全 文 ：应 用 生 态学 报 19 97 年 8 月 第 8 卷 第 4 期
CH IN ES E JOU R NA L O F A P P L IE D E C OLOGY
, A吃 . 1997 , 8 ( 4 ) : 36 5一 37 1
华南丘陵人工马占相思林下灌木湿润
季节蒸腾与小气候的关系 ‘
赵 平 曾小平 余作岳 仲国科学院华南植物研究所沪州 5 10 65 0)
[摘要] 在派润季节侧定了广东丘陵常见的人工马占相思林内 6 种灌木的蒸腾 日变化 ,
描述其熬腾日变化的规律. 并分析叶片蒸腾与林内的光 、气温 、湿度等小气候因子及叶温、
叶片气孔扩散阻力的回归关系 . 所有被观测灌木的蒸腾耗水日变化格局相似 , 阳性种类桃
金娘在人工林的隐蔽条件下生长良好 . 其蒸腾速率最高 , 山苍子的蒸腾速率次之 , 其它种
类的蒸腾表现较为适中 . 回归分析结果表明 , 灌木蒸腾变化与空气相对湿度呈负相关 , 与
林内气沮 、全光照 、光合有效辐射呈正相关 . 叶沮和叶片气孔扩散阻力与灌木燕腾变化分
别呈正 、负相关 .
关链词 马占相思 灌木 蒸腾强度 小气候
R d a U o . h l p 旅wen 。
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Y u z u o yu e ( S 侧功 以俪 介以如扭 of 石七勿 ny . ‘四护烤幼洲 51 06 50 ) 一以in · J. A丸解. 石汉 · ,
19 97
, 8 (4 ) : 365 一3 71 .
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i 引 言
地处亚热带南缘的广东省具有大片丘
陵荒坡 , 经人工造林绿化 , 10 a 树龄的成片
人工林已初具规模, 这些逐渐向成熟林演
替的人工林在空间结构上进行初步分化 ,
明显形成由人工引种的建群种组成的乔木
层和由自然入侵种类组成的灌木层 (原来
荒坡的主要植被层一草本层 已 明显衰退 ) .
作为人工林群落下层的主要结构层 , 灌木
的作用在于充分利用林下空间能源资源及
土壤上层资源 , 调节林下小气候 , 由于林下
环境特殊 , 它们的生理生态的特性与上层
的乔木树种形成鲜明的对照 , 自然引起人
们的兴趣 .
有关灌木水分关系的专门研究 , 其报
道颇多[4. 7 , 8 , ‘“一‘礴1 . 所研究的灌木大多是
. 中国科学院基金重点项目(KJ 8 5一06 )和中国科学
院留学基金资助项目.
1 99 5 年 1 1 月 2 8 日收稿 . 19 9 6 年 3 月 2 5 日接受 .
3 66 应 用 生 态 , 学 报 8 卷
早生性 、阳性或为硬叶常绿种类 , 这些种类
的生境 较为 干旱 . 最近研究西 澳大利亚
S w a n 海岸平原 Ba n ks ia 林下 4 种灌木水分
关系的 日夜变化和季节变化 , 发现林下灌
木蒸腾耗水占整个群落的 39 % . 分析 4 种
灌木蒸腾与环境因子的回归关系 , 研究灌
木树干木质部压力势、 土壤的水势与蒸腾
的关系 , 认为这种水分关系可更进一步揭
示林内小环境一林内下层植物一土壤这一连
续体的内在机理 . 基于前人的研究工作 , 我
们在气温较高 、气候较湿润的夏天进行林
下灌木水分蒸腾的观测实验 , 选取本地区
常见人工林—马 占相思 ( A ca c l’a Ina n -gz’ u m )林下层的 6 种灌木 , 野外测试其叶
片蒸腾的昼夜变化 , 分析它们在林下这样
一种特殊环境下的水分利用规律及蒸腾与
小气候因子的相互关系 .
2 材料与方法
2
.
1 试验地概况
野外测试是在位于广东省中部的鹤山市中
国科学院鹤山综合试验站进行 . 自 19 84 年以来 ,
该站大面积引种豆科固氮速生树种 , 其中马占相
思林为主要的林型之一 , 由这些种类作为先锋建
群树种构成的林型 以其生长快 , 生物累积量大 ,
生产力高而颇受人们欢迎并在该地区广为推广 .
