全 文 ：不同光强下生长的亚热带树苗的光合2光响应特性的比较3
梁　春　林植芳　孔国辉　(中国科学院华南植物研究所, 广州 510650)
【摘要】　鼎湖山亚热带森林中的优势树种马尾松、荷木、黧蒴和黄果厚壳桂的幼苗, 盆栽
于 100%、40% 和 16% 的自然光下生长 1 年. 利用氧电极离体测定叶片的光合2光响应曲
线, 结果表明不同树种及同一树种不同生长光强处理之间差异明显. 比较最大净光合速率
(Am ax)、光补偿点、光饱和点、光抑制点及光能利用效率 (QU E) 等的变化可见, 黄果厚壳
桂为耐阴植物, 对高光强的光合适应潜力为有限, 100% 的自然光明显抑制其最大同化力;
其余 3 种植物均为喜光植物, 其中马尾松的光合作用对遮阴的适应能力较差, 而荷木和黧
蒴则相对较强. 本文还对植物的光合生理特性与其演替状态的联系作了初步探讨.
关键词　光合作用　生长光强　森林演替　光合特性
Photosyn thesis- l ight respon se character istics of subtrop ica l tree spec ies seedl ings under
differen t irrad iances. L iang Chun, L in Zh ifang and Kong Guohui (S ou th Ch ina Institu te
of B otany , A cad em ia S in ica , Guang z hou 510650). 2Ch in. J . A pp l. E col. , 1997, 8 (1) : 7～
11.
Po tted seedlings of P inus m asson iana, S ch im a sup erba , Castanop sis f issa and C ryp tocary a
concinna, the dom inan t tree species in D inghushan sub trop ical fo rests, are grow n under
100% , 40% and 16% of natu ral illum ination fo r one year, and their pho to syn thesis2ligh t
response curves are determ ined w ith O 2 electrode under a series of ligh t in tensity from 0
to 2500 Λmo l quan ta m - 2·s- 1. T he comparison of dark resp ira t ion rate (DRR ) , m axi2
m um net pho to syn thetic ra te (Am ax) , quan tum use efficiency (QU E) , ligh t compensa2
t ion po in t (L CP) , ligh t satu rat ion po in t (L SP ) and pho to2inh ib it ion po in t (PP ) fo r the
seedlings of these tree species under differen t irradiances show s that C ryp tocary a concinna
is shade2to leran t and has a lim ited pho to syn thetic po ten tia l of acclim ating h igh PFD. T he
Am ax of its seedlings grow ing under 100% sunligh t is abou t 58% of tho se grow ing under
heavy shade (16% sunlih t). P inus m asson iana, S ch im a sup erba and Castanop sis f issa are
sun2loving species w ith h igher DRR , Am ax, L CP, L SP and PP. Fo r P inus m asson iana,
its pho to syn thetic po ten tia l of acclim ating low PFD is lim ited, w h ile S ch im a sup erba and
Castanop sis f issa show a rela t ively h igh pho to syn thetic po ten tia l of acclim ating h igh and
low PFD. T he rela t ionsh ip betw een pho to syn thetic physio logical characters of tree species
and their succession sta tus is a lso discussed.
Key words　Pho to syn thesis, Grow th irradiance, Fo rest succession, Pho to syn thetic charac2
terist ics.
　　3 中国科学院广州分院台站基金资助项目.
1995 年 1 月 22 日收稿, 1996 年 6 月 8 日接受.
1　引　　言
光是调控植物生长的重要环境因子.
