全 文 ：Vol. 35 No. 8
Aug. 2015
第 35卷 第 8期
2015年 8月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2014-11-21
基金项目：西藏“十二五”森林资源清查项目（20100233）；西藏森林资源二类调查（20110046）
作者简介：黄采艺，博士研究生 通讯作者：文仕知，教授，博士，博导； E-mail：wenshizhi@163.com
引文格式：黄采艺 ,文仕知 ,周 维 ,等 . 不同林龄西藏林芝云杉的生物量和生产力 [J].中南林业科技大学学报 , 2015, 35(8): 81-87,93.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.08.017 http: //qks.csuft.edu.cn
云杉 Picea asperata是我国特有树种，该树
种喜光、耐寒、耐旱，适应性强，材质优良，西
藏森林中，以亚高山云杉、冷杉林分布最广，遍
布于湿润地区的亚高山地带，约占森林总面积的
40%，在我国西部亚高山地区的退化生态系统恢复
中发挥着重要作用。自 20世纪 80年代后期以来，
已有学者陆续开展了关于云杉的研究工作 [1-2]，如：
王燕、赵士洞 [3]对新疆昌吉地区天山云杉林的生
物量和生产力进行了研究；穆丽蔷等 [4]对黑龙江
绥棱林区红皮云杉人工林的生物量和净生产量进
行了研究；庞学勇等 [5]研究了川西亚高山云杉人
工林和天然林养分的分布和生物循环特点，马明
东等 [6]等利用野外实际调查数据对四川西北部亚
高山云杉天然林碳密度、净生产量、碳贮量及其
分布进行了分析。方江平 [7]对西藏原始林芝云杉
林的群落和功能进行了研究。牛赟等对祁连山大
不同林龄西藏林芝云杉的生物量和生产力
黄采艺，文仕知，周 维，杨丽丽
（中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004）
摘 要：基于 10块标准地中的 63株云杉树干解析数据，对 14、23、32、45和 60年生 5个林龄的西藏林芝地
区云杉进行了生物量与生产力的研究。结果表明：14～ 60年生云杉天然林林分生物量为 7.68～ 106.50 t/hm2，
其中乔木层、灌木层和草本层生物量分别为 6.11～ 99.30 t/hm2、1.57～ 7.20 t/hm2和 7.68～ 106.50 kg/hm2，乔
木层生物量占整个林分生物量的 79.53%以上。随着林龄增长，干材比例从 52.48%增加到 54.28%、树皮比例从
11.24%增加到 12.40%、树根比例从 13.56%增加到 15.43%；而树枝比例从 14.33%下降到 9.98%、树叶所占比
例从 8.39%下降到 6.24%。14、23、32、45、60年生云杉乔木层净第一性生产力（t/hm2·a）分别为 0.50、1.52、1.49、
2.40、3.01，基本上呈现随年龄增加而递增的趋势。云杉天然林在幼龄阶段不仅有较低的生物量，同时生产力也
较低，应该进一步加强资源保护。
关键词：云杉；天然林；生物量；生产力；西藏林芝地区
中图分类号：S791.18 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2015)08-0081-07
Study on biomass and productivity of different aged Picea asperata forest
in Nyingchi prefecture in Tibet
HUANG Cai-yi, WEN Shi-zhi, ZHOU Wei, YANG Li-li
(Center South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China )
Abstract: Based on the data of stem analysis from 63 Picea asperata trees in 10 sample plots, the dynamics of biomass and carbon
density for P. asperata with 5 stand-ages (14, 23, 32, 45 and 60-year-old) has been studied. With the increase of stand age for 14 to 60.