该地区气候温暖 , 全年多雨 , 年均降雨量为 1 80 1
~
, 每年 5 一 9 月降雨尤为突出, 12 月和 1 月出
现极短暂的干早 , 年平均气温 21 . 7℃ , 其中以 7
月份的平均气温最高 ( 29 . 2℃ )川 . 本项研究选择
在气候特点最典型的 7 月进行 .
2
.
2 被测试的灌木种类
供试灌木为常绿阔叶类 , 平均株高 O· 5一 1 . 5
m , 单枝或丛生 . 其中, 山苍子与桃金娘为本地区
丘陵荒坡植被的主要灌木种类 , 属阳性 , 但也常
见于种类较为单一的森林下层 , 其它种类属阴性
或中性 . 马占相思林下灌木种类大约有 36 一 40
种 , 采用记名记数统计法 , 统计 6 种主要的灌木
在林内灌木层的多度值( 表 1 ) .
表 1 林内瀚木层的多度值
Ta b l e 1 A b u n d an e e va l此 of 助d e rst o r 记y s h ur 加 i . k晓 价片·
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种 类 多度值
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梅叶冬青 了距r a sP 阳如 9 . 2
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山苍子 L 盆“留 ‘议缺知 1 . ,
桃金娘 秘“由”圳叮us 勿厅望”勿幻 4 1 . 1
2
.
3 观测方法
选取上述灌木数片健康叶子 , 用美国 Li 一C匕r
公司生产的 Li 一160 0 稳态气孔计测定叶片的瞬时
蒸腾强度 、气孔扩散阻力 、 叶片温度等生理生态
指标 , 利用该仪器多功能的特点 , 测定林内与林
外的空气温度和相对湿度 , 采用由 Li ~ C冶r 公司生
产的 Li 一18 8B 辐射仪测量林内与林外的全光照
( L x) 及光合有效辐射 (户咖1 . m 一 2 · s 一 ‘) . 以上侧
定从 7 : o 开始 , 每隔 l h 进行 l 次 , 完成 l 个昼
夜的观测试验 . 测定林内光照强度时 , 随机选取
25 个观测点 , 测定并记录全光照和光合有效辐射
强度 , 取平均值 .
林内荫蔽度由公式计算求得 :
荫蔽度 = 林外全光照 K 100 %
3 结果与讨论
3
.
1 马占相思林内小气候特点
图 1a 一 e 记录马占相思林内几种小气
候因子的昼夜变化 . 结果显示 10 a 树龄的
马占相思林的荫蔽度 已 达 85 一 95 % , 日
间 , 全光照由林外人射林内 , 平均强度由
7 3 7 7 0 L x 下降为 2 6 0 L x , 减少 9 0 % , 光合
有效辐射由 820 拌mo 卜 m 一 2 · 。一 ‘下降到 63
。mo 卜m
一 2 · s 一 ‘, 平均减少 85 % , 可见林内
与林外的光辐射从量和质两方面均由于上
层马占相思的树冠的遮蔽作用而差异非常
大 . 尽管荫蔽度相对较高 , .但上层乔木种类
单一 , 林冠以下的枝下高可达 5 一 10 m , 或
更高 , 以致形成一个大的、空气易于流动的
空间 , 从而导致林内的气温 和空气湿度与
林外 的差距并不大 , 这一 点从图 l d 一 e 可
4 期 赵 平等 : 华南丘陇人工马占相思林下灌木湿润季节燕腾与小气候的关系 367
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图 1 人工马占相思林内小气候各因子及林下注木燕腾和气孔扩散阻力的昼夜变化
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应 用 生 态 学 报 8 卷
以看出 , 林内、 外的昼夜平 均气 温分别是
2 9℃ 和 3 0 . 5℃ , 前者略低 , 平均相对湿度
分别为 78 % 和 76 % , 前者稍高 . 因此 , 生长
于该林型的下层灌木 , 属于那些耐荫 、耐高
温 、要求适宜湿度条件的种类 .
3
.
2 灌木蒸腾昼夜变化的类型
图 l h 一 m 展示 6 种被观测的灌木叶
片蒸腾及气孔扩散阻力的昼夜变化曲线 .