为维持较大的光合能力, 植物通过改变叶
片的解剖结构和生理生化特性来适应不同
的光环境[7, 10 ]. 森林的光环境复杂多变, 在
空间上从林冠到林下、林窗到林缘, 在时间
上从森林破坏到恢复发展, 植物的光环境
无不在变化当中. 因此, 光合作用适应性及
其与植物的生态分布和演替状态之间联系
应 用 生 态 学 报　1997 年 2 月　第 8 卷　第 1 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY, Feb. 1997, 8 (1)∶7～ 11
多年来一直倍受关注[4, 11, 12 ]. 然而, 过去的
光合2光适应研究绝大多数都以热带雨林
和温带针叶林中的植物为对象, 且多选用
草本和灌木, 对亚热带森林植物了解极
少[4～ 6, 9～ 12 ]. 本文以广东鼎湖山亚热带森林
中的优势乔木树种马尾松、荷木、黧蒴、黄
果厚壳桂为对象, 对其光合2光响应特性进
行对比研究, 旨在了解各种植物光合生理
特性的差异及其对不同生长光强的适应潜
力, 为探讨森林演替的内在机制、加速植被
恢复提供科学依据.
2　材料与方法
马尾松 (P inus m asson iana)、荷木 (S ch im a su2
p erba )、黧蒴 (Castanop sis f issa ) 和黄果厚壳桂
(C ryp tocary a concinna)幼苗采自鼎湖山针叶林和
阔叶林下, 在阴蔽处放置成活之后, 盆栽. 每 1 树
种的幼苗共计 75 株, 平均分成 3 组, 分别置于
100%、40% 和 16% 的自然光下生长. 遮阴处理是
在棚架上覆盖聚酯黑网布. 3 种生长光强的处理
从 1992 年 4 月开始, 每日喷水, 定期施肥. 在生长
旺盛的 8 月, 从 9∶00～ 15∶00, 用L i2co r 195 光
量子计测定植株叶面入射光强, 3 种处理日平均
光强分别为 823、330 和 138 Λmo l quan ta·m - 2·
s
- 1
. 1993 年 4 月采集植株顶部同龄成熟的叶片
或针叶, 多株混合采样.
用打孔器均匀钻取叶圆片 10 片或剪取针叶
10 根, 称重, 用 L i2co r 3000 叶面积仪测定叶面
积. 将叶圆片切成 1 mm 2 的小块, 或把针叶切成 1
mm 长的小段, 放进盛有 50 mmo l·L - 1 pH 7. 5 磷
酸缓冲液的小瓶中, 抽真空、减压渗入 20 m in. 在
无光照的条件下, 用氧电极测吸氧速率; 随后加
入 6 mmo l·L - 1N aHCO 3, 在光照条件下测定光
合放氧速率. 所用光源为卤钨灯, 系列光强的设
置依次为 40、70、100、150、250、350、500、800、
1000、1200、1500、1800、2000 和 2500 Λmo l quan ta
·m - 2·s- 1, 连续测定. 整个实验过程温度控制
在 25℃. 同一树种在同一生长光强处理的实验共
采样 3 次, 每次作 3 个重复测定, 实验最终结果为
各次测定数据的均值.
3　实验结果
3. 1　不同光强下生长幼苗叶片光合作用2
光响应曲线的比较
从图 1 可见, 不同树种间和同一树种
不同光强处理之间的差异均十分明显. 马
尾松、荷木和黧蒴的净光合速率在 0～ 250Λmo l quan ta·m - 2·s- 1较低的测定光强
下均存在 100% < 40% < 16% 光的趋势;
随着测定光强的增大, 高光下生长的幼苗
表现出明显的光合优势, 而低光处理的幼
苗则较早出现光合作用抑制现象. 黄果厚
壳桂在整个测定光强的范围内, 低光
(16% ) 下生长的叶片光合速率较 40% 和
100% 光下者高, 但低光处理者仍出现光合
光抑制现象.
3. 2　生长光强对叶片光合生理特性影响
从表 1 可见, 4 个树种的DRR 都为
100% > 40% > 16%. 光树种之间的差异在
各生长光强处理中均表现为马尾松> 荷木
> 黧蒴> 黄果厚壳桂.