The biomasses of P. asperata forests with 14 to 60-year-old were in a range of 7.68 t/hm2 to 106.50 t/hm2. Of the forests, the biomasses
of tree layer were determined in the range of 6.11 t/hm2 to 99.30 t/hm2, the shrub layer in the range of 1.57 t/hm2 to 7.20 t/hm2, the grass
layer in the range of 7.68 t/hm2 to 106.50 kg/hm2, of which the tree layer consisted of the largest proportion, taking more than 79.53%
of the system; With the growth of trees, the proportion of stem biomass increased from 52.48% to 54.28%, the bark increased from 11.24%
to 12.40%，the root increased from 13.56% to 15.43%, while the proportion of branches decreased from 14.33% to 9.98% and the leaves
decreased from 8.39% to 6.24%; Net primary productivity in 14, 23, 32, 45 and 60-year-old were 0.50, 1.52, 1.49, 2.40, 3.01 t/hm2·a,
respectively, showing a tendency of increasing with the age increased. In young stage, P. asperata trees had a lower biomass and low net
primary productivity, and the productivity also was lower, so resources protection measures should be further strengthened.
Key words: Picea asperata; nature forest; biomass; net primary productivity; Linzhi area of Tibet
黄采艺，等：不同林龄西藏林芝云杉的生物量和生产力82 第 8期
野口流域青海云杉林分进行了结构分析 [8]，其余
对于云杉的研究，国内大部分主要集中在降雨分
配 [9]、水量平衡 [10-11]，森林水文效应 [12]、水文过
程 [13]等。而对于不同林龄的云杉生物量和生产力
的研究尚不多见。为此，本研究通过建立生物量
估算模型，研究不同林龄西藏林芝云杉林分生物
量，准确评价其生产力高低，为制定合理的森林
经营管理措施提供科学依据。
1 试验地概况
试验地位于西藏林芝波密县和昌都类乌齐
县境内。波密县（94°00′ ～ 96°40′E，29°21′ ～
30°40′N）地处青藏高原的藏南谷地与藏东横断山
脉高山峡谷区结合部，四面环山，地势东高西低，
海拔 1 980～ 6 692 m，平均海拔 3 300 m左右。属
藏东温带半湿润高原季风气候区。年均气温 8.5 ℃，
年均降水量 876.9 mm，年均日照时数 1 544 h，相
对湿度 71%，年均无霜期 150 d。波密县森林植被
属湿润温暖森林区，主要分布有常绿阔叶林及落
叶阔叶林，森林覆盖率 27.78%。
类乌齐县（95°48′～ 96°57′E，30°07′～ 31°56′N）
位于西藏东北部，昌都地区北部。沿澜沧江支流
昂曲、紫曲和格曲由西北向东南呈西高东低地势，
海拔3 500～5 258 m。属高原温带半湿润气候类型。
年平均气温 2.6 ℃，日平均气温在 0 ℃以上的持续
期 250 d左右。母岩主要为花岗岩，板页岩，石灰
岩，由此发育而成的土壤主要以山地灰褐土为主，
森林覆盖率 27.21%。
2011年 6～ 10月，在西藏林芝地区的波密
县和类乌齐县内，按立地条件相近、郁闭度相似
的原则，各选取 2块平均年龄为 14年生、23年
生、32年生、45年生、60年生云杉天然林固定
样地，面积均为 20 m×30 m。林下灌木主要有毛
