全 文 ：土壤施Mn深度对不同基因型小麦缺Mn的影响*
刘学军* *
吕世华* * *
张福锁
毛达如
(中国农业大学植物营养系,北京 100094)
摘要
以缺 Mn 土壤为基质进行的小麦模拟土柱试验结果表明 ,不同施 Mn 深度条件下 3317 和川麦 22 2 个
小麦基因型的缺 Mn 症、产量、根系分布和体内 Mn含量均存在着显著差异.随着施 Mn 深度的增加, Mn 肥的增
产效果更为明显, 川麦 22 施 Mn 的增产幅度高于 3317. 初步认为, 3317 耐缺 Mn 能力高于川麦 22, 与其根系在
中下部土层分布比例高, 吸 Mn 能力强有关.土柱试验发现小麦苗期的缺 Mn 症在中下部土层供 Mn 时明显恢
复, 表明中后期供 Mn 对小麦产量的形成有至关重要的作用.
关键词
施 Mn 深度
小麦基因型
缺 Mn耐性
Effect of Mn application depth on Mn deficiency of two wheat genotypes. L iu Xuejun, L
Shihua, Zhang Fusuo and
Mao Daru ( Depar tment of Plant Nutrition, China Agr icul tural Univer sity , Beij ing 100094) .
Chin. J . A pp l .
Ecol . , 1999, 10(2) : 179~ 182.
Simulated Mn
deficient soil column studies with wheat show that the Mn deficient symptom, grain yield, root system
distribution and Mn content of tw o genotypes ( Chuanmai
22 and genotype 3317) were g reatly affected by Mn applica

tion depth. The yields of both genotypes were obviously incr eased w ith the application depth of Mn fertilizer, and the
incr ement of Chuanmai
22 w as higher than genotype 3317. I t w as suggested that t he higher tolerance to Mn deficien

cy of g enotype 3317 than Chuanmai
22 was related to the higher per centag e of its roots distributing in the middle and
low er soil layers and to the stronger capacity of abso rbing Mn from soil. I t w as also found that the Mn deficient symp

toms of wheat at seedling stage could be disappear ed after Mn fer tilizer w as applied at mid
late stage in the middle and
low er soil layers, indicating that applying Mn fer tilizer at mid
late stage played an impor tant role to the formation of
wheat yields.
Key words
Mn application depth, Wheat genotype, To ler ance to Mn deficiency.


* 国家杰出人才基金资助项目( 39425013) .


* * 通讯联系人.


* * * 现在四川省农业科学院土壤肥料研究所.


1997- 06- 16收稿, 1997- 08- 12接受.
1
引

言


在四川省一些河流沿岸的石灰性轻质水稻土上,
小麦缺 Mn 是一个十分严重的生产问题[ 4] . 施用 Mn
肥是矫正小麦缺 Mn的重要措施[ 1, 14] .施用方法包括
土壤施 Mn、叶面喷施及浸种等, 但这些方法都有各自
的缺点[ 3, 13] , 目前尚没有一种较为理想的措施解决田
间小麦缺 Mn 问题. 利用作物基因型间对缺 Mn耐性
的显著性差异[ 11, 12, 15] ,选育耐 Mn能力强的小麦基因
型是解决这一问题的有效途径. 吕世华[ 2]研究发现缺
Mn土壤剖面中 Mn 的淋溶淀积十分明显, 即耕层土
壤有效 Mn和全 Mn含量低,而底层土壤含量丰富.因
此,田间小麦缺 Mn 与小麦根系不能充分利用中下部
土层的有效 Mn有关.如何评价根系正常生长条件下,
中下部土层供 Mn对小麦缺 Mn 及产量的影响也是理
论上尚待解决的问题.为此,利用模拟土柱试验研究了
土壤施 Mn深度对不同基因型小麦缺 Mn 的影响, 旨
在从生态学的角度为深入了解小麦耐缺 Mn机理与根
系空间分布的关系提供科学依据.
2
材料与方法


试验于 1995 年 11月至 1996 年 5 月在四川省农业科学院
土壤肥料研究所网室中进行.供试土壤取自成都平原温江县严
重缺 Mn 的冲积性水稻土 (灰潮土) , 母质系泯江冲积物. 土壤
pH(水浸)为 7. 94,有机质为 30. 8g!kg - 1, DTPA 态 Mn 为2. 52
mg!kg- 1 ,全 Mn 为 397mg!kg- 1 ,石灰反应强烈. 供试小麦基因
型为川麦 22 和 3317.


