端急尖或渐尖而钝 , 稀钝圆 ,基部宽楔形或微圆 。 叶脉一般在叶面不甚明显 , 在叶背隆起 。
叶柄较细短 , 长 ,一 8毫米 。 由于对生叶的叶柄基部联合 , 因而在关节状的茎节部位肿胀 。
2
. 叶脉和脉序
小叶买麻藤进人叶柄的叶迹基本数目为 5 ,极少为 3 或 4 , 但从叶柄部进人到叶片基
部的维管束数 目均为 , , 有时为 6一 7 (图 1 ;图版 I , 1 ) 。 叶片基部维管束数 目渐向叶顶部
逐渐减少 ,最后直至叶顶部仅保留一个中央维管束 。 叶柄的维管束明显地纵向排列 , 二叉
状分枝 , 形成侧脉对 ,这些侧脉对呈弧曲状 , 伸向叶片的内缘 ,但不及叶缘 。 在叶的内缘区
域 ,每一侧脉再二叉分枝 , 并与相邻侧脉的分枝相联合 , 形成内缘脉 , 并构成中央脉两侧的
大 网眼 , 叶内缘以外的网脉由侧脉组成附加的网脉 [’] 。 在大网眼内再由细脉构成小网眼 ,
小网眼内有游离脉端 ,或称盲脉端 。 游离脉端短 , 脉端的最顶部常常仅含有一个很短的螺
纹管状分子 ,无韧皮组织 , rP ay 汇夕,称这种脉端为次级脉端 (图 2 ) 。 由此看来 , 小叶买麻藤
的整个叶片为羽状弓曲环状网脉序 71[ (图 3 ) 。
.3 表皮
买麻藤的叶片为腹背叶 。 上表皮细胞表面观为方形或多角形 , 位于叶脉表面的表皮
细胞为长方形 ,其长轴写叶脉平行 , 外切向壁常具有向细胞腔内突的细沈 , 角质层较厚。下
表皮细胞表面观为长方形或多角形 ,位于叶脉表面的表皮细胞为长方形或窄长方形 , 其长
轴与叶脉平行 ,外切向壁亦有向细胞腔内突的细沈 , 角质层亦较厚 。 oT 而 isn on 61[ 提到棕搁
科 ( P a larn e ) 的 刀。 ,· a s , o 了e 。动 · o n o a c h a d o n i s ( Ri d l . ) B e e e . 叶的表皮细胞 , 其角质可能深深
渗透到表皮细胞的垂周壁之间 , 往往沉积于垂周壁 , 因而垂周壁显现为波曲状 。 小叶买麻
藤叶的上 、 下表皮细胞 ,其垂周壁在高倍显微镜下为 “ 之 ”字形波曲状 (图版 I , 2 ) 。 这种形
态特征 , 在扫描电子显微镜照片中 , “ 之 ” 字形的波曲垂周壁朝细胞腔的一面呈球状痣突 ,
这是 由于角质在垂周壁上沉积的一种形态 , 致使垂周壁向细胞腔内突 。 表皮细胞垂周壁
上的这种奇特的构型 , 目前尚无报道 , 作者将这种构型称之为角质球囊 ( c ul it cu la : gl ob os al
s a c
) (图版 I , 3 、 4 ) 。
.4 气孔
气孔限于叶片下表皮的脉间区域 , 即分布于叶片下表皮细胞之间 (叶脉表面的表皮细
胞之间除外 ) 。 oF set r 等 〔,]把裸子植物气孔主要分为两大类型 , 即单唇型— 两个保卫细胞系由一个共同的母细胞产生的 , 邻近的某些表皮细胞转变成副卫细胞 ;复唇型— 一个共同母细胞经过两次分裂形成三个细胞 , 中间一个细胞分裂为两个保卫细胞 , 侧面的细胞
特化为副卫细胞 。 小叶买麻藤叶的气孔是属于比较进化的复唇型 , 并具有侧生副卫细胞
(图版 I , 5) 。 气孔大小 , 用制片材料测算为 25 · 9 X n · l 那m— 29 · 6 X 14 · 8拌m ; 新鲜材料为 3 3 . 3 X 14 . 8那m— 2 9 . 6 X 2 2 · 2井m— 3夕 X 1 6 . 7群m o5 . 叶肉
叶肉组织明显分化为栅栏组织和海绵组织 , 含有丰富的叶绿体 。 栅栏组织细胞为宽
圆柱形 , 1一 2 列 ; 海绵组织细胞为窄圆柱状 , 彼此以末端多方位连接之 , 形成较为规则的
蜂窝状多角体孔隙 , 因而其末端于彼此相接处 ,常呈各种形状膨大 (图版 I , 6 ) 。
6
. 厚壁组织
小叶买麻藤叶片含有两种类型的厚壁组织 , 即纤维和石细胞。
植 物 学 报 2 3卷