叶野丁香 Leptodermis nigricans H.Winkl、杯萼忍
冬 Lonicera inconspicua Batal、大花黄牡丹 Paeonia
ludlowii等，草本层主要有落芒草 Oryzopsis tibetica
(roshev.)P.C.Kuo、鳞毛蕨 Dryopteris sp.、川西千里
光 Senecio solidagineus等。试验地基本情况见表 1。
表 1 研究样地基本特征
Table 1 Basic characteristics of sample plots
样地号
海拔
/m 坡向 坡度 坡位
平均林龄
/a
林冠郁闭度
/%
林分密度
/(株·hm-2)
乔木平均胸径
/cm
乔木平均高
/m
灌层盖度
/%
草本层盖度
/%
枯落物厚
/cm
1 3 010 北 10 坡下 14 70 1370 4.0 4.2 50 90 5.5
2 3 245 东北 10 坡中 14 65 1282 4.4 4.7 70 85 7.8
3 3 136 东北 8 坡下 23 65 1187 9.6 7.4 65 89 5.8
4 3 276 东 14 坡中 23 60 1081 7.7 8 50 87 7.6
5 3 414 西北 8 坡下 32 55 702 11.6 11.5 45 85 6.5
6 3 808 东北 20 坡中 32 50 536 10.5 7.95 15 85 5.2
7 3 359 东 16 坡下 45 60 565 16.8 12.5 43 75 8.5
8 3 491 东北 20 坡中 45 50 483 18.5 17.6 32 75 6.8
9 3 680 东 28 坡下 60 55 355 25.0 13.1 20 85 10.0
10 3 545 东 19 坡中 60 40 329 25.6 16.1 22 83 7.3
2 研究方法
乔木层生物量的测定：进行了不同林龄云杉的
解析木调查，对样地内云杉进行每木检尺后，分不
同径级选择样木，将其伐倒。分树叶、树枝、干材、
树皮、树根称鲜质量后取样，于 80 ℃烘干以计算
干物质量，建立各器官（树叶、树枝、干材、树皮、
树根）生物量与胸径、树高的回归关系，以计算各
样地生物量。5个林龄云杉共砍伐解析木 63株。
灌木层的生物量测定：实测主要灌木种 3株
（丛）以上样株的株高、单株地径、单株冠幅，
及丛的高度与冠幅。伐倒后挖掘出单株或整丛的
根系。每样株分地上部分和地下部分，立即取样
称其鲜质量，带回实验室在烘箱内（80 ℃）烘干
计算干物质量。
草本层生物量的测定：选择具有代表性的草
本层样方 3个（大小 1 m×1 m），采用收获法将
样方内草本全部收割，按地上和地下部分分别称
鲜重并取样，带回烘干计算干物质量。
生物量计算采用下式：

)000 )/(1(
1 1
SW
n
i
m
j
×= ∑∑
= =
乔乔木层生物量 ；（1）

灌灌灌灌木层生物量 CSW
n
i
m
j
××=∑∑
− =
)000 1(/
1 1
；（2）
草本层生物量 =W草 /(1 000×S草 )×C草； （3）
样地生物量 =乔木层生物量 +灌木层生物量
+草本层生物量。
83第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
式中： W乔为样地乔木层第 i株第 j种器官生
物量（kg）；W灌为灌木样方第 i株第 j种器官生
物量（kg）；W草为草本样方总生物量（包括地上
和地下生物量）（kg）；S，S灌，S草分别为样地面积、
灌木样方面积和草本样方面积（hm2）；C灌，C草
分别为样地内灌木盖度和草本盖度（%）；1 000
为生物量单位转换系数。
3 结果与分析
3.1 云杉生物量模型建立
云杉天然林的树叶、树枝、干材、树皮、树
根各组分参数建立相对生长方程 W=a(D2H)b和
W=aDb列于表 2、表 3。其中 14年生云杉实测解
表 2 云杉单株林木各器官生物量的回归方程(W=a(D2H)b)
Table 2 Biomass regression equation for different organs of P. asperata single tree
林龄 /a 器 官
系数
相关系数 林龄 /a 器 官
系数
相关系数
a b a b
14
树叶 0.019 4 0.472 1 0.889 2
45
树叶 0.078 1 0.514 3 0.803 5
树枝 0.021 3 0.538 4 0.815 3 树枝 0.009 7 0.741 6 0.934 6