所有的蒸腾 曲线呈现相似的格型 , 不 同的
是第一次出现高峰的时间有早有迟 . 16 : 0
由于短暂的阴天 , 所有种类的蒸腾 聚然下
降 , 然后 , 除黄桅子外 , 其它种的蒸腾在随
后的晴天时分有所回升 . 18 : 0 一 20 “0 时 ,
此时已无光照 , 气孔关闭 , 扩散阻力上升到
最大 , 蒸腾强度逐渐减弱为零 . 从白天的林
内小气候的变化趋势及蒸腾反应来看 , 尽
管林内荫蔽高 , 光照较弱 , 但光因子对灌木
蒸腾变化的 主导作用还 是非常明显 的 .
2 1 : 0 0 以后 , 气孔稍有开放 , 蒸腾慢慢地回
升 , 直到第二天 6 : o , 蒸腾维持在一个较
低水平上 .
九节蒸腾峰值出现在 13 : 0 与巧 : 0 ,
“午休”持续的时间较短 , 整个曲线的起伏
波动较为频繁 . 梅叶冬青 10 : 0 以前蒸腾
比较 平缓 , 峰值 分别 出现在 12 : 0 与
15 : 0
, 是典型的双峰型 . 黄桅子 8 : 0 以后
蒸腾上升较快 . 12 : 0 到达最高点 , 然后很
快回落 , 只在 巧 : 0 略有回升 , 形成不显著
的第 2 峰值 , 可以看出 , 该种蒸腾的双峰型
不典型 . 黄药第 1 个峰值不 明显 , 13 : 0 和
1 4 : 0 0蒸腾下降 , 15 : 0 形 成陡峭的高峰 ,
然后急剧下降 . 山苍子 10 : 0 0 前蒸腾水平
偏低 , n : 0 0 突然猛升 , 12 ; 0 出现第 1 个
高峰 , 14 : 0 时形成第 2 个高峰 . 然后 急剧
下降 . 桃金娘该种的蒸腾强度一直处于较
高的水平 , 2 个峰值分别出现在 n : 0 与
巧 : 0 , “午休 ”期平缓 , 下陷现象并不明显 .
将上述种类的昼夜蒸腾测定值进行平均 ,
结果分别是 : 九节 1 . 8 9 8 拌9 H Zo · c m 一 2 ·
s 一 ‘、梅叶冬青 2 . 0 8 9 拌g HZ o · rm 一 2 · s 一 ‘、
黄桅子 2 . 8 4 产g 玫O · e m 一 2 · s 一 ‘、 黄药
2
.
3 0 7 拜g H Zo · e m 一 2 · s 一 ‘、 山苍子 3 . 6 8 拌g
H Z O · 。m 一 2 · s 一 ‘、桃金娘 5 . 52 拜9 H ZO ·
c m 一 2
. 犷 ‘ . 从结果可看出 , 山苍子和桃金
娘还保留着阳性种类的生理生态特征 , 蒸
腾 比较旺盛 , 其平均值明显高于其它种类 .
同时从蒸腾变化曲线也可看出 , 它们在中
午下陷不明显 , 从侧面反映 了因上层林冠
的荫蔽作用而形成的特殊林内环境 , 使林
下灌木的蒸腾失水与水分供应的矛盾不如
在林外那么突出 . 林下如此的生态环境不
仅适合九节、 梅叶冬青 、黄桅子 、黄药等阴
性和中性的灌木生长 , 同时并不完全排斥
山苍子和桃金娘这些 阳性种类 , 其原因是 ,
水分供应充足 , 使它们能维持旺盛的蒸腾 ,
气孔处于开放状态的时间较长 ;人工林下
由于光照不足 , 下层植物光合强度低 , Cq
浓度偏高川 , 使气孔内的叶肉细胞间隙有
足够的 COz 的供应 , 弥补由光照强度的不
足造成远未饱和的光合活动[21 .
3
.
3 蒸腾与林内小气候因子的相关关系
植物叶片的蒸腾被认为是一种扩散过
程 [e, ‘”1 , 水分从水汽分压较高的气孔以内
叶肉细胞间隙经气孔向水汽分压较低的叶
面外界的大气扩散 , 这一过程既是物理过
程又是生理过程 , 它和与能量交换有关的
外界因子直接相关 [“1 , 凡是影响此过程的
小气候 因子都会影响植物蒸腾 强度的大
小 . 林内光照 、林内气温 、叶温和相对湿度
是研究森林能量动态变化的重要因素 , 有
必要在此讨论它们与林下灌木的蒸腾变化
的关系 , 回归分析结果列于表 2 和表 3 中,
表中 r 是相关系数 , 通过对 r 在显著水平 P
< 0
.
