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银杉的胚胎发育



全 文 :第 6 1卷 第 1期
197斗 年 3月
植 物 学 报 Vo l · 16 ,
A C T A B O T A N IC A S IN IC A M a r C h
N
o 。
1
1 9 7 4
银 杉 的 胚 胎 发 育
王. 伏雄 陈祖铿
(中国科学院植物研究所 )
摘 要
银杉属 ( ca t左ay o C h姐 e ` K au n g ) 是近年来在我国发现的又一个松柏类特有属 。
本文描述银杉从原胚到成熟胚的发育过程 。 根据胚胎学资料来看 , 银杉的胚胎发育与松
属最接近 : 原胚由 4层细胞组成 , 每层有 4 个细胞 ; 裂生多胚现象是普遍的 , 一个受精卵在胚
柄伸长并形成 2 个胚管细胞时分别形成 4 个幼胚 ; 后期胚胎发育和成熟胚的结构基本上与松
属一致 。 银杉的莲座细胞不再分裂 , 没有看到莲座胚的形成 , 而松属的莲座层细胞往往分裂形
成莲座胚 , 因此 , 银杉幼胚的数目一般较松属的为少 。 此外 ,银杉的胚细胞分裂较松属的稍晚。
根据我们对银杉胚胎发育的研究 , 与 rE d mt an 〔 , ’ 」 研究花粉的结论是一致的 ,银杉与松属
最接近 。 但与 只u e H K o 一 x M朗 e B e K成 和 B y八 K e B。 , t ` ” 根据银杉木材的研究所得的结论不同 , 他
们认为银杉与云杉或黄杉接近 。 我们认为胚胎学的资料是值得引起注意的 。
银杉属 ( C a动 a夕a C h u n e t K u a n g ) 是继水杉 (M e , a , e宁u o i a 9 1夕户, o s t r o b o i d o H u e t
c ha gn ) 之后 , 近年来在我国发现的又一个松柏类特有属 。 陈焕铺和匡可任 〔 2] 原来描述了
两个现存种 , 后来又归并为一个种 , 即银杉 ( C a幼 a , a a ,· g , r o户乃夕l l a C h u n e t K u a n g )。 他
们根据外部形态的研究 , 认为和松科其他 各 属都 不特别接近 。 只叶KH o 一 X M二 e cB 4KI 益 和
B邓eK B四19[] 作了银杉木材解剖的研究 。 rE dt m a n l13[ 讨论过银杉的花粉形态 。
有关银杉生活史的研究 , 迄今尚未见有任何报道 。 而生殖器官发育形态的研究 , 往往
有助于论证植物系统发育 , 因为生殖器官的性状比营养器宫的较为稳定 。 不易受外界条件
的影响 ;而且发育过程的全部资料 , 更为阐明植物的亲缘关系提供有力的证据 。
本文将就银杉胚胎发育的研究结果 , 作一简明叙述 。 同时与松科其他属作比较研究 ,
提出我们的见解 。
材 料 和 方 法
全部材料系委托广西植物研究所在广 西 龙 胜 县 花 坪林场银杉原产地于 1 9 6 0 年及
1 9 6 2 年分批采集 , 作者深为感谢 。 最早 日期为 6 月 30 日 , 最后一次为 10 月 巧 日 , 当时种
子已基本成熟。 全部材料都系用蚁醛一冰醋酸一 70 % 酒精固定液固定 。 按一般石蜡切片
法制片 。 染色用 ( l) 铁矾一稀苏木精 ; ( 2 ) 单宁一氯化铁和番红及 ( 3 ) 番红一固绿 。 结果以
前两种方法效果较好 , 细胞壁特别清楚。 研究初期胚采用整体解剖法 。 显微照相用 13 5
底片 ;绘图借助于描绘器。