干材 0.073 2 0.525 0 0.979 7 干材 0.000 8 1.034 4 0.861 2
树皮 0.076 5 0.310 1 0.895 8 树皮 0.001 1 0.882 3 0.859 7
地上部分 0.185 9 0.466 6 0.885 5 地上部分 0.018 8 0.824 2 0.967 1
树根 0.000 4 1.126 4 0.847 5 树根 0.003 4 0.799 5 0.869 8
23
树叶 0.002 4 0.852 4 0.870 7
60
树叶 0.021 5 0.621 0 0.815 1
树枝 0.023 4 0.628 1 0.955 3 树枝 0.011 4 0.721 9 0.863 0
干材 0.006 4 0.857 2 0.948 0 干材 0.037 0 0.703 9 0.917 6
树皮 0.239 8 0.256 4 0.881 3 树皮 0.362 6 0.386 5 0.818 5
地上部分 0.165 3 0.585 2 0.899 8 地上部分 0.126 0 0.667 6 0.856 3
树根 0.003 4 0.799 5 0.980 6 树根 0.235 2 0.475 0 0.887 6
32
树叶 0.020 7 0.613 7 0.850 3
14～ 60
树叶 0.008 6 0.706 1 0.804 5
树枝 0.006 3 0.781 2 0.960 5 树枝 0.003 8 0.204 8 0.907 9
干材 0.002 5 0.929 5 0.952 3 干材 0.010 4 0.802 7 0.936 9
树皮 0.004 3 0.806 6 0.874 2 树皮 0.005 2 0.720 3 0.861 1
地上部分 0.041 5 0.746 0 0.957 8 地上部分 0.028 8 0.782 2 0.961 6
树根 0.003 4 0.799 5 0.894 7 树根 0.001 8 0.873 2 0.957 2
表 3 云杉单株林木各器官生物量的回归方程（W=aDb）
Table 3 Biomass regression equation for different organs of P. asperata single tree (W=aDb)
林龄 /a 器 官
系 数
相关系数 林龄 /a 器 官
系 数
相关系数
a b a b
14
树叶 0.104 5 1.108 4 0.892 2
45
树叶 0.259 1 1.569 6 0.848 1
树枝 0.091 9 1.276 5 0.879 3 树枝 0.053 8 2.267 8 0.942 8
干材 0.326 1 1.509 0 0.928 6 干材 0.010 2 3.123 0 0.949 5
树皮 0.146 9 1.050 0 0.824 6 树皮 0.009 2 2.663 4 0.887 7
地上部分 0.634 3 1.378 4 0.957 7 地上部分 0.132 2 2.505 7 0.962 9
树根 0.006 8 3.348 5 0.986 6 树根 0.065 6 2.146 9 0.867 3
23
树叶 0.590 1 1.048 0 0.826 5
60
树叶 0.129 0 1.782 4 0.818 4
树枝 0.168 4 1.700 0 0.863 0 树枝 0.093 8 2.065 6 0.835 9
干材 0.076 7 2.431 3 0.972 2 干材 0.262 2 2.042 6 0.907 5
树皮 0.970 1 0.461 4 0.887 4 树皮 0.833 8 1.199 4 0.846 9
地上部分 1.049 9 1.571 1 0.976 5 地上部分 0.676 8 1.995 4 0.948 9
树根 0.027 6 2.346 6 0.984 7 树根 3.449 1 0.983 5 0.830 2
32
树叶 0.132 7 1.792 9 0.835 6
14～ 60
树叶 0.061 5 1.968 7 0.826 6
树枝 0.050 2 2.312 4 0.878 3 树枝 0.037 2 2.373 5 0.893 9
干材 0.030 0 2.730 9 0.955 0 干材 0.099 3 2.320 5 0.935 3
树皮 0.040 1 2.325 9 0.879 4 树皮 0.044 9 2.055 5 0.889 3
地上部分 0.252 8 2.272 6 0.973 1 地上部分 0.250 9 2.248 9 0.957 3