01 或 P < 0 . 05 检验显示 , 相关系数均
大于相应的显著水平下 的临界值 , 灌木的
4 期 赵 平等 : 华南丘陵人工马占相思林下灌木湿润季节蒸腾与小气候的关系 36 9
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10 2 0 30 0 4佣 2 5 35 0光合有效辐射 PAR 《”叫 ·二 一 2 5 一’) 2
7 2 9 3 1 33
叶沮 L . f t e m碑。t , (℃ )
10 2 0 3() 40 50
气孔扩敬阻力 R d 肠· cm 一 ’)
圈 2 林下灌木叶片蒸腾变化与林内小气候因子及叶 沮 、气孔扩散阻力的 回归曲线
F龟· 2 L ine ar 雌re-
e urv es o f le a f tra n 叩滋t io n o f u n d e o t o ry s h ru 坛 w i t h m i e二 lima t ie fa e t o 二 , lea f t e m伴rat , an d滋。吐曰恤 ! d if u s i v e r e s诫a n e e .
a一 。 为九节 践帅汉汕 月日‘刀 , f 为黄药石场口二n us ~ 么
.
衰 2 湘木叶片的燕腾强度与林下小气候因子的回归结果
T. b l. Z R雌~ I仙 悦. , 伙 n Iea f t ra ns p i口 r l o n o f . n d e rst o 口 s h r u hs a n d 而 c服 I ima t 五e ta e t 。比 i n s id e fo 比 s t种 类 回归结果 湿 度 气 沮 全辐射 光合有效辐射
S沐 c ies Re g r出io n res u lts H u m id ir y 儿 r t e m Pe ra t ur e Ra d i a t io n P A R
九 节 n 一 2 2 2 22 12 1 2
尸. 川加砚 r 一 0 . 5 54 0 . 5 50 0 . 6 4 9 0 . 6 36
。 0
.
5 1 5 ( P ( 0
.
0 1 ) 0
.
5 1 5 (P < 0
.
0 1 ) 0
.
5 3 2 ( P < 0
.
0 5 ) 0
.
5 3 2 ( P < 0
.
0 5 )
回归方程 , ) y = 4 . 80 一 0 . 0 4 x y = 一 4 . 30 + 0 . 2 0 x y = 1 . 4 7 + 0 . 0() 1 x y = 1 . 5 3 + 0 . 0() 5 x
梅叶冬青 n 一 2 2 2 22 12 12
I J 刃卜 r 一 0 . 5 2 5 0 . 56 1 0 . 5 8 2 0 . 5 9 2
陀汤 a 0 . 5 1 5 ( P < 0 . 0 1 ) 0 . 5 1 5 (P < 0 . 0 1 ) 0 . 5 3 2 (P ( 0 . 0 5 ) 0 . 5 3 2 ( P < 0 . 0 5 )
黄扼子 回归方程 y = 5 . 6 4 一 0 . 0 4 x , = 一 5 . 98 + o . 2 6 x y = 一 5 3 3 + o . o z x y = 2 . 5 5 + o . o 7 x
G
. 尸切 . 1- 月 一 2 2 2 22 12 1 2
梢痴七 r 一 0 . 5 4 3 0 . 5 93 0 . 5 4 4 0 . 6 0 5
。 0
.
5 15 (P < 0
.
0 1 ) 0
.
5 1 5 (P < 0
.
0 1 ) 0
.
5 3 2 (P < 0
.
0 5 ) 0
.
5 32 ( P < 0
.
0 5 )
黄药 回归方程 y = 7 . 73 一 0 . 06 x , = 一 9 . 肠 + o . 3 9 x y = 2 . 1 4 + o . o l x y = 2 . 1 2 + o . o l x
R
. 口艺刀。么 n 一 2 2 2 2 2 1 2 1 2
r 一 0 . 4 9 9 0 . 5 04 0 . 5 6 2 0 . 5 4 2
a 0
.
5 15 (P < 0
.
