全 文 ：暖温带地区几种木本植物碳稳定同位素的特点 3
韩兴国 3 3 　严昌荣　陈灵芝　(中国科学院植物研究所 ,北京 100093)
梅旭荣　 (中国农业科学院农业气象研究所 ,北京 100081)
【摘要】　通过对暖温带落叶阔叶林生态系统主要乔、灌木植物叶片、树干、花、果实碳稳定性同位素比率 (δ13 C
值)测定和比较 ,发现这些植物叶片的δ13C 值受多种因子的影响 ,具有较大的种间差异及时空异质性. 主要表现
在不同植物δ13C 值不同 ;种内δ13C 值变化也很大 ,以荆条的差异最大 ,为 6. 549 ‰( - 22. 226 ‰～ - 28. 775 ‰) ;
其次是大叶白蜡 5. 706 ‰( - 23. 687 ‰～ - 29. 393 ‰) ;核桃楸 5. 229 ‰( - 26. 146 ‰～ - 31. 375 ‰) ;辽东栎
3. 333 ‰( - 24. 324 ‰～ - 27. 657 ‰) ;北京丁香 2. 414 ‰( - 25. 655 ‰～ - 28. 070 ‰) ,山杏δ13C 值的种内差异最
小 ,为 2. 296 ‰( - 23. 436 ‰～ - 26. 432 ‰) . 同种植物的不同器官的δ13C 值也存在差异 ,皮的δ13 C 值低 ,木质部
的δ13C 值高. 通过对山杏树干木质部δ13C 值与环境因子的分析发现 ,年平均温度和山生杏木质部δ13 C 值的大
小最为密切 ,其次分别是年降水量、生长季平均温度和生长季降水量.
关键词 　木本植物 　碳稳定同位素比率 　种间差异 　关联度分析
Stable carbon isotope characteristics of some woody plants in warm temperate zone. HAN Xingguo , YAN
Changrong ,CHEN Lingzhi ( Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093) and MEI Xurong
( Institute of A grometeorology , Chinese Academy of A gricultural Sciences , Beijing 100081) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2000 ,11 (4) :497～500.
It was found that theδ13C values of the foliar ,trunk ,flower ,and fruit of some woody plants in broad2leaved forest in
warm temperate zone were affected by many factors ,and showed a great interspecific difference and temporal and spa2
tial heterogeneity. The intraspecific variation ofδ13C values was also great ,with the order of V itex negundo var. het2
erophylla 61549 ‰( - 221226 ‰～ - 281775 ‰) , Fraxinus rhynchophylla 51706 ‰( - 231687 ‰～ - 291393 ‰) ,
J ugans m andshurica 51229 ‰ ( - 261146 ‰～ 311375 ‰) , Quercus liaotungensis 31333 ‰ ( - 241324 ‰～
- 271657 ‰) , Syringa pekinensis 21414 ‰( - 251655 ‰～ - 281070 ‰) ,and Prunus armeniaca var. ansu 21296 ‰
(
- 231436 ‰～ - 261432 ‰) . Different organs of the same species had differentδ13C values :trunk and root barks had
the low , while xylem had the highestδ13C value. According to the relationship analysis betweenδ13C value of Prunus
armeniaca var. ansu xylem and environment factors ,it was found thatδ13 C value was strongly affected by annual
mean temperature and followed by annual precipitation ,mean temperature and precipitation in growth season.
Key words 　Woody plant ,δ13C values , Interspecific variation , Connection analysis.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39570126) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 10 - 20 收稿 ,1999 - 08 - 27 接受.
1 　引 　　言
稳定同位素技术在本世纪 50 年代时开始被用于
生命科学 ,有些学者[22 ,30 ]为稳定同位素技术是近几十
年在生态学研究领域发展起来的一门新技术. 尤其是
在对全球变化的研究中 ,它与遥感技术、数据学模型被
认为是三大现代技术[24 ] .