树根 0.029 2 2.426 4 0.861 3 树根 0.021 2 2.525 0 0.954 7
黄采艺，等：不同林龄西藏林芝云杉的生物量和生产力84 第 8期
析木 17株，23年云杉实测解析木 12株，32年生
云杉实测解析木 12株，45年生云杉实测解析木
11株，60年生云杉实测解析木 11株。
从表 2、表 3中可以看出，2种模型拟合性较好，
相关系数均很高，因此，可通过这两种模型估测云
杉林分乔木层的生物量。但在实际应用过程中，由
于树高的测定比较困难且误差较大，因此以胸径为
自变量的回归方程W=aDb的利用率更高。
比较表 3与表 3的相关系数 R值可以发现，
叶的相关系数较其它器官最低，这可能是由于叶
的生长与空间关系更密切，而与胸径、树高的关
系没有其它器官强，但 2种相对生长方程均可以
较好的拟合各组分的生物量。比较两表中方程的
各相关系数 R可见，二元方程的相关系数 R稍大，
但考虑到原始林实际情况，树高测量本身就不是
很精确，所以本研究仍以一元方程方程来计算整
个林分的生物量。
3.2 不同年龄云杉生物量特征
表 4为不同林龄单株云杉生物量的计算结
果。由表 4可知，随着林龄的增长，云杉单株木
生物量明显增加，14年生、23年生、32年生、
45年生和 60年生单株生物量（kg）分别为 5.38、
24.10、52.95、123.25、292.36。各器官中均以干
材所占比例最大，变化范围为 52.48%～ 54.28%，
其次为树根，变化范围为 13.56%～ 17.11%，树
叶所占比例最小，变化范围为 6.24%～ 8.39%。
不同年龄云杉各器官分配比例也不相同，14年生
云杉各器官生物量排序为干材＞树枝＞树根＞树
皮＞树叶；23年生和 32年生云杉各器官生物量
排序为干材＞树根＞树枝＞树皮＞树叶；45年生
和 60年生云杉生物量排序为干材＞树根＞树皮＞
树枝＞树叶。随林龄的增章，云杉地上部分生物
量和地下部分生物量之比逐渐减小，比值分别为
6.38、5.98、5.49、5.03、4.85。云杉各器官生物量
虽然随着林龄的增加而增加，但在不同阶段，增
加速率不同。经计算，在 45～ 60年生，林分平
均木各组分生物量的年增加速率最大。而在 14～
23年生的年增加速率最低。
表 4 不同年龄云杉平均单株木生物量及分配
Table 4 Component biomass and allocation of mean individual for P. asperata at different tree-age
林龄
/a
树叶 树枝 干材 树皮 树根
合计 地上 /地下生物量
/kg
比例
/%
生物量
/kg
比例
/%
生物量
/kg
比例
/%
生物量
/kg
比例
/%
生物量
/kg
比例
/%
14 0.45 8.39 0.77 14.33 2.82 52.48 0.60 11.24 0.73 13.56 5.38 6.38
23 1.75 7.26 3.39 14.04 12.71 52.72 2.81 11.65 3.45 14.32 24.10 5.98
32 3.75 7.09 6.40 12.09 28.32 53.48 6.32 11.93 8.15 15.40 52.95 5.49
45 8.32 6.75 13.24 10.74 66.30 53.79 14.94 12.12 20.45 16.59 123.25 5.03
60 18.25 6.24 29.18 9.98 158.68 54.28 36.24 12.40 50.01 17.11 292.36 4.85
3.3 云杉群落生物量特征
3.3.1 乔木层生物量
不同林龄云杉乔木层的生物量分配见表 5。不
同林龄云杉乔木层生物量（t/hm2）表现为 60年生
（99.30）＞ 45年生（64.58）＞ 32年生（32.78）
＞ 23年生（27.33）＞ 14年生（6.11）。对不同林
龄云杉生物量而言，60年生分别为 14、23、32和
45年生的 16.3、3.6、3.0和 1.5倍。各器官生物量
所占比例随林龄的增大变化规律不明显。各器官
生物量的平均值体现为干材＞树根＞树皮＞树枝
＞树叶，其数值分别为 24.83、7.52、5.60、5.12、
2.95 t/hm2。随林龄的增加，各器官生物量呈增加
趋势。14年生、23年生、32年生、45年生、60年
生云杉的干材生物量分别为：3.21、14.41、17.53、
34.74、54.27 t/hm2，比例变化为 52.48%～ 54.28%；