0 1 ) 0
.
5 1 5 ( P < 0
.
0 1 ) 0
.
5 3 2 (P < 0
.
0 5 ) 0
.
5 32 ( P < 0
.
0 5 )
山苍子 回归方程 y = 5 . 4 7 一 0 . 0 4 x y = 一 4 . 9 8 + o . 2 3 x y 二 2 . 5 5 + o . oo l x y = 2 . 9 5 + o . o s x
L
. 侧加如 n 一 2 2 2 2 2 1 2 1 2
r 一 0 . 6 5 7 0 . 7 16 0 . 6 6 5 0 . 5 6 8
。 0
.
5 1 5 (P < 0
.
0 1 ) 0
.
5 1 5 ( P < 0
.
0 1 ) 0
.
5 3 2 (P < 0
.
0 5 ) 0
.
5 3 2 ( P < 0
.
0 5 )
挑金娘 回归方程 , = 1 2 . 3 一 0 . 1 8 x y = 一 1 6 . 7 + o . 6 7 x y = 2 . 3 9 + o . o l x y = 2 . 7 5 + o . o l 3 x
R
. 勿 , 趾” ~ n 一 2 2 2 2 2 12 12
女,翻 r 一 0 . 6 8 8 0 . 7 2 6 0 . 6 3 7 0 . 7 6 3
。 0
.
5 1 5 ( P < 0
.
0 1 ) 0
.
5 1 5 ( P < 0
.
0 1 ) 0
.
5 3 2 (P < 0
.
0 5 ) 0
.
5 3 2 (P ( 0
.
0 5 )
回归方程 y = 1 9 . 1 一 0 . 1 8 x y = 一 2 5 . 8 + 1 . 0 3 x y = 3 . 9 4 + 0 . 0 0 l x y = 3 . 6 7 9 + 0 . 0 2 5 x
注 : n 一 2 : 自由度 , : : 相关系数 , 。 : 显著水平临界值 . 1 ) . R eg ~ on 叫ua tio
n . 下同 T he ~ e be lo w
.
蒸腾变化与林内小气候各因子的回归结果 出来 . 图 2 是代表性的回归曲线图 , 从所绘
有效 , 显著程度可从相关系数的大小体现 的散点图中看出 , 灌木蒸腾变化与叶片气
应 用 生 态 学 报 8 卷
表 3 灌木叶片的蒸腾强度与叶温 、气孔扩散阻力的回归结果
Ta b le 3 R eg r . 洛 i o n 吮t w e 记n .ea f t , n s p i口t i o n a nd lea f t e m碑ra t u 悦 au d st o . 曰 tal d i f f . sl v. r es ist a咐 o f . n d e rst o 口 劝 r u加
i ns i d e fo r e 明
种 类 回归结果 叶 沮 气孔扩散阻力
5 1义觉 ies R 饱re 朋ion r 巴 u lt , L ea f t e m沐rat u re 口f us ive 哪L,t a n e e
九 节 n 一 2 2 2 2 2
欣卿‘成 川翻电 r 0 . 6 83 一 0 . 4 1 7
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5 1 5 (P < 0
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0 1 ) 0
. 4 0 4 ( P ( 0
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0 5 )
回归方程 y = 一 5 . 8 3 + 0 . 2 5 7 x y = 1八 一 2 . 5 1 + 0 . 7 3 x )
梅叶冬青 n 一 2 22 2 1
了泛r a少以勿 r 0 . 5 43 一 0 . 5 7 3
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5 1 5 ( P < 0
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0 1 ) 0
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5 2 6 (P < 0
.
0 1 )
回归方程 y = 一 6 . 0 1 + 0 . 2 7 x y = 1/ ( 一 0 . 0 5 + o . 1 5 x )
黄饱子 n 一 2 2 2 2 1
汤护d 卜;故 户浏i肋衣公怨 r 0 . 6 2 3 一 0 . 4 3 1
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5 1 5 ( P ( 0
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0 1 ) 0
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4 13 (P ( 0
.