4 个树种的光补偿点、光饱和点和光
抑制点亦存在 100% > 40% > 16% 光的趋
势. 光补偿点和光饱和点的种间差异在 3
个光强处理中均为马尾松> 荷木> 黧蒴>
黄果厚壳桂, 而光抑制点的种间差异则表
现为马尾松> 黧蒴> 荷木> 黄果厚壳桂.
由此可见, 对于生长光强的改变, 不同植物
有不同程度的响应. 生长光强增大能明显
提高植物的光补偿点、光饱和点及光抑制
点, 并能增强植物对强光的适应性.
　　最大净光合速率 (Am ax) 在马尾松、
荷木和黧蒴树种中存在 100% > 40% >
16% 光的趋势. 氧电极测定光合放氧速率
是在没有气孔开闭限制条件下进行的, 结
果表明, 在不受孔限制时, 即光合速率不受
水分亏缺影响的情况下, 生长光强增大能
提高这些树种的净光合能力. 以各树种
8 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　8 卷
图 1　不同光强下生长幼苗叶片光合作用2光响应曲线
F ig. 1 Pho to syn thesis2ligh t response curves of leaves
from seedlings grow ing under differen t irradiances.
A. 马尾松 P inus m asson iana, B. 荷木S ch im a sup erba, C.
黧蒴 Castanop sis f issa, D. 黄果厚壳桂 C ryp tocary a
concinna. 光强 Irradiance: É 2100% , Ê 240% , Ë 216%.
下同 T he sam e below.
100% 光下Am ax 为 100% , 分别计算各自
40% 和 16% 光下的Am ax 所占有的百分
比例 (图 2). 同荷木和黧蒴相比, 遮阴明显
抑制了马尾松的光合潜力. 值得注意的是,
黄果厚壳桂的Am ax 出现相反的趋势, 即
16% > 40% > 100% 光. 这表明黄果厚壳桂
对生长光强的变化最为敏感, 强光明显抑
制其同化力. 与光补偿点和光饱和点相同,
Am ax 在不同光强处理之间亦存在相同的
规律, 即马尾松> 荷木> 黧蒴> 黄果厚壳
桂. 最大净光合速率与暗呼吸速率的比值
(Am axöDRR ) 在各树种中表现不尽一致
(表 1) : 马尾松在 100% 光处理下的比值最
大, 黄果厚壳桂在 16% 光下最大, 荷木和
黧蒴则在 40% 光下最大. 由此可看出, 在
所研究的 4 个树种中, 黄果厚壳桂为耐阴
植物, 其余 3 种植物为喜光植物, 喜光程度
属马尾松最大; 而荷木和黧蒴对遮阴有较
强的适应性, 适度的遮阴 (40% 光处理) 更
有利于其同化物的积累.
3. 3　不同光强下生长植物的光合作用光
量子利用效率
植物光量子利用效率 (Q uan tum u se
eff iciency,QU E) 能反映植物对光能的利
用情况. 计算 0～ 150 Λmo l quan ta·m - 2·
s
- 1范围内图1中各光合作用2光反应曲线
图 2　4 个树种光饱和净光合速率的比较
F ig. 2 Comparison of ligh t satu rated rates of net pho to2
syn thesis of differen t tree species.