本文于 19 7 2 年 12 月 12 日收到 。
王伏雄 、 陈祖铿 : 银杉的胚胎发育
结 果
颈卵器在雌配子体的顶端 , 通常为 2一 3 个 。 在 6 月 3 0 日 ( 19 60 )采集的材料中 , 有的
颈卵器尚未受精 , 有的已形成幼胚 , 胚柄已开始伸长 。 由于这个时期的材料较少 , 没有见
到受精作用及原胚的发育过程。 根据已有资料推测 , 银杉的受精作用应在 6 月下旬进行。
原胚分为 4 层 , 每层 斗 个细胞 , 其发育过程和松属 (尸艺二力 的相同〔12] 。 原胚最上一层为上
层 , 又称为开放层 , 细胞质上部与颈卵器相通 , 上部不形成细胞壁 , 次层为莲座层 , 与罗汉
松科 、杉科 、 柏科等的原胚柄层是同源细胞 , 再下面为胚柄层 , 细胞伸长 , 末端为胚细胞。
原胚中胚柄层开始伸长 , 在整体解剖和切片中都曾见到。 图版 I , 1 , 显示这个时期
的一个胚 , 胚柄虽 已伸长 , 但还没有卷曲 , 胚柄末端附着 4 个胚细胞 , 胚细胞还没有进行细
胞分裂 , 胚柄上端附着 4 个莲座细胞 。 图版 I , 2 , 显示胚柄进一步伸长 , 业已形成卷曲 ,
同时胚细胞进行分裂 , 后面的细胞伸长 , 连接胚柄 , 形成第一个胚管。 如此再重复一次 , 切
出第二个胚管细胞 , 而胚细胞本身仍处于两个细胞时期。 在胚柄上部 , 未见有莲座细胞 ,
可能此时莲座细胞已 退化 , 或者在解剖过程中失落。 由于胚管的伸长程度不同 , 末端的 4
个胚已相互分离 , 这样 , 形成裂生多胚现象 , 即从一个受精卵形成 4 个幼胚 。 在一个胚珠
内有 2一 3 个颈卵器可能同时受精 , 因此可以产生 8一 12 个幼胚 。 但与松属相比 , 银杉的
幼胚还是比较少的 , 因为在松属中莲座层细胞往往可以继续分裂 , 形成不同发育程度的幼
胚 , 而在银杉中。 却没有见到莲座胚的存在 。 和其他松柏类一样 , 在胚胎发育前期 , 往往有
较多的幼胚产生 , 经过一段时期的生长 (一个多月 ) , 主要是胚柄系统的迅速发育以及幼胚
的产生 , 幼胚中经过正常分化发育的胚 , 往往只有一个 , 其他的幼胚随即停止发育而萎缩 。
图版 I , 3 、 4 , 是 7 月下旬 ( 19 6 2 年 7 月 26 日 ) 材料中两个发育中的幼 胚。 在胚 的
后部已形成比较发达的胚管 , 胚柄系统得到大大地增强 。 这时胚本身处于三十多个细胞
时期 , 末端似有一个比 较 大 的顶端细胞 (图版 I , 3 ) , 而图 4 中的胚是进一步发育的胚 。
在这里胚管加多 , 细胞数目增多 , 顶端细胞似已不复存在 。 同时 , 从胚后部向胚柄端伸长
的胚管细胞数目也已增多。 图版 1 , 8 , 是进一步发育的胚 , 这时胚柄系统已得到进一步
加强 , 变成粗大 , 但胚本身还没有显示组织的分化 。
幼胚进一步的发育是逐渐开始分化 , 幼胚前后两部分虽然没有明显的分界 , 但这两个
区域内细胞分裂出现明显的不同 , 在前部区域内细胞分裂没有一定的方向 , 而在后部区域
内细胞分裂以横分裂为主 , 形成比较有规则的排列 。 根原始细胞群是出现比较早的组织 ,
细胞形状较圆 , 染色反应同周围细胞有所区别 。 根原始细胞群建成以后 , 组织分化的趋向
已明显表现 出来 (图版 I , 5 、 6 ; 图版 H , 9 、 10 ) 。 图版 I , 5 , 表示一个正处于分化过程中的
胚的大体图 。 中间根原始细胞群已形成 , 由根原始细胞群向外 , 细胞成弧形排列 。 在这个