(l )纤维 , 纤维是一种韧型纤维 , 很长 , 常有分枝 , 长约 4一 10c m , 宽约 n . 1一 18 · 5
产m 。 纤维的壁平滑 ,透明 ,厚 3 . 7一 7 . 4产m 。 多分布于海绵组织与下表皮之间 , 多数与叶片
的纵轴平行或与叶脉平行 , 而且在叶脉表面分布较为稠密 , 但决不成束分布 (图版 I , 7 ) 。
( 2 ) 石细胞 , 叶的石细胞是 高度分化的细胞类型 , 这种细胞 , 体型大 ,形态奇异 ,次生
壁很厚 , 因而明显的不同于其相邻组织中的细胞团 。
oF st er 闭根据石细胞与叶片小脉末端的关系将双子叶植物叶片的石细胞划分为两大类
型 , 即扩散型 ( d湃 u s e ty p e ) 和端接型 ( t e rm in a l yt p e ) , 前者为单独或成簇的异型细胞 , 分
布于叶肉中间 , 与小脉或脉端并无接触关系 ; 后者则与小脉末端的管状分子有直接的接
触 。 本种的石细胞应属于扩散型 (图版 I , 10 ) 。 小叶买麻藤叶的成熟石细胞 ,其形态结构
类似 st elr in梦习观察 尸,川 do o gu 。 at xl oj l’ 。 的石细胞 , 这种石细胞的主体不明显或短 , 长或
很长 , 有多数或少数臂 , 主体上的臂为多向辐射排列 。 臂多为渐尖状针刺形 , 末端通常小
刺状突尖 。 小刺状突尖多数直伸 , 少数弯曲 。 成熟石细胞的壁极厚 , 其厚度通常几乎 占有
整个细胞腔室 。 表面壁平滑透明 ( 图版 I , 8 、 9 ) 。
时甘匆画
图 1 . 叶迹进入叶柄和叶片基部的维管束数 目图解 a 叶柄横切 (丫 5 0 ) 犷 b 叶片基部横切。
图 2 . 游离脉端图解 a 小网眼内的一个游离脉端 (盲脉端 ) ; b 分布于叶脉之上的纤维 ; 。
叶的中央脉表面上的表皮细胞 , 表面观。 图 3 . 羽状弓曲环状网脉序 。 图 斗 . 石细胞类型 a 单
星伏石细胞 ; b一 e 长型石细胞丁 f一 i 复 星状石细胞 犷 k一 n 纤维状石细胞了 。 线型石细胞 。
F i g
.
1
.
A s e h e m e o f t h e n u m b e r o f v
a s cu l a r b u n d l e d u r i n g t h e l e a f t r a e e s
e x t e n d i n t o P
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a s i la m in a r : a— t r a n s v e r s e s e e t i o n o f P e t i o l a r : b— t r a n s v e r s e s e c t i o n o f b a s i l a m i n a r ·F i g . 2 . A s e h e m e o f t h e f r e e l y e n d in g v e in l e t : a— a f r e e l y e n d i n g v e in l e t w i t h i n a n a r e o l a( b l i n d v e in e n d i n g ) ; b— f i b r e s o f l a m i n a d e s p e r s e d o v e r t h e v i e n s ; e— e p i d e r m i s o n t h es u r f a c e o f e e n t r a l v e i n , s u r f a e e v i e w . F ig . 3 . P i n n a t e e a m P t o d r o m o u s b r o e h id od r o m o u s v e -
n a t i o n
.
F i g
·
4
.