模拟土柱为高 100cm、直径 11cm 的 UPVC 管(有机聚合物
组成) . 每管装过 5mm 筛孔的风干土 10kg(表观容重约为 1. 2g
!cm- 3, 接近于田间耕层土壤容重 ) , 分层装土. 依次为 60 ~
100cm 土层为 4kg, 以下 40~ 60cm、20~ 40cm 及 0~ 20cm 土层
均为 2kg. 土柱底部套上一相同材料制成的配套带孔漏斗, 内装
适量洗净的河砂以固定土壤.另在漏斗下面放一瓷盆, 保持 1m
左右的地下水位, 模拟田间情况. 试验处理如表 1 所示. 其中,
NPK 底肥分别以尿素、过磷酸钙、氯化钾为肥源, 每土柱施入
量为尿素 1. 0g ,过磷酸钙 2. 0g,氯化钾 0. 8g, Mn 以硫酸锰为肥
源,施入量为 0. 4g, 所有肥料均以溶液形式施入土壤,混匀后装
入土柱. 每处理重复 3 次, 随机排列, 2 个基因型小麦进行同样
的处理.每土柱播种 8 颗健壮的小麦种子, 15 天后定苗至 3 株,
用自来水(其含 Mn 量可忽略不计 )灌溉 .小麦生长期间定期观
察记 录 生 长 情况 和 缺 Mn 症 状, 成 熟 后 收 获 计 产,
并取地上部茎叶、籽粒和根系(分层)样品, 植株全Mn含量用
应 用 生 态 学 报
1999 年 4 月
第 10 卷
第 2 期
































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 1999, 10( 2)∀179~ 182
硝酸
高氯酸消化、原子吸收分光光度法测定 .
表 1
试验处理简表
Table 1 Table of experimental treatments
处理
T reatment
0~ 20
( cm)
20~ 40
( cm)
40~ 60
( cm)
CK NPK
Mn1 NPK+ M n
Mn2 NPK Mn
Mn3 NPK Mn
3
结果与分析
3. 1
施 Mn深度对不同基因型小麦缺 Mn动态影响


从表 2可见,在同样不施 Mn( CK)情况下 3317基
因型的缺 Mn 症状在 12月 25日以后才表现出来, 且
仅为轻度缺 Mn, 即在小麦上部的第二叶中部至 2/ 3
处出现平行于叶脉的黄白色斑点, 并逐渐连接成较大
的坏死斑,但叶片较少折断; 而川麦 22 缺 Mn症状出
现的时间比 3317早( 12月 21日) , 其程度(中度)也比
3317严重,其症状除第二叶外, 在部分新展开的叶片
中也有表现,其失绿斑块远比 3317 明显, 并且容易在
叶中部折断, 而叶尖仍保持一定的绿色. 施 Mn 后,
3317基本不表现缺 Mn 症状,而川麦 22亚表层施 Mn
( Mn2)和底土层施 Mn( M n3)仍表现出一定的缺 Mn
症状, 尤其是底土层施 Mn 处理小麦前期缺 Mn症状
与对照( CK)接近.值得注意的是, 2月 15日以后两基
因型小麦在亚表层和底土层施 Mn使症状趋于消失,
但表层施 Mn( M n1)却表现出一定的缺 Mn症状, 说明
中下部土层施 Mn的效果只有当根系下扎到一定深度
时( 2月中旬以后)才能表现出来, 而此时表层施 Mn
已不能满足小麦对 Mn 的需要.
表 2
施 Mn深度对不同基因型小麦缺 Mn动态的影响
Table 2 Effect of Mn application depth on Mn deficient symptoms of two wheat genotypes
基因型
Genotype
处理
T reatment
日期(日/月) Date( date/ month)
18/ 12 21/ 12 25/ 12 29/ 12 8/ 1 1/2 15/ 2 24/ 2 10/ 3
3317 CK 0 0 + + + 0 0 + +
M n1 0 0 0 0 0 0 0 0 +
M n2 0 0 0 0 0 0 0 + + 0
M n3 0 0 + + + 0 0 + 0
川麦 22 CK 0 + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Chuanmai M n1 0 0 0 0 0 0 0 0 + +
22 M n2 0 + + + + + + + 0 0 + + 0
M n3 0 + + + + + + + + + + + + + + + + 0 0
注: 表中# 0∃表示无缺 Mn症状 No symptoms of Mn deficiency with∃0∃ , # + ∃表示轻微缺 Mn Slight symptoms of Mn def iciency w ith ∃+ ∃ ; # + + ∃为中度
缺 Mn Mediate symptoms of Mn def iciency w ith ∃+ + ∃ ; # + + + ∃为严重缺 Mn Serious symptoms of Mn deficiency w ith ∃+ + + ∃ .
表 3
施 Mn深度对不同基因型小麦经济性状及产量的影响
Table 3 Effect of Mn application depth on the growth and yield of two wheat genotypes
基因型
Genotype
处理
T reatment
株高
Plant height
( cm)
有效穗
Available ear
( N.!pot- 1)
穗粒数
Grains per ear
( N.!ear- 1)
籽粒干重
D. W. of grain
( g!pot- 1)
茎叶干重
D. W . of shoot
( g!pot- 1)
3317 CK 52. 8a 9. 7a 57. 7a 21. 4a 25. 8a
Mn1 50. 8a 11. 0a 54. 0a 22. 0a 22. 9a
Mn2 49. 9a 11. 0a 52. 6a 22. 1a 24. 3a
Mn3 53. 1a 12. 3a 52. 9a 25. 2a 30. 4a
川麦 22 CK 58. 2b 11. 7a 55. 7a 21. 2a 22. 0a
Chuanmai 22 Mn1 60. 1b 13. 0a 58. 8a 26. 0ab 22. 9a
Mn2 61. 9b 13. 7a 63. 2a 29. 1b 26. 5ab
Mn3 64. 1b 12. 3a 70. 7a 29. 4b 28. 0b
注:同一列不同字母间差异达 5%的显著水平 A significant diff erence( p= 5% ) among data in the same straight line w ithout same letters.下同 T he same
below .
3. 2
施 Mn 深度对不同基因型小麦经济性状与产量
的影响