弧之前 , 将分化形成下胚轴 、 苗端及子叶 , 而在这个弧之后的细胞 , 已成为根冠的先驱。 图
版 I , 6 , 显示在进一步分化中的胚。 苗端 已变得明显 , 子叶在分化中 。 根原始细胞群在活
动中 , 向四周分化 出各种组织 , 此时根冠胚柄部分很发达 (图版 n , 9 ) 。 图版 n , 10 , 是图
版 n , 9 的整体胚部分的放大 。 中间部分细胞排列成行 , 为柱状组织 , 其外部组织细胞斜
向排列 , 为环柱组织 。 图版 1 , 1 1 , 显示一个子叶原基已隆起 , 同时苗端也突出成圆锥状 。
这里应该强调指出: 根原始细胞群在胚的发育分化中占重要地位 , 下胚轴和根冠的各种
植 物 学 报 16 卷
组织基本上是这一群细胞活动的产物 , 而苗端相对地是不活动的组织 。
图版 I , 7 , 是一个 9 月中旬的胚的大体图 , 胚的各部器官及组 织都已基本上接近成
熟 。 成熟胚的结构是 : 子叶包住苗端 , 多为 2 片 , 也有 3 片 , 在我们的材料中未见有 4 片 。
苗端细胞处于一种不活动的状态 。子叶的长度仅约胚轴长度的一半 。 图版 m , 12 , 是苗端
及子叶和胚轴一部分的放大图 。 苗端处于休眠状态 ;胚轴中的原形成层 , 一直通到子叶末
端 , 同时参考图版 I , 7 , 叶肉细胞和胚轴中皮层细胞没有区别 。 图版 m , 13 , 是胚轴一部
分的放大图。 外面一层 ( d) 是表皮原 , 其内是皮层 ( c) , 6一8 层细胞 , 细 胞 中往往含 有
贮藏物质颗粒 。 再里面是原形成层 ( cP ) , 1 一 14 行细胞 , 细胞较长 , 未进一步分化 , 着色
较深 , 可以与其他组织区分 。 胚轴中部的组织是髓 ( p ) , 约 5一 7 行细胞 。 图版 m , 14 , 是
根原始细胞群区域的放大图 。 根原始细胞在形态上与周围组织的细胞不同 , 细胞略呈圆
形 , 着色较淡 , 下部为根冠 , 根冠的中央为柱状组织 , 细胞成纵行排列 , 7一 10 行 , 多数为
8一 9 行 , 细胞形状较扁 ; 其周围为环柱组织 , 细胞显著向上倾斜 , 形状较长 。 根冠后部与
胚柄系统相连 , 其间没有明显的界限 。
分泌细胞分布于子叶及胚轴的皮层和原形成层中 , 但不见于髓及根冠区 。 分泌细胞
很长 (图版 111 , 1 5 , s e ) 。
图版 m , 1 5 , 示胚轴的一段 , 原形成层中一大片细胞在进行有丝分裂 ( d c ) , 这是 9 月
21 日 ( 1 9 6 2 ) 采集的材料 , 此时胚已接近成熟 , 而原形成层细胞尚在进行细胞分裂 。 同样
情形也在 9 月 巧 日的材料中见到 。
从后期胚的发育来看 , 银杉的胚同油杉的胚川 很不一样 。 重要的区别在于油杉的胚
轴很不发达 , 而银杉的胚轴很发达 。 在另一方面 , 银杉的胚同松胚比较接近 16[] , 两者的胚
轴都比较发达 。
讨 论 和 结 论
关于松柏类原胚发育的比较研究 , 最近 D oy le[ 12] 已经做了比较详尽的讨论 。 他认为
松柏类 (也许南洋杉是例外 ) 原胚基本上分为两个类型 。 一个是罗汉松型或称为标准型 ,
是一种比较原始的类型 , 罗汉松科 、 杉科 、 柏科 、 紫杉科等属之 , 另一个是松型 , 是一种专化
的类型 , 松科属之 。 这一见解 , 与 B u hc ho 澎“ , 认为松属比较原始的观点相对立 。