虽然稳定同位素技术很早就开始在生物学领域得
到应用[4 ,5 ,18 ] ,70 年代后期和 80 年代初才在生态学领
域受到重视和取得一些令人振奋的结果 ,出现了一些
突破 ,如澳大利亚学者 Farquhar 等弄清了光合作用过
程中稳定同位素的变化规律 ,为研究植物光合代谢和
水分利用奠定了扎实基础[13～15 ] ;一些地球化学家和
植物生理学家对植物体纤维素合成过程中稳定同位素
变化规律的研究结果使该技术在全球变化及其全球变
化过程中生物效应问题的研究中得到较广泛的应
用[7 ,12 ,31～33 ] . 总之 ,稳定同位素技术正在迅速成为生
态学研究的有效手段 ,特别是稳定氢、氧、碳同位素正
广泛应用于植物生理生态学问题的研究 ,如植物的光
合途径、水分利用效率、环境胁迫、植物水分来源和利
用状况等[1～3 ,6 ,9 ,11 ,14 ,16 ,17 ,19 ,21 ,27 ,28 ,36 ] .
植物体中稳定碳同位素的丰度能从另一个侧面反
映其整个生长期的生理生态特性[8 ] . 现在有许多关于
植物体中稳定碳同位素丰度特性的报告 ,这些研究者
大多用植物体稳定碳同位素特性来分析或指示植物种
内生理生态的变异特性 ,植物种间生理生态特性的差
异和不同生境下植物长期水分利用效率的变化[10 ] . 一
些研究者[29 ]的分析结果表明植物体稳定碳同位素比
率的不同主要来自基因变异、资源作用、植物器官对
应 用 生 态 学 报 　2000 年 8 月 　第 11 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2000 ,11 (4)∶497～500
13C 分馏的差异、物候和环境因子的作用等方面.
国外应用稳定碳同位素技术进行植物生理生态方
面的研究较多 ,我国在稳定同位技术方面的研究起步
较晚 ,仅有极少数科学家 和稳定同位素技术在植物生
理生态学方面做一些工作[20 ,21 ,25 ,34 ,35 ,37 ] ,但尚未见有
人应用该技术对暖温带落叶阔叶林优势种进行研究.
为利用稳定碳同位素技术研究暖温带落叶阔叶林优势
种的生理生态特性 ,有必要对这些种的稳定碳同位素
特点进行研究.
2 　研究地区与方法
211 　研究地自然环境概况
本项研究是在中国科学院北京森林生态系统定位研究站
进行 ,有关研究地土壤、植被特点的具体描述见文献[28 ] .
212 　树种的选择
本研究共选择了辽东栎、大叶白蜡、山杏、北京丁香、核桃
楸、荆条等植物 ,是北京山区落叶阔叶混交林或其被破坏后形
成杂灌丛最常见和有代表性的种 [26 ] ,而且这些植物种的生理
生态学特性也为植物生态学家和生理学家所关注 ,如研究
者[23 ]对辽东栎、山杏的生理生态特性作了研究 ,积累了比较多
的数据. 因而在考虑树种代表性和资料齐全等方面基础上选择
了以上几种植物作为研究对象.
213 　样品采集和分析
1995 年 5 月至 1995 年 10 月 ,对所选的几种植物的叶片按
20d 左右的间隔进行采样 ,1996 年 6 月在北京森林生态系统定
位站的固定样地 (样地 2) 采集辽东栎的花 ;1996 年 8 月在固定
样地和杂灌丛样地 (样地 1)采集辽东栎、山杏、核桃楸大叶白蜡
的树干、根 ,小枝样品 ;在涯口 (样地 3)采集大叶白蜡、山杏树干
和根样品 ;在杂灌丛样地采集荆条树干、根样品.
叶、花和种子样品采集回来后置于恒温干燥箱中烘干 (温
度保持在 70 ℃以下 ,连续烘 48h) ,粉碎过 80 目筛制成备用样
品.树干和根采回后用小刀将树皮和树干木质部、根皮和根木
质部剥开 , 将山杏树干按年轮剥开分别制样 ,处理方法同前.