小麦成熟后对其经济性状和产量进行了考种分
析,结果如表 3所示. 从表 3可见, 施 Mn深度对 3317
株高和籽粒产量没有明显影响, 有效穗数虽然随施
Mn深度的增加而略有增加, 但穗粒数则呈下降趋势,
故施 Mn增产效果不大, 籽粒产量增幅仅为 2. 8% ~
16% ,差异均未达到 5%的显著水平. 而川麦 22对 Mn
肥的反应远大于 3317,几乎所有的经济性状和产量指
标都表现为随施 Mn深度的增加而提高,其中籽粒产
量的增幅达 22. 6% ~ 38. 7%, 亚表层施 Mn和底土层
施Mn与对照处理之间的差异达 5%的显著水平. 而
茎叶干重的情况与籽粒类似.这说明川麦 22 对缺 Mn
的敏感程度显著高于 3317, 与同样 Mn胁迫下川麦 22
的缺 Mn症状比 3317严重的结果(表 2)相吻合.
3. 3
不同基因型小麦地上部 Mn 含量与施 Mn深度
的关系


从表 4中可知, 两基因型小麦地上部茎叶和籽粒
中Mn的浓度和总吸收量均为3317高于川麦 22. 但施
Mn深度对二者地上部 Mn 的浓度影响也不一样, 对
3317而言,与对照相比无论在表层还是中下部土层施
Mn, 茎叶和籽粒浓度都没有明显的增加;而川麦 22则
180 应
用
生
态
学
报


















10卷
有一定程度的增加. 各处理间地上部总的吸 Mn量也
有类似的差异(表 4) , 表明 3317 比川麦 22具有较高
的Mn吸收效率,且受土壤环境条件的影响较小,属于
较耐缺 Mn的基因型. 成熟期地上部的 Mn浓度和吸
收量已不能完全反映小麦苗期的缺 Mn状况.
表 4
施 Mn深度对不同基因型小麦籽粒、茎叶 Mn 浓度和地上部吸
Mn量的影响
Table 4 Effect of Mn application depth on Mn concentration and uptake in
shoot of two wheat genotypes
基因型
Genotype
处
理
T reatment
茎叶 Mn浓度
Shoot Mn
conc.
( mg!kg- 1)
籽粒 Mn浓度
Grain Mn
conc.
( mg!kg- 1)
总吸 Mn量
Total Mn
uptak e
( mg!column- 1)
3317 CK 7. 8a 7. 2a 0. 37a
Mn1 8. 2a 6. 8a 0. 31a
Mn2 8. 1a 7. 3a 0. 36a
Mn3 8. 2a 6. 1a 0. 40a
川麦 22 CK 5. 7b 5. 2b 0. 25b
Chuanmai 22 Mn1 7. 7a 4. 0b 0. 24b
Mn2 6. 2ab 5. 5b 0. 28ab
Mn3 6. 2ab 5. 8ab 0. 32a
3. 4
不同基因型小麦根系分布及其Mn含量与施 Mn
深度的关系