银杉的原胚很象松属 , 由四层细胞组成 , 每层有 4 个细胞。 至于原胚中各层细胞的名
称 , 我们仍沿用已经普遍使用的名词 , 以避免造成混乱 。 D oy le 对各层细胞同源关系的图
解 , 有助于进一步明确原胚的基本结构 , 但据我们看来 , 名词不必随着改变 , 这并不妨碍我
们讨论问题 。 B uc h ho 份 61 把松型原胚中的管状细胞 , 称为 “ 初生胚柄” , 而把罗汉松型原胚
中的管状细胞 , 则称为 “ 原胚柄 ” ,说明这两种管状细胞不是同源结构 , 这一点与 D oy le 提
出的解释并没有本质上的不同 。
就松柏类初期胚的发育而言 , 根据裂生 多 胚 现 象的 有无 , 可以分为两个基本类型 。
uB hc ho lz[
4一 7, ” 曾一再论证这一特征在进化上的重要性 , 认为分裂多胚现象是比较原始的
特征 , oJ ha sn en l4[] 也持相同意见 。 而 D oy le lo, ` , , 则持相反意见 。 关于这个问题 , 这里不准
备多讨论 , 有待今后再作探讨 。 银杉具分裂多胚现象 , 同松属 (烈。 , ) , 雪松属 (。 d 、 , ) ,
铁杉属 ( sT ug a) 及 油 杉属 ( K et el 。 ` a) 的 幼 胚一样 4[,6 .1 ; 而 另外 5属 , 即金钱 松 属
1 期 王伏雄 、 陈祖铿 : 银杉的胚胎发育
印 e su d o la r£x ), 冷杉属 (汉占` e s ) , 云杉属 (尸i c e a ) , 落叶松属 ( L a厅 x ) 和黄杉属 (尸s e u d o , s u g a ) ,
都不具分裂多胚现射 7, .81 ” 、
银杉的莲座层细胞没有进行分裂 , 不形成莲座胚 , 而在松属中 , 莲座胚的形成是比较
明显的 。 因此在初期发育过程中 , 银杉形成的幼胚要比松属的少一些 。 与松属相比 , 银杉
的胚细胞分裂稍晚。
在后期胚的结构上 , 银杉的胚基本上同松属是一致的 〔16] 。
根据上述情况 , 我们可以得出结论 : 从原胚到成熟胚的发育和结构来看 , 银杉的胚胎
发育与松属最接近 。 应该强调指出的是它们之间不仅有某些共同之处 , 而且在整个发育
过程上都是非常接近的 。
E dr mt an
【13] 认为银杉的花粉是小型的松型 , 这一结论和我们胚胎学方面的资料是一致
的 。 只职 HoK 一X卿 eBC K叼益 和 B y八eK BH砂灯 根据木材结构的研究 , 认为银杉与云杉或黄杉接近 。 这与从胚胎学角度来看是不一致的 , 因为银杉的胚 胎发育显然不同于云杉或黄杉 。
当然 , 在我们探讨植物系统发育时 , 不能依据某一点孤立起来看问题 , 必须根据各方面的
资料进行分析 , 然后才能得出比较全面的结论 。 不过 , 就 目前已有资料来看 , 从胚胎学得
出的结论还是值得注意的 。
参 考 文 献
【1 〕 王伏雄 、 杨联芳 , 19 60 : 云南油杉初期胚胎的发育。 植物学报 , 9 ( 2:) 15 3 e 1 5 70
【2 〕 陈焕铺 、 匡可任 , 1 9 6 2: 银杉— 我国特产的松柏类植物 。 植物学报 , 1 0 ( 3:) 然5一2盛6o[ 3 ] A l l皿 , G . S , 1 9 4 3 : 甲h e em b r y o g即 y o f PS e二 d o 云s 、 卯 才a 牛乞f。赫 ( L a功 b . ) B irt t . A 饥即 . J o “ r . B o亡. ,
3 0 : 6 5 5一 6 6 1 .