91 期　　　　　梁　春等: 不同光强下生长的亚热带树苗的光合2光响应特性的比较　　　　　
表 1　不同光强下生长的 4 种植物的光合生理特征的比
较3
Table 1 Compar ison of photosyn thetic character istics of
four tree spec ies growing at differen t irradiances
树种
Spe2
cies
生长
光强1)
(% )
Am ax DRR Am axöDRR L CP L SP PPÉ 100 3. 65 1. 39 2. 63 100 1500 > 2000
40 2. 25 1. 22 2. 06 70～ 100 1200 > 1500
16 2. 17 1. 06 2. 04 70～ 100 1200 > 1500Ê 100 2. 20 0. 72 3. 05 70～ 100 1000 > 1500
40 1. 80 0. 55 3. 28 70～ 100 800 > 1200
16 1. 54 0. 47 3. 25 70 500 > 800Ë 100 1. 61 0. 57 2. 83 70～ 100 500 > 1800
40 1. 50 0. 47 3. 16 40～ 70 350 > 1500
16 1. 36 0. 45 3. 00 40～ 70 350 > 1000Ì 100 0. 61 0. 30 2. 00 70 350 > 500
40 0. 74 0. 25 2. 95 40 250 > 500
16 1. 04 0. 23 4. 56 0～ 40 150 > 350É . 马尾松 P inus m asson iana, Ê . 荷木 S ch im a sup erba,Ë . 黧蒴 Castanop sis f issa, Ì . 黄果厚壳桂 C ryp tocary a
concinna. 1) Grow th in rradiance. 下同 T he sam e below.3 Am ax: 最大净光合速率M axim um net pho to syn thet2
ic rate (Λmo l O 2·m - 2· s- 1) , DRR: 暗呼吸速率 D ark
resp irato ry rate (Λmo l O 2·m - 2·s- 1) , L CP: 光补偿点
L igh t compensation po in t (Λmo l quan ta·m - 2· s- 1 ) ,
L SP: 光饱和点 L igh t satu ration po in t (Λmo l quan ta·
m - 2 · s- 1) , PP: 光合光抑制点 Pho to2inh ib it ion po in t
(Λmo l quan ta·m - 2·s- 1).
表 2　光合-光响应曲线的起始斜率及相应的回归方程
Table 2 In itia l slope of photosyn thesis- l ight respon se
curves and relevan t regression equation
树种
Spe2
cies
生长
光强1)
(% )
回归方程
Regression equation
　
起始斜率3
In it ial
slope
R 2方
R 2squa2
redÉ 100 Y= 0. 01550X- 1. 44868 0. 01550 0. 9919
40 Y= 0. 01529X- 1. 27183 0. 01529 0. 9979
16 Y= 0. 01612X- 1. 14200 0. 01612 0. 9942Ê 100 Y= 0. 01008X- 0. 92304 0. 01008 0. 8975
40 Y= 0. 01105X- 0. 70479 0. 01105 0. 9168
16 Y= 0. 01129X- 0. 60488 0. 01129 0. 9281Ë 100 Y= 0. 01100X- 0. 74250 0. 01100 0. 8926
40 Y= 0. 01084X- 0. 56057 0. 01084 0. 9522
16 Y= 0. 01137X- 0. 42468 0. 01137 0. 8839Ì 100 Y= 0. 00516X- 0. 32066 0. 00516 0. 9910
40 Y= 0. 00614X- 0. 24536 0. 00614 0. 9965
16 Y= 0. 00860X- 0. 25312 0. 00860 0. 99703 起始斜率是在图 1 中各条光合2光曲线在光强 0～
150 Λmo l quan ta·m - 2·s- 1范围内计算的, 它可粗略代
表光能利用效率. T he in it ial slope is calcu lated from the
curves in F igure 1 at the range from 0 to 150 Λmo l quan2
ta·m - 2·s- 1, and the slope cou ld be regarded as QU E
app rox im ately.
的起始斜率, 可粗略地得到各树种在氧电
极测定条件下的QU E (表 2). 显然, 荷木
和黄果厚壳桂的QU E 为 100% < 40% <
16%光,而马尾松和黧蒴则为 40% < 100%
< 16% 光. QU E 的种间差异在 40% 光下
为马尾松> 荷木> 黧蒴> 黄果厚壳桂, 在
100% 和 16% 光下为马尾松> 黧蒴> 荷木
> 黄果厚壳桂. 由此可见, 与其它光合特性
不同, 生长光强的降低能提高植物的光能
利用效率.