树根生物量分别为：0.83、3.91、5.05、10.72、
17.10 t/hm2，比例变化为 13.56% ～ 15.43%；
树皮生物量分别为：0.69、3.18、3.91、7.83、
12.39 t/hm2，比例变化为 11.24%～ 12.40%；树枝生
物量分别为：0.88、3.84、3.96、6.94、9.98 t/hm2，
比例变化为 14.33%～ 9.98%；树叶生物量分别
为：0.51、1.98、2.32、4.36、5.56 t/hm2，比例变
化为 8.39%～ 6.24%。5种林龄云杉地上部分生
物量分别占乔木层总生物量的 86.44%、85.68%、
84.60%、83.41%、82.89%。
除 23年生和 32年生的树枝生物量差异不显
著外，其余不同年龄相同器官云杉生物量均存在
显著差异（P＜ 0.05）。
3.3.2 林下植被生物量
不同林龄云杉林下植被生物量见表6。14年生、
23年生、32年生、45年生、60年生云杉林下植被
85第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
的总生物量分别为 1 572.48、2 696.42、5 082.94、
5 934.76、7 196.62 kg/hm2；其中灌木层生物量占
了绝大部分比例，按林龄增长分别为：1 408.13、
2 567.96、4 963.46、5 813.75、7 097.63 kg/hm2。
由于草本大都为一年生植物，其生物量随林龄变化
规律不明显，14年生为 164.35 kg/hm2，23年生为
128.46 kg/hm2，32年生为 119.48 kg/hm2， 45年生
为 121.01 kg/hm2，60年生为 98.99 kg/hm2。
3.3.3 林分生物量分配比例
表 7列出了不同林龄云杉林分生物量与分配
情况。从表 7可以看出，不同林龄云杉生物量均
体现为：乔木层＞灌木层＞草本层。随林龄增加，
灌木层和草本层生物量均呈现逐渐增大的趋势，
不同林龄云杉灌木生物量为 1.41～ 7.10 t/hm2，草
本生物量为 0.10～ 0.16 t/hm2，草本层所占比例逐
渐降低，变化范围为 0.09%～ 2.14%，灌木层生
物量所占比例整体呈现逐渐下降趋势，但在 32年
生时有所增加。乔木层所占比例最大，占林分生
物量的 79.53%以上。14年生、23年生、32年生、
45年生和 60年生云杉林分生物量分别为 7.68、
30.03、37.86、70.51、106.50 t/hm2。
3.4 云杉器官生物量与林龄的关系
不同林龄云杉林分树皮、干材、树枝、树叶、
树根及林分总生物量与林分年龄之间的关系散点
图见图 1。云杉乔木层的各器官生物量及总生物量
表 5 不同林龄云杉乔木层生物量的器官分配†
Table 5 Distribution of organ biomass for P. asperata with different tree-ages at arborous layer
林龄 /a 树叶 树枝 干材 树皮 树根 合计
生物量
/(t·hm-2)
14 0.51±0.05 a 0.88±0.09 a 3.21±0.65 a 0.69±0.13 a 0.83±0.08 a 6.11
23 1.98±0.23 b 3.84±0.54 b 14.41±1.23 b 3.18±0.26 b 3.91±0.43 b 27.33
32 2.32±0.36 c 3.96±0.46 b 17.53±1.02 c 3.91±0.33 c 5.05±1.32 c 32.78
45 4.36±0.58 d 6.94±1.02 c 34.74±1.34 d 7.83±1.01 d 10.72±0.97 d 64.58
60 5.56±0.86 e 9.98±1.13 d 54.27±0.97 e 12.39±0.67 e 17.10±2.12 e 99.30
平均 2.95 5.12 24.83 5.60 7.52 46.02
分配比 /%
14 8.39 14.33 52.48 11.24 13.56 100
23 7.26 14.04 52.72 11.65 14.32 100
32 7.09 12.09 53.48 11.93 15.40 100
45 6.75 10.74 53.79 12.12 16.59 100
60 6.24 9.98 54.28 12.40 17.11 100
平均 8.63 12.86 52.51 10.57 15.43 100
† *不同小写字母表示相同器官不同林龄间差异显著(P＜0.05)。