[ 4 」 B u e h h o l z , J . T . , 1 9 1 8 : S u叩en 劝 r a n d e a r l了 em b r 了o of 八九 , 15 . B o 才. G a 召. , 6 6 : 1 8 5一2 2 8 .
t s ] — , 1 9 2 0 : P o ly em b叮 o n y a m o n g A b i e恤 a e . B o 才. 口韶 . , 69 : 1 5 3一1 6 7 .〔 6 〕 1 9 2 9 : bT e 田b灯 o g e n y o f ht e 。曲 i f er s . p r o e , 五孟。 , ” , C o叼 r , p z a 界云腼 . , 1 : 3 5 9一3 9 2 .[ 7 ]— , 1 9 3 1 : T h e p i n e em b叮 0 a n d e m b r 了0 5 o f r血 et d g e n e r a . 介a 九 5 . 1乙l . A 召a 口. 名` . ,2 3 : 1 1 7一 1 2 5 .[ 8 ]— , 1 9 4 2 : A o om P a r iso n o f 恤 e e D l b r y o g e 刀了 o f 八e e a a n d A b落。 5 . 皿“ d少。元。 , 6 ( 5 ) :16 6一 1 6 7 .[ g J— , 1 9 4 6 : G汉m n o印e r m s . I 九 E n e y e l o p a ed ia B r i ta n n i e a , 1 9 4 6 e d . , 1 1 : 2 2一 3 4 .「1 0 ] D o y ] e , J . , 1 9 5 4 : D e v e l o p m en t 妞 OP d o e a , 彻 、 。` a Z` s 纽 r le a it o n t o o场 er p o d ocar p s . 1 1 1 . G en aer ]e o n e l u si o n s . S e乞. 介 。召 . B o罗 . D移石 . S o e . , 26 : 3 4 7一3 7 7 .[ 1 1 ]— , 1 9 5 7 : A叩 ce t , a n d P r o b l恤 5 o f o o n i f e r e m b r y o l o盯 . A d ” a几。哪魏亡 S滋 . , 14 ( 5 4 ) :1 2 0一 1 3 0 .[ 1 2 ] 一 , 1 9 6 3 : P r o em b r 了o g e n y in 八 , 二 5 i n r e la t io n t o ht a t 加 o t h er e o o i f e r -s A vsur e了 .乃· o ` . 丑。夕 . I r . A 亡 a d · , 6 2 , B , ( 1 3 ) : 1 8 1一 2 1 6 .[ 1 3 } E r d t m a n , G . , 1 9 6 3 : P al , 0 10 9了 . 1二 A d v a n c e s i n B o at 滋 e a l R e s e a r o h . 1: 1 4 9一 2 0 5 . A e a d . P r e s s ,
毛o n d o n a n d N e w Y o r k .
[ 1 4」 J o h an o e n , D . 人 . , 1 9 5 0 : P la n t E m b r了o lo g y . W a lht a m , M a s s . , U . S . A .
[ 1 5〕 S e h o p f , J . M . , 1 9 4 3 : T h e e n l l〕职 0 10盯 o f L a 而二 . 1 11. 及0 1 . 卫。件。刃 . , 19 : i一9 7 .
[1 6 ] S p u
r r , A
.
R
. ,
1 9 4 9 : H i s t o g e n e s i s an d
o r g 二 i z a t i o n o f t h e em b r y o in P 艺、 ,` s ; 云r o 乙、 : L . A o e , .
J o z之,: B o右. , 36 : 6 2 9一 64 1 .
〔1 7 ] W a n g , P . 五 . ( 王 伏 雄 ) , 1 9 4 7 : L a et e m b r y o g en y o f K e才e z e 。而 a . B o才. B 、 22. A ca d . S 、` 乞。 a , 1 :
1 3 3一 1 4 0 .〔切〕 七习 , x ya H b 一刃 H H K ya 月 , K于水 , Hb (陈焕铺 、 匡可任 ) , 扮58 : oH B叹介 p o汉 卫切~ ca hat 娜 ch un
et
琴幽 g 。叻 . N , . 二 3 ~ 二 0 0 3 a n a八oH r o 助 T a o
.