4　讨　　论
植物的生理适应性与其生态分布、演
替状态的关系是植物生态学的中心议
题[6 ]. 地处南亚热带的鼎湖山自然保护区
是我国最早建立的国家级保护区. 有关这
里的植物分布和群落动态已有长期系统的
研究[1～ 3 ] , 但对主要建群树种的光合生理
特性、光合2光适应潜力及其与各自演替状
态的联系尚不清楚. 根据王伯荪等[1 ]提出
的鼎湖山森林群落在自然状态下的演变模
式, 本研究所选的 4 个树种在整个演替过
程中有着完全不同的地位. 马尾松为早期
先锋树种, 荷木和黧蒴为演替中期种, 而黄
果厚壳桂则属演替顶极树种. 按演替先后
秩序来分, 大体上为马尾松→荷木→黧蒴
→黄果厚壳桂.
植物叶片的结构和功能特征因其生长
的光环境以及植物所处演替阶段的不同而
异[8 ]; 反之, 植物幼苗对持续强光的反应及
其耐阴程度亦能决定植物树种在群落演替
中的地位和作用. 据报道[8 ] , 热带森林的早
期先锋种同晚期植物种相比, 有更高的光
合速率、光补偿点和光饱和点. 本研究中除
光抑制点外, 最大净光合速率、光补偿点及
光饱和点在所有光强处理中均有一致的趋
势, 即马尾松> 荷木> 黧蒴> 黄果厚壳桂,
与鼎湖山森林群落演替序列相吻合[1 ]. 这
表明在鼎湖山南亚热带森林中, 植物的演
替状态与其内在的光合生理特性有密切的
联系, 早期先锋树种具有速生喜光的特性,
而晚期顶极树种对阴蔽的需求增大, 且对
持续强光的忍耐力降低.
草本和灌木对不同生长光强的光合响
应已有深入的研究[6, 9～ 11 ], 但对木本植物
01 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　8 卷
了解甚少. 温带森林的树苗无论处于阴蔽
处或是高光之下, 叶片对高光 (h igh PFD )
的光合适应潜力都十分接近. L angelheim
等[9 ]对热带雨林多种阳生或阴生性苗木的
研究表明, 与 100% 自然光下生长的植物
相比, 在 16% 光下生长的植物均有较低的
光补偿点、光饱和点、呼吸速率以及较高的
量子产量 (Q uan tum yields). 尽管在 100%
光强下植物的生长都增加, 但多数树种的
光饱和同化速率在两个生长光强处理间的
差异不明显, 即这些热带雨林苗木叶片对
高光强的光合适应潜力有限. 对鼎湖山几
种亚热带木本植物的研究则表明, 植物的
光合特性受到其所处生长光强的影响. 所
研究的 4 个树种的光补偿点、光饱和点、光
抑制点和暗呼吸速率都随着生长光强增大
而增大, 而低光遮阴处理却能使这些植物
的光能利用效率 (QU E) 提高. 另一方面,
各树种对不同生长光强的光合适应潜力有
较大差别. 黄果厚壳桂对高生长光强的光
合适应潜力极为有限, 100% 光强明显抑制
其光合速率. 马尾松对低生长光强的光合
适应性较差, 16% 光处理减少其Am ax 近
1ö2, 而荷木和黧蒴对不同生长光强表现出
较大的光合适应潜力. 作为早期先锋种的
马尾松, 其喜光性和高光合速率使之在演
替初期极易生存和发展; 但随着森林郁闭
度增大, 其同化力明显受到抑制, 这势必削
弱林下苗木的竞争力, 最终影响其种群的
自然更新, 使之为阳生和阴生阔叶树种所
取代. 相反, 作为演替顶极树种的黄果厚壳
桂, 在强光条件下, 光能利用效率降低, 同
化力明显削弱, 再加上较低的光抑制点和
对强光的低忍耐力, 使该树种难以在阳光
充沛的演替早期建立和发展.
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