表 6 不同林龄云杉林下植被生物量
Table 6 Under-story vegetation biomass of P. asperata with different ages (kg/hm2)
林龄 /a
灌木层 草本层
总计
地上部分 地下部分 合计 地上部分 地下部分 合计
14 1 145.78 262.35 1 408.13 80.12 84.23 164.35 1 572.48
23 2 035.46 532.50 2 567.96 62.34 66.12 128.46 2 696.42
32 3 879.56 1 083.90 4 963.46 58.75 60.73 119.48 5 082.94
45 4 578.96 1 234.79 5 813.75 60.12 60.89 121.01 5 934.76
60 5 785.23 1 312.40 7 097.63 48.56 50.43 98.99 7 196.62
表 7 不同林龄云杉林分生物量及其分配
Table 7 Biomass and allocation percentage of P. asperata with different ages
林龄 /a
乔木 灌木 草本 总计
生物量 /(t·hm-2) 比例 /% 生物量 /(t·hm-2) 比例 /% 生物量 /(t·hm-2) 比例 /% 生物量 /(t·hm-2) 比例 /%
14 6.11 79.53 1.41 18.33 0.16 2.14 7.68 100
23 27.33 91.02 2.57 8.55 0.13 0.43 30.03 100
32 32.78 86.58 4.96 13.11 0.12 0.32 37.86 100
45 64.58 91.58 5.81 8.24 0.12 0.17 70.51 100
60 99.30 93.24 7.10 6.66 0.10 0.09 106.50 100
黄采艺，等：不同林龄西藏林芝云杉的生物量和生产力86 第 8期
均随林分平均年龄的增加而增加，但同一林龄云
杉的乔木层各器官生物量的差异较大，说明在相
同林龄，各器官生长过程存在差异。
通过对各器官生物量与林龄之间的关系进行
回归分析， 发现 Power模型 Y=aXb（式中，Y为
各组分生物量，X为林龄，a，b为方程参数）拟
合效果较其他模型理想，其拟合结果如表 8所示。
表 8显示，运用 Power模型拟合的林分生物量与
林分平均年龄的之间的回归方程，决定系数均不
是很高，说明仅依据林分平均年龄来预测林分生
物量很难取得理想的效果。
3.5 不同林龄云杉平均年净生产力
根据云杉林分的特征，云杉天然林的乔木层
各组分生产力用各组分平均净生产力来表示，
即用乔木层各组分的现存量除以树木年龄。因
西藏地处高寒地区，云杉生长较为缓慢，本研
究中所研究的 5 种林龄云杉虽然林龄不小，但
均为幼龄林。考虑到实际情况，本研究中大于
20 年生云杉枝条的生产力按枝条在树体上保存
图 1 云杉各组分生物量与林龄的相关关系
Fig. 1 Correlation between biomass of stand components and stand age for P. asperata
表 8 各组分生物量与年龄的回归方程
Table 8 Regression equation between different component
biomass and stand age
组分
参数
R2 P
a b
树叶 0.005 7 1.748 1 0.836 0 ＜ 0.05
树枝 0.006 2 1.871 5 0.858 5 ＜ 0.05
干材 0.013 7 2.060 1 0.901 4 ＜ 0.05
树皮 0.006 2 1.876 6 0.934 1 ＜ 0.05
树根 0.003 9 2.090 1 0.915 4 ＜ 0.05
乔木层总 0.041 0 1.940 8 0.802 4 ＜ 0.05
87第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
的时间（20 a）计算，树叶生产力按针叶在树枝
上着生的年限（5 a）来计算 [14]研究结果见表 9。
由于未考虑树皮和根系枯损量，乔木层生产力可
能比实际生产力偏小。由表 8可知，14年生、23
年生、32年生、45年生、60年生云杉净生产力分
别为 0.50、1.52、1.49、2.40、3.01 t/hm2·a，基本
上呈现随年龄增加而递增的趋势，但 32年生云杉
略小于 23年生云杉，这可能与立地条件有关。各