T y p e o f s e l
e r e i d: a— s im p l e a s t r o s e l e r e i d ; b一 e — e l o n g a t e d a s t r o s e l e r e i d ;f一 j— e o m p o u n d a s t r o s e l e r e id ; k一 n— f i b r o u s s e l e r e i d ; o— f i l i f o r m s e le r e id ·
3 期 吴 翰 :小叶买麻藤叶的解剖研究
Ro di [ n川根据石细胞的形态 , 将买麻藤属的石细胞分为五种类型 : 1 . 三叉型石细 胞
(
t r i e h o s e l e r
e i d )
, 这种石细胞具有三个分枝 ; 2 . 单星状石 ha 胞 ( s湘 P e a s t r o s e l e r e i d ) , 石细胞主
体上的全部分枝辐射排列 ; 3 . 复星状石细胞 ( co m oP un d as otr sc ler ie d) , 石细胞主体上的分
枝再次分枝 ; 4 . 长型石细胞 ( el on ga et sc ler ie d ) ,石细胞主体长 , 常有小而稀疏的分枝或不分
枝 ; 5 . 长巨型石细胞 ( ig an t el on ga t ed sc le er i d ) , 主体很长 ,常与次级脉方向平行 , 长 3一 4 . 5
m m
, 宽 0 . 75 m m , 有小的分枝或不分枝 。 本种叶片的石细胞仅有上述 2 、 3 、 5三种类型 。
另有一种纤维状石细胞 ( ifb or u s sc ler ie a) , 这种石细胞类似长型石细胞 , 但主体很长 , 长
1 12 一 3 0 4产m , 宽 16那m , 主体上仅有很少数大小不等的针刺状的臂 。 此外 , 发现本种具有
另一种新的石细胞类型 , 即线型石细胞 ( f泣i f o r m s c l er e i d ) ,长 3 6 8一 6 2 4那m , 宽 1 6拜m , 无分
枝 , 长轴常与中央脉平行排列 (图 4 ) 。
在观察本种叶片石细胞形态的过程中 ,幼龄叶中常极少或无石细胞出现 , 这一情况符
合 R od in l ,的研究结论 : “ 石细胞的发育发生在叶片增长之后 , 而且发生在纤维充分成长
之后气
虽然 , 本种的石细胞 , 在叶肉间呈无规律地稀疏分布着 , 但大多数石细胞较为集中地
分布在沿叶片中央脉两侧区域的海绵组织之中 ,不分布在栅栏组织薄壁细胞之间 , 这种情
况有些类似黄杉属 sP , do o gu 。 叶的石细胞在叶片内的分布状态旧 。
讨 论
根据 Rdo in[ 12] 的研究 , G二ut , 卯 e m口 , 有 5一 7 个叶迹进人叶柄 , 但本种的叶迹多数
为 5 , 有时为 3一斗 , 由此看来 , 叶迹数 目可能存在有一定的种间差异 。
到 目前为止 ,在 已经做过叶解剖形态研究的买麻藤属的种类中 ,石细胞类型的差别较
大 , 看来 , 石细胞类型对买麻藤属的分种 ,具有重要的价值 。
买麻藤叶的石细胞形态 , 比山茶叶的石细胞形态较为简单 , 前者为扩散型 , 表面壁平
滑 ;后者兼有扩散型和端接型 , 表面壁较为粗糙 , 而且有小刺状突起 ( F os et 少 , ) , 买麻藤石
细胞的这种形态 , 可能反映出比被子植物较为原始的一种性状 。
根据小叶买麻藤叶脉端的管状分子的形态 , 有些类似水杉 M以。 e q “ 。 la g lyP ot 了tr ob ol de,
H u et Che gn 叶中的转输管胞 l41L , 这种类型的转输管胞与海绵组织细胞相接触 , 显示了它
对买麻藤的维管束与叶肉(海绵组织 )的显明生理关系。
参 考 文 献
川一 at il b , K . E . an d J . G . T or r盯 , 1 9 6 1 : S o l e r ie d d i s廿 i b iut o n 加 ht e l e va e s o f p s e , ` d o t s肠夕a u n d er
n a 恤 r e a n d e x p e r i m e n训 e o n d i it o n s , A饥 e r . J . B o 才. , 48 : 7 1一 7 8 .