5
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. 从梦p Ha , , 43 住) : 4 6-1 盛7 6 .
t19 〕 只双朗 K o 一X M朗 e~
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B y八K e明q , 1 9 5 5 : Kp a T心仑 。 二e阵 e Tp o e皿几 八详 Bce H H曰 ,` a T a n H e e p e 6 p o -
刀“ c T OH后 (口。幼“娜 。 r 夕卿外 ,况a C七u n et K u a刀的 . 石。 T . 从梦P H a泥 , 4 3 (4 ) : 4 77一4 8 .0
6 8 植 物 学 报 16 卷
T H E EM R Y BO G Y E NO F C A 7洲A rY A ( I PA C A N E E)
W
人 NGF u 一 Hs l u N e人 NDC H E N Ts u 一 KEG N
(八 : 杯妞云 eof Bo 云a 外夕, A e a d娜乞a s讯化a )
A sB TRA c T
T h e P r e s e n t P aP
e r d e a l s 杭 t h t h e e m b r y o g e n y o f C a 才无a 甘a a r g红r o夕h鱿l l a C h -un e t
K u a n g
, a n e w e o n i f e r id s e o v e r e d in C h i n a i n 1 9 5 8
.
T h e m a t e r i a l u s e d f o r s t u d y w a s
e o l l e e t e d i n 19 60 a n d 1 9 6 2 in t y P e l o e a il t y
,
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P i n g F o r e s t R e g i o n
,
L u n g s h e n g H s i e n
,
K w an 酗 P r o v l n e e , C hi n .a
T h e r e a r e Z一 3 a r e h e go n i a i n a P r o t h a l l u s , a p i e a l i n p o s i t i o n . F e r t i l i z a t io n t o o k
p l a e e iw t h i n t h
e l a s t t e n d a y s o f J u n e
,
1 9 60
.
T h e P r o e m byr
o e o n s i st s o f 4 t i e r s o f 4 e e l s e a e h
.
A s t h e su sP
e n s o r e e l l s e l o n g a t e
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ht e e m b r y o e e l s b e ig n t o d i刃 i d e a n d t h e Z一e e l l e d e m b r y o s b e g i n t o f o r m ; s o o n ht e e e l
a t t h e P o s t e r i o r e n d e l o n g a t e s t o f o r m t h e e m b r y o n a l t u b e t o s t r e n g t h e n t h e s u s P e n s o r
w h i l e t h e e e l l a t t h e a P i e a l e n d b e g i n s t o d i v i d e
.
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一 e e l l e d e m b r y o 杭ht Z
e rn b r y o n a l t u b e s 15 f o r m e d
,
t h e e l e a v a g e o f 4 e m b r y o油 b e e o ln e s o b vi o u s . C l e a v a g e P o l y -
e rn b r y o n y 15 a e o n s t a n t f e a t u r e f o r C a t h卿 a a n d t h i s a g r e e s 诚 t h t h a t o f 八” 肠 s ,
C e d邝s , K e t e l e e r 艺a o r 乃拐 g a b u t d i f f e r s f r o m t h a t o f P s e ,` d o l a r落苏 , A b公e s . 八 e e a , L ar 落x
o r P s e “ d o t s肠g a o f P i n a e e a e
.
T h e r o se t t e e e l l s
,
h o w e v e r
, a r e n ve
e r d i v i d e i n C a th a , a
,
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e r o f t h e e m b r y o s f o r m e d 15 f e w e r t h a n t h a t o f 八界倪 5 . N o
m a t t e r h o w m a即 e m b yr o s a r e f o r m e d i n t h e e a r ly e m b yr o g e n y , u s u a l l y o n l y o n e o f
ht e m d e v e l o P s i n t o ht e m a t u r e em b
r y o o f 伍 e s e e d .
T h e l a t e e m b r y o g e n y an d t h
e s t r u o t u r e o f t h e m a t u r e e m b r y o o f C a才h a y a a r e
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a m e n t a ly
s im i l a r ot 止 o s e o f P公怜肠 5 . T h e h y P o e o yt l a x i s 15 e o m P a r a t iv e l y w e l l d e -
v e l o P e d
.
T h e r e 15 a P i ht i n ht e e e n t e r
.
T h e P r o e a m b ium
s u r r o皿 d s t h e P i t h a n d o n i t s
o u t e r s i d e 15 ht e e o r t e x
.