0 5 )
回归方程 y , 一 9 . 1 3 + 0 . 39 x y , 1 / ( 一 0 . 3 9 + 0 . 2 1 x )
黄药 n 一 2 2 2 2 1
石场口m n 公 口℃月口么 r 0 . 5 2 2 一 0 . 59 6
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0 1 ) 0
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52 6 (P < 0
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0 1 )
回归方程 y = 一 5 . 4 8 + 0 . 2 s x y = l / ( 一 0 . 的 + o . z 4 x )
山苍子 n 一 2 2 2 2 0
口之, 改Z c “加如 r 0 . 6 8 3 一 0 . 5 8 5
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5 1 5 ( P ( 0
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5 3 7 (P < 0
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0 1 )
回归方程 y = 一 1 7 . 2 + 0 . 6 9 x y , 1/ ( 一 0 . 0 5 + o . 1 5 x )
桃金娘 n 一 2 2 2 22
猫 通友通J刀2夕以us to ~ 勿犯 r 0
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6 82 一 0 . 5 8 1
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5 1 5 ( P < 0
.
0 1 )
回归方程 y = 一 2 9 . 7 + 1 . 18 x y = 1/ ( 一 0 . 7 0 + 0 . 4 3 x )
孔扩散阻力的 回归关系为曲线型 , 而与其
它因子的回归关系呈直线型 .
全光照是环境诸因子变化的主导因
子 , 光合有效辐射则是影响植物生理变化
最直接的光辐射范围 . 由于夜间光照为零 ,
只能对 日间的 2 种光照和蒸腾进行相关分
析 , 由表 2 可见 , 灌木的蒸腾变化与林内全
光照和光合有效辐射呈正相关的关系 . 相
关关系方程式是 : y 二 a + bx ·
分析结果表明林内空气相对湿度与光
照对林下灌木的蒸腾变化的作用正好相
反 , 湿度小促使蒸腾升高 , 湿度下降 , 蒸腾
变大 , 二者为负相关 . 其关系也可用 y 二 a
+ bx 表示 .
植物的叶温基本上随气温的变动而变
化 , 而影响植物蒸腾最直接 的热量因素要
算叶温 , 本研究的结果也遵循这一规律 , 回
归分析结果显 示蒸腾与两 因子呈现正相
关 , 两者的回归曲线方程为 y 二 a + bx . 由
于蒸腾并非在所有温度范围与温度 因子总
是保持这种直线关系 , 本试验中 , 该曲线的
x 变量的取值范围在 25 一 34 ℃ 之间 .
3
.
4 蒸腾与气孔扩散阻力的相关关系
一般而言 , 气孔扩散阻力的 日夜变化
是有光照时阻力小 , 黑暗中阻力大[6] , 观
测结果基本上与此一致 . 本研究还发现傍
晚时分至太阳完全下山以后 , 气孔扩散阻
力达到最大 , 但是在 20 : 0 以后 , 气孔并不
完全关闭 , 气孔阻力 由最大回落到适度的
范围, 允许低水平的水分蒸腾 . 回归分析结
果表明 , 蒸腾与气孔扩散阻力为负相关 , 二
者关系可由 y = 1/ (a + bx )来表示 ·
4 期 赵 平等 : 华南丘陵人工马占相思林下灌木湿润季节蒸腾与小气候的关系
4 结 语
10 a 树龄的马占相思人工林的林下荫
蔽度已达 90 % , 林内下层的灌木由耐荫的
阴性和中性种类组成 , 但还保留部分阳性
种类 . 所研究的林下 6 种灌木中 , 阳性的山
苍子和桃金娘平均蒸腾强度较高 , 其它种
类相对较小 . 所有种类的蒸腾 日变化模型
较相似, 属典型的或不太明显的双峰型 . 植
物的蒸腾变化与林内全光照 、林内光合有
效辐射 、林内气温 、叶温呈正相关 , 与林内
湿度 、气孔扩散阻力呈负相关 . 影响植物蒸
腾的环境因子中 , 辐射、空气湿度、温度 、风
和水分供应被认为是较为重要的[9] . 由于
林内的空气湿度 、气温的变化较稳定 , 森林
的遮蔽致使风速较小 , 土壤表面蒸 发不强
烈 , 而灌木往往只利用土壤上层的水分 , 土
壤的水分供应对灌木而言很少出现极端 的
倩况 . 所以 , 影响林下灌木蒸腾最重要的环
境因子是光 , 回归分析结果也表明, 灌木蒸
腾与林内的全光照和光合有效辐射的相关
系数相对较高 .
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