D u t h i e
.
A
.
V
. ,
1 9 1 2 : A n a t o m y
o f 口九 e才汉品 af , ` e a 儿娜 , A饥 e r J . B o t . , 26 : 5 9 3一6 2 0 .
F o s t er
,
A
.
5
.
,
1 9 4 4 : S t r舰tu r e a n d d e v d o Pm e n t o f s e卜 ie d s in ht e p e it o l e o f C哪 e l l艺a 了a p o 九艺e a
L i n n
.
B 弘 l乙. r o r r e夕 B o t . 砚 ; 。乙. , 7 1 : 3 0 2一 3 2 6 .
F o s t e r
,
A
.
5
. ,
1肠 5 : C o m p a r a t iv e 扭。印 ho l o gy o f ht e f o li a r s e ler ie d s 纽 B o r o 性 e Zla B al l . J郎 r .
A r ” o ld A r b 、 , 3 6 : 1 8 9一 1 9 8 .— , 1 9 5 5 b : S t r u e tu r e an d o n t o g e n y o f t e r 刀n恤 a l 翻 er e i d s 纽 刀例邸她 “ r r 创 Za t a , A 饥 e r . .JB o 古 . 4 2 : 5 5 1一 5 6 0 .— . a n d E . G . G i f o r d . 1 9 74 : OC m P ar a it v e M o r P h o l o盯 o f V a s e u lar P l a n t s , S a n F r朋 e i-s e o , U . 5 . A . E d . 2 , 5 2 5 .
, .J,
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635241
r口LL.r.一`工
16 9植 物 学 报 2 3卷
[ 10 ]
[ 1 1 1
[ 12 ]
汇 1 3 1
H i血 e y, L . J . , 1 0 7 3 : C l a s is 汽 e a it o n o f 恤 e ar e h i t e e t u r e o f id o o yt l e d o n ou s fe va e s . A 仇叶 . .J B o t . ,
60 ( l )
: 1 7一3 3 .
J e r n s t e d t
,
J
.
A
. 跳刀
d C
.
C la r k
.
1 9 7 9 : S t om a t a o n ht e f r u i st an d
s e e d s o f E s e入o艺召坛a ( P a p酬湘 户
c e a e
)
.
A 仍 e r . J . B o 云 , 6 ( 5 ) : 5 8 6- 5 9 0
.
P r a y
,
T
.
R 二 1 9 5 4 : F o l i a v e n a it o n o f 幼 g i o )SI e r m s l , m a t u r e v e n a it o n o f 石玄,云o d叭 d ,呱 , A 饥 。: . J .
B
o t
. ,
4 1
: 6 6 3一 6 7 0 .
R a o
,
A
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N
. ,
1 9 7 7 : M
o印五o g e n e s i s o f s e l e r e id s i n G解乙佩 g 件 e饥 o 九 , A 几沁 . 刀 o 云, 4 1 : 1 0 0 9一1 0 1 6 .
R o d in
,
R
.
J
. ,
1 9 6 6 : L e a f s tr u e恤 r e a n d e v o l u t i o n i n A m e r i e a n s P印i e , o f 口儿 e加仍 . P h夕艺o饥 o印入。 -
乙0 9岁 1 6 ; 5 6一 6 8 .— , 1兮6 7 : o n t o g e n y o f 伪 il a g e I ea v e s i n 口几 e t祝饥 . hP y `哪 o印无0 20 9鲜, 1 7 : 1 1 8一1 2 8 ., a 乙d G . 5 . P a liw a l , 1 9 7 0 : N o d a l a皿t o m了 o f 口” e t “ 饥 弘乙a , P h夕t o ln o ,· Ph o lo g亨, 幼 :1 0 3一 1 1 1 .hS o b e , W . R . a n d N . R . L e r s t比 , 1 9 67 : A t e比滋q u e f o r e l e a r加 9 a n d s t a血 i n g G y m n o sl) e r ml e a v e s , B o才. G a 召 , 12 8 ( 2 ) : 1 5 0一 1 5 2 .
s t e r血 g , C o 1 9 4 7 : S o l e r ie d f o r m a t io n i n t h e s h o o t o f P s邝d o 忿习 , g a 才a x艺f o Z协 . A饥 e r . J . B o才. , 34 :
4 5一5 2 .