T h e d e r m a t o留 n e o v e r o ht e h y P o e o t y l a x i s a n d ht e e o t y l e d o n s .
T h e P r o o a m b i山 1 1 e x t e n d s u P t o ht e t iP o f t h e e o t尹e d o n s . M e s o P h y l an d P r o e a m b ium
e o朋 t i t u t e t h e e o yt l e d o m . T h e hs o o t a P e x r e m a in s 诚 t h i n t h e f r e e a P ex o f t h e a x i s
a n d i t 15 i n t h e i n a e t i v e s t a t e
.
T h e r o o t o a P 15 a h o w e l l d e v e l o P e d a n d t h e r o o t i n i
-
t ial s l o e a t e i n ht e e e n t e r o f ht e b o u n d a yr b
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T h e r o o t e a P 15 d i f f e r e n t i a t e d 还t o t w o d i s t i n e t r e g i o n s : t h e o o l u m n a n d ht e
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C e l s i n t h e c o l um
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S e e r e t a yr
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t e r e d i n e o r et x
, p r o e a m b ium
a n d i n e o yt l e d o n a r y t i s s u e s
.
N o s e e r e t a r y c e l l s a r e
f o un d i n P iht
a n d r o o t o a P
.
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1期 王伏雄 、 陈祖铿 :银杉的胚胎发育 6 9
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王伏雄 、 陈祖铿 :银杉的胚胎发育 图 版 I
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r二莲座胚 ; S =胚柄 ; e c =胚细胞 ; e :~第 1个胚管 ; e Z一 第 2 个胚管 ; 。 ~胚管 ; a二 顶端细胞 :ri =
根原始细胞群 ; d二 表皮原 ; c =皮层 ; P c一原形成层 ; p一 髓 ; co ~子叶 ; p。 一 环柱组织 ; co l“ 柱状组织 。
1
.示胚柄伸长 。 6 月 0 3日 ( 6 9 10) 。 4 x 9。 2 ·示分裂多胚 。 6 月 0 3日 ( 16 9 0) 。 只 94 。 3.示一个具顶端细胞 的幼胚 。
7月 2 6 日 ( 16 92 ) 。 x g斗。 4 · 示一个幼胚 , 顶端细胞已消失。 7 月 2 6 日 ( 1 9 6 2 ) 。 火 94 。 5 . 示分化中的胚 ,根原始细
胞群已形成 : 虚线示细胞排列 。 8 月 1 0 日 ( 1 9 6 2 ) 。 丫 9牛。 6 . 示分化中的胚 : 虚线示细胞排列 。 8 月 1 5 日 ( 1 9 6 0) .
x 94

7
, 示成熟胚的结构 。 每点代表一个细胞 ;虚线示各 种组织的界限 。 9 月 巧 日 ( 1 9 6 2 ) 。 x 2 0o
l
.
l
王伏雄 、 陈祖铿 :银杉的胚胎发育 图 版 H
ri二 根原始细胞群 8 .示一个整体胚 , 胚柄系统发达 。 8 月 1 0 日 ( 1 9 6 0 ) 。 丫 1 75 。
8 月 1 5 日 ( 1 9 62 ) 。 X 6 8 。 1 0 .同图 , 。 又 17 5。 1 1 .示一个整体胚 , 子叶原基已突 出。 8 月
9
.示一个分化中的整体胚 。
1 0 日 ( 1 , 6 U ) 。 X l丁50
王伏雄 、 陈祖铿 : 银杉的胚胎发育 图 版 111
d 一 表皮原 ;。 一 皮层 ;c P一 原形成层 : p ~ 髓 : p 。 = 环柱组织 : co l 一 柱状组织 ri ;= 根原始细胞群 :
sc 一 分 泌细胞 : dc ~ 分裂中的细胞 。 1 2一 14 . 同一个胚的不同部分 。 9 月 1 5日 ( 1 9 6 2 )。 只 17 5。 1 2. 苗端及子叶
部分。 13 . 根原始细胞群及根冠部分 。 14 . 胚轴部分 。 1 5. 胚轴部分 , 示分泌细胞及细胞在分裂中。 9 月21 日 ( 1 9 6 2 ) 。
X 17 5