器官的生产力排序为：干材＞树叶＞树枝＞树根
＞树皮。因云杉天然林林下灌木各物种的年龄不
能准确测量，而草本层虽然为一年生，但其生物
量很小，因此本研究在研究林分生产力是忽略林
下灌木和草本层，仅计算了不同林龄云杉乔木层
的生产力。
表 9 不同林龄云杉乔木层生产力
Table 9 Tree stratum net production of P. asperata with
different ages (t/hm2·a)
林龄 /a 树叶 树枝 干材 树皮 树根 合计
14 0.10 0.06 0.23 0.05 0.06 0.50
23 0.40 0.19 0.63 0.14 0.17 1.52
32 0.46 0.20 0.55 0.12 0.16 1.49
45 0.87 0.35 0.77 0.17 0.24 2.40
60 1.11 0.50 0.90 0.21 0.29 3.01
平均 0.59 0.26 0.62 0.14 0.18 1.79
4 结论与讨论
本研究采用了以胸径为自变量的回归方程
W=aDb来估算云杉林分生物量。就相关系数而言，
叶模型误差较大，其它组分均良好。
云杉单株木生物量以干材所占比例最大，变
化范围为 52.48%～ 54.28%，随林龄的增长， 生
物量逐渐增大，14年生、23年生、32年生、45
年生和 60年生单株生物量分别为 5.38、24.10、
52.95、123.25、292.36 kg。但地上生物量和地下
生物量之比逐渐减小，比值分别是 6.38、5.98、
5.49、5.03、4.85。不同年龄云杉各器官分配比也
不太相同。
14 年生、23 年生、32 年生、45 年生和 60
年生云杉乔木层总生物量分别为：6.11、27.33、
32.78、64.58、99.30 t/hm2。云杉干材、树皮和树
根的生物量所占乔木层生物量的比例随林龄的增
加而增加，而树枝和树叶则林龄的增加而减小。
其原因可能是：云杉幼苗时，根部不是主要生长
器官，而更多的枝叶可以获得更多的阳光，有利
于植株的生长，因此枝叶的生物量所占比例较大。
随着林龄的增加，必须有足够的根系才能支撑树
木的增长，否则就容易倒塌，这时枝叶的生物量
所占比例就自然下降了。
14年生、23年生、32年生、45年生和 60年
生云杉林分生物量分别为：7.68、30.03、37.86、
70.51、106.50 t/hm2。其中乔木层所占比例最大，
变化范围为 79.53%～ 93.24%。各个林龄云杉生
物量均体现为乔木层＞灌木层＞草本层。不同林
龄云杉林分生物量平均为 50.52 t/hm2，明显低于世
界亚寒带针叶林的平均生物量水平（200 t/hm2），
低于贺兰山区的青海云杉（127.26 t/hm2[15]和天山
云杉林（226.17 t/hm2）[3]，低于滇西北油麦吊云杉
林（313.99 t/hm2）[16]，也低于青藏高原东南缘贡
嘎山相近海拔（3 580 m和 3 650 m）的峨眉冷杉
（279.82 t/hm2）和鳞皮冷杉（282.59 t/hm2）[17]的
生物量。究其原因主要是本研究中的云杉天然林
林龄均不高，生物量积累时间较短所致。
14 年生、23 年生、32 年生、45 年生、60
年生云杉乔木层净第一性生产力（t·hm-2a-1）分
别为 0.50、1.52、1.49、2.40、3.01，基本上呈
现随年龄增加而递增的趋势。各器官的生产力
排序为干材＞树叶＞树枝＞树根＞树皮。低于
四川峨眉冷杉人工林（8.48 t·hm-2a-1）[14]和川西
高山红杉林（8.95 t·hm-2a-1）[18]，更低于四川的
日本落叶松林（12.25 t·hm-2a-1）[14]、甘肃天水
的华山松林（l0.80 t·hm-2a-1）[19]和东北的红松
林（24.30 t·hm-2a-1）[20]，低于四川马尔康地区云
杉人工林（7.56 t·hm-2a-1）[21]，低于四川松潘县
的云杉天然林（4.68 t·hm-2a-1）[22]，接近于四川
凉山的云南松林（2.66 t·hm-2a-1）[23]。数据表明，
云杉天然林在幼龄阶段不仅有较低的生物量，同
时生产力也较低，应该进一步加强资源保护。由
于西藏的云杉天然林一般生长于偏远地区，交通
极不方便，本研究仅对云杉幼林进行了研究，研
究样地并非纯林，且年龄分布不均，文中所体现
的五个年龄阶段林分是实验地林分年龄的平均值，
由于云杉生长较慢，所得结果均偏低，下一步研
究应进一步补充 60年以上的云杉生物量数据。
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