3 　结果与讨论
311 　稳定碳同位素比率的种内差异
　　所研究的木本植物的稳定碳同位素比率 ,即δ13C值
的种内存在差异 ,荆条的最大 ,为 6. 549 ‰( - 22. 226 ‰
～ - 28. 775 ‰) , 其 次 分 别 是 大 叶 白 蜡 5. 706 ‰
(
- 23. 687 ‰～ - 29. 393 ‰) 、核 桃 楸 5. 229 ‰
( - 26. 146 ‰～ - 31. 375 ‰) 、辽 东 栎 3. 333 ‰
( - 24. 324 ‰～ - 27. 657 ‰) 、北 京 丁 香 2. 414 ‰
(
- 25. 655 ‰～ - 28. 070 ‰) , 山杏的差异最小 , 为
2. 296 ‰( - 23. 436 ‰～ - 26. 432 ‰) . 不同种具有不同
的差异是种的特点决定的 ,如种的生理生态特性.
312 　植物器官、生境和稳定碳同位素比率
所研究的 6 种植物一般以皮的δ13C 值比较低 , 如
山杏、辽东栎和荆条的根皮和干皮的δ13C 值低于木质
部和叶片. 但存在例外 ,如核桃楸是叶片中δ13 C 值最
低 ,其次是皮和木质部 ;大叶白蜡各器官的δ13 C 值相
差甚小 ,仅为 1. 275 ‰,表明植物器官的δ13C 值同种的
特性有很大关系. 其次生境条件也对植物体δ13 C 值产
生影响 ,干旱、瘠薄生境下植物δ13 C 值较生长在水分
条件好植物的δ13C 值低. 已经有研究显示生长在阴湿
生境下的植物叶片的δ13 C 值总是较全光照条件下的
低 ,北京山区的大叶白蜡的分布具有其特殊性 ,即它既
能分布在阳光充足的荒坡和杂灌丛 ,也可以分布在温
带典型的落叶阔叶林中和沟旁潮湿的生境上 ,因此 ,大
叶白蜡各器官的δ13C 值表现出与其他种不同的格局.
植物器官的δ13C 值的分异可能来自两个方面 ,一
是不同植物器官有不同的生物化学成分 ,由于在合成
这些物质时的途径不一样会出现不同的碳同位素的二
次分馏 ,使各种化学成分具有各自的稳定碳同位素比
率[10 ,29 ] ;二是不同的器官具有差异很大的呼吸特性 ,
从理论上讲 ,植物器官在呼吸时优先利用含12 C 的物
质而使13C 在组织中富集. 根据对北京山区几种植物
非光合器官呼吸速率的测定 ,不同种和同一种的不同
器官具有不同的呼吸速率. 这也从另一个侧面表明不
同器官存在不同碳同位素比率的原因.
同位素分馏的差异是多因子综合作用的结果 ,包
括生理生态特性、生长型、季节变化、器官的差异等. 根
据 Farquhar [14 ]的模型 ,植物的δ13C 值与叶片间隙和大
气 CO2 的浓度差、空气中 CO2 的δ13C 值有关.
其模型为 :δ13Cp =δ13Ca - a - (b - a) Ci/ Ca ,
式中 ,δ13Cp 为植物体中碳同位素比率 ;δ13 Ca 为空气中
CO2 碳同位素比率 ;a 为 CO2 通过叶片气孔在空气中
向叶内碳同位素的分差 (4. 4 ‰) ;b 为 1. 52二磷酸核酮
糖羟化氧化酶 (rubisco)在同化13CO2 的判别值 (27 ‰) ;
Ci 为植物叶片细胞间隙的 CO2 浓度 ;Ca 为空气中 CO2
浓度. 在本研究中 ,山杏、荆条属灌木 ,光合速率较低 ,
各个器官的δ13C 值相对较高 ,而辽东栎和核桃楸是大
乔木 ,光合速率较高 ,器官的δ13 C 值较低 ,这与的模型
完全一致. 方差分析表明 ,北京山区落叶阔叶林优势种
各器官δ13C 平均值存在显著性差异 (表 1) .