T帅 ]i n s on , P , B . 1 9 6 1 , A n a t om y o f ht e m o n e o t y l e d o n , ( 1 1 , P a恤a e ) 3 2 . o x f o r d , oL n d o n .
1矿1卫J飞.798
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e r t a k e n t o e x a m i n e t h e f o l i a r a n a t o m y o f 吞” e t , 雌
p a , 。扩0 1落, ` , (W a r b . ) C . Y . C h e n g e x Ch u n . I t 15 h o P e d t h a t ht e o b s e r v a t i o n s m a y e o n -
t r ib u t e t o p r o v i d e a d d i ti o n a l e vi d e n o e f o r i d e n t i五 c a t i o n o n o h i n e s e s P e e i e s o f t h i s g e n us .
A s P e e i a l 皿 o r Ph o l o g i e al f e a t u r e s i n s i d e o f e P id e r m a l a n t i e l i n a l w a l l d e s i g n a t e d h e r e
as t h e g l o b o s e e u t i e ul a r s a e
, a n d i s t h e sP e e i a l f e a t u r e o 1 ht i s e P id e r m i s n o t y e t r e P o r t e d
i n t h i s g e n u s
.
D u r i n g t h e e o u sr e o f a n i n v e s it g a t i o n o n s e l e r e id yt P e o f l e a f i n t h i ,
s P e e i e , 1 o b s e r v e d t h e s t r i k i n g t y P e o f t h e s e e e l l s i n e l e a r e d l e a f P r e P a r a t i o n s
, v i z
.
f i l i
-
f o r m s cl e r e id s ( 3 6 8一 62 4 林m l o n g , 1 0 件m b r o a d ) , o n e n o t h i t h e r t o d e s e r ib e d f o r a n y
o t h e r s P e e i e s i n t h i s g e n u s
.
E xP l
a n a it o n o f P l a t e s
P h o ot g r a灿 o f l a刀刀刀 ar it s u e s in 恤 e s e a n 几 in g e l e e t r o n 扭 i改o s e o p e 1 . T r an sv e r s e o e e t i o n o f la -
zn i
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hs 。俄d ht e 丑 u m b e r o f v a s e u l a r b u n d ] e o f b a 滋l a m in ar . X 7 0 2 . A b a 劝a l e P i d e r m i s 讯ht u n d u l a t e
w a l l s a n d s t o o a (
s u r f a c e v i e w )
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X 3 0 0 3
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A d
a邃 1司 eP i d er m坛 w iht e u t i乃 u lar g 1O b o s al s a o i n i t , a n it e l垃 a l
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lz ( X l
,
0 0 0 ) ; 婆
,
A b a 劝a l e p id e r m i s 初场 c u t i o u l a : g lo b o s a l sa e in i t , a n it c l in a l w a l l . X l , 500 5 .
S ot m a o f s了n d e t o e h e i zi e yt p e . X i s o o 6
.
C e z zs o f s p o n gy t i
s : u e
.
X 4 5 o 7
.
F北 r印 ( a p ar t ) . X 4 5 o
8
.
9
. 叙l e r e i d . X 4 5 0 1 0 . s e le r e id o f d i f f u s e t y p e X 2 0 O
吴翰 :小叶买麻藤叶的解剖研 究
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图版
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叶片组织的扫描电子显微照片 上叶的横切面 (示叶基部维管束数目 ) 。 火 7 0 2 · 叶的下表皮 , 具
有波曲状的壁及气孔 , 表面观 。 丫 3 0 .3 叶的上表皮 , 在表皮细胞的垂 周壁上有角质球囊 。 火 1 , 0 0
4
.下表皮细胞 ,在垂 周壁上具角质球囊。 火 1 , 5 0 5 . 复唇型气孔 。 火 1 , 5 0 6 .海绵组织细胞。 丫斗50
7
.纤维 (一部分 ) 。 火 4 50 8 、 9 . 石细胞 。 火 斗50 10 · 扩散型石细胞 。 火 2 0