313 　植物稳定碳同位素比率和环境因子
不同年份降水量、气温等气候因子对植物的δ13 C
值会产生影响 ,为了探讨气候因子和植物δ13 C 值的关
系 ,对山杏近 6 年木质部稳定碳同位素比率的和年降
水量、年平均温度灰色关联度分析 (由于无法获得
1989～1991年的气象数据 ,故在进行关联度分析时只
894 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 1 　北京山区落叶阔叶林优势种器官δ13C平均值方差分析
Table 1 Variance analysis of meanδ13C value of organs of key species of
deciduous broad2leaved forest in Beijing mountain areas
来源
Source
平方和
Square sum
自由度
df
均方和
Mean square sum
F
因子 Factor 24. 113 5 4. 823 3. 092
误差 Error 87. 340 56 1. 560
总和 Total 111. 453 61
F0. 05 (5 ,56) = 2. 43 ; F0. 01 (5 ,56) = 3. 476.
得从 1992 年开始) (表 2) .
以木质部δ13C 值作为母序列 ,记为{ X0 (0) ( I) } , i
= 1 ,2 ,3 ,4 ,5 ,6 ,年平均温度、年降水量和生长季降水
量作为子序列 ,分别为{ X1 (0) ( i) } ({ X3 (0) ( i) } i = 1 ,2 ,
3 .
　　根据公式 X j (0) ( i) = X j (0) ( i ) / X j (1) 对数据进行
表 2 　北京东灵山不同年份降雨量( mm)和山杏木质部的δ13C值( ‰)
Table 2 Xylemδ13C value of Prunus armeniaca var. ansu and some ecological factors in different years
年　　份　Year
1989 1990 1992 1993 1994 1995
年降水量 (AP) 571. 3 467. 7 749. 4 750. 5
生长季降雨量 ( GSP) 525. 1 419. 8 723. 5 732. 6
年平均气温 (AMT) 4. 51 4. 36 5. 17 4. 62
生长季月均气温 ( GSMMT) 11. 89 11. 86 13. 03 11. 64
δ13C 值 - 22. 533 - 23. 368 - 22. 806 - 22. 509 - 24. 972 - 25. 233
注 :1992 年 1～6 月的月降水量和月平均温度是用 1993～1995 年相应月份的平均值代替 ,然后计算得到所需数据. AP :Annual precipitation ; GSP :
Growth season precipitation ; AMT : Annual mean temperature ; GSMMT : Growth season monthly mean temperature.
无量纲化 ,
根据公式Δi ( k) = | X0 ( k ) - Xi ( k) 求出关联系
数中两级差
{ X0 (0) ( i) } = { 1 . 00 ,0 . 97 ,1 . 09 ,1 . 11} - 山杏木
质部的δ13 C 值无量纲化序列
{ X1 (0) ( i) } = { 1 . 00 ,0 . 82 ,1 . 26 ,1 . 31} - 年降水
量无量纲化序列
Δ1 ( k) = | X0 ( k) - X1 ( k)
　　　　　 = { 0 . 00 ,0 . 15 ,0 . 17 ,0 . 20}
{ X2 (0) ( i) } = { 1 . 00 ,0 . 80 ,1 . 38 ,1 . 40} - 生长季
降水量无量纲化序列
Δ2 ( k) = | X0 ( k) - X2 ( k) |
　　　　　 = { 0 . 00 ,0 . 17 ,0 . 29 ,0 . 29}
{ X3 (0) ( i) } = { 1 . 00 ,0 . 97 ,1 . 15 ,1 . 02} - 年平均
气温无量纲化序列
Δ3 ( k) = | X0 ( k) - X3 ( k) |
　　　　　 = { 0 . 00 ,0 . 00 ,0 . 06 ,0 . 09}
{ X4 (0) ( i) } = { 1 . 00 ,1 . 00 ,1 . 10 ,0 . 98} - 生长季
平均气温无量纲化序列
Δ4 ( k) = | X0 ( k) - X4 ( k) |
　　　　　 = { 0 . 00 ,0 . 18 ,0 . 16 ,0 . 33}
又 mi n
k 　
| X0 ( k) - X i ( k) | = mi n
k 　
{Δi ( k) } ( i =
1 ,2 ,3 ,4)
min
Ⅰ
min
k
| X0 ( k) - X i ( k) | = 0
max
Ⅰ
max
k
| X0 ( k) - X i ( k) | = 0 . 33
根据公式ξi ( k) =
minmin | X0 ( k) - X i ( k) | + (maxmax | X0 ( k) - X i ( k) |
| X0 ( k) - X i ( k) ( + maxmax | X0 ( k) - X i ( k) |
ξi (k)为 X i 与 X0 在第 Ⅰ点的关联系数 ;ρ为分辨
系数 ,介于 0 和 1 之间 ,一般取 0. 5.
ξ1 ( k) = {1. 000 ,0. 524 ,0. 493 ,0. 452}
ξ2 ( k) = {1. 000 ,0. 493 ,0. 363 ,0. 363}
ξ3 ( k) = {1. 000 ,1. 000 ,0. 733 ,0. 647}
ξ4 ( k) = {1. 000 ,0. 478 ,0. 508 ,0. 333}
关联度 R1 = 1
n ∑
n
k = 1
(ξi ( k) )
R1 = 0 . 617 ; R2 = 0 . 555 ; R3 = 0 . 845 ;
　　R4 = 0 . 580
这说明山杏木质部δ13 C 值和年降水量、生长季降水
量、年平均温度和生长季平均温度的关系都比较密切
(关联度 > 0. 5) ,而且山杏木质部δ13 C 值与这几个因
子的密切关系存在差别 ,年平均温度和山生杏木质部
δ13C 值的大小最为密切 ,其次分别是年降水量、生长季
平均温度和生长季降水量 ,为什麽生长季降水量和山
杏木质部的δ13C 值没有其他因子密切 ,可能与北京山
区植物生长季降水量过于集中 ,水分在这时不是主要
的限制因子有关.
4 　结 　　论
411 　稳定碳同位素比率的种内差异与种的特点有关 ,
荆条的最大 ,山杏的差异最小.
412 　一般以皮的δ13 C 值比较低 ,但同种的特性有很
在的关系. 其次生境条件也对植物体δ13 C 值产生影
响 ,干旱、瘠薄生境下植物δ13 C 值较生长在水分条件
好植物的δ13C 值低.
413 　植物器官的δ13 C 值的分异可能来自两个方面 ,
一是不同的植物器官有不同的生物化学成分 ,二是不
同器官呼吸特性差异 ,从理论上讲 ,植物器官在呼吸时
优先利用含12C 的物质而使13C 在组织中富集.
9944 期 　　　　　　　　　　　　　韩兴国等 :暖温带地区几种木本植物碳稳定同位素的特点 　　　　　　　　　
414 　植物稳定碳同位素比率和环境因子 ,灰色关联度
分析说明山杏木质部δ13C 值和年降水量、生长季降水
量、年平均温度和生长季平均曙度的关系都比较密切
(关联度 > 015) ,而且山杏木质部δ13 C 值民这几个因
子的密切关系存在差别 ,年平均温度和山生杏木质部
δ13C 值与这几个因子的密切关系存在差别 ,年平均温
度和山生杏木质部δ13C 值的大小最为密切 ,其次分别
是年降水量、生长季平均温度和生长季降水量.
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作者简介 　韩兴国 ,男 1959 年 6 月生 ,博士 ,研究员 ,博士导
师 ,主要从事保护生物学、生态系统生态学、生物地球化学和全
球变化生物学研究 ,发表论文 30 多篇. E2mail : bfers @ public
bta. net . cn
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