从表 5可知,就根干重而言, 除川麦 22 的对照处
理略低于 3317 外, 其它的处理两基因型根干重均在
2. 4~ 2. 8g 之间,没有显著差异. 但 3317与川麦 22根
在土柱剖面中分布比例的差异极显著. 3317仅一半左
右的根系(以干重计)分布于 0~ 20cm 土层, 60cm 以
下(含进入土柱底部瓷盆中的根系)仍分布有 13% ~
24%的根系, 而川麦 22 约 80% 的根系分布于 0 ~
20cm 土层,其它层次根系所占百分比均不到 10% .这
表明不同基因型间根系空间分布的显著性差异,即耐
缺Mn基因型 3317根系下扎能力较强,有更多的根系
分布中下部土层中, 而川麦 22分布于下部土层中的根
系相对较少.需要说明的是,虽然施 Mn深度对小麦根
系的这种空间分布规律没有明显影响, 但仍可从表 5
看出除0~ 20cm土层外,其它土层施Mn后, 所在层次
根系 Mn含量明显高于其它处理, 这也说明底层土壤
中的 Mn肥是可为根系吸收的, 但前提是作物根系能
下扎到这一深度. 表层施 Mn 对小麦根系 Mn的含量
影响不大. 这可能有两方面的原因,其一施入表土中
的 Mn肥易氧化失活[ 13] , 而深层土壤中的 Mn 则因土
壤具有相对较高的湿度而可保持较高的有效性;其二,
土柱中的土壤均为取自田间的耕作层土壤, 小麦根系
可充分下扎而没有障碍层, 故根系对土柱表层土壤
Mn等养分的依赖程度相对较小. 此外, 没有 Mn肥处
理的 60~ 100cm 土层根系 Mn浓度则没有明显差异,
这也表明受地下水位( 1m )的影响后土壤 Mn 的有效
性增加,小麦基因型间 Mn吸收量的差异已不明显.
表 5
施 Mn深度对不同基因型小麦根系空间分布的影响
Table 5 Effect of Mn appl ication depth on root space distribution of two
wheat genotypes
基因型
Genotype
处
理
T reatment
0~ 20
cm
( % )
20~ 40
cm
( % )
40~ 60
cm
( % )
60~ 100
cm
( % )
总干重
( g!column- 1)
T otal D. W.
3317 CK 49. 1a 12. 3a 14. 2a 24. 4a 2. 75a
Mn1 52. 3a 15. 7a 12. 2a 19. 8a 2. 82a
Mn2 44. 1a 19. 7a 15. 5a 20. 7a 2. 68a
Mn3 65. 6a 10. 3a 11. 0a 13. 1a 2. 64a
川麦 22 CK 81. 3b 7. 5b 5. 3b 5. 9b 1. 89a
Chuanmai Mn1 80. 9b 6. 6b 7. 7b 4. 8b 2. 68a
22 Mn2 77. 9b 9. 1ab 7. 1b 5. 9b 2. 39a
Mn3 78. 5b 7. 6b 5. 6b 8. 3ab 2. 60a
表 6
施 Mn深度对不同基因型小麦根系 Mn浓度的影响
Table 6 Effect of Mn appl ication depth on root Mn concentration of two
wheat genotypes( mg!kg- 1)
基因型
Genotype
处
理
T reatment
0~ 20cm 20~ 40cm 40~ 60cm 60~ 100cm
3317 CK 39. 7a 148. 7b 139. 9ab 453. 6a
Mn1 44. 2a 109. 9b 108. 8b 128. 3b
Mn2 55. 7a 241. 7a 116. 4b 184. 6b
Mn3 49. 5a 124. 2b 182. 4a 261. 1b
川麦 22 CK 30. 7a 119. 4bc 170. 2ab 215. 6b
Chuanmai Mn1 36. 5a 76. 3c 100. 1b 228. 1b
22 Mn2 28. 6a 131. 9b 91. 6b 231. 5b
Mn3 30. 4a 130. 6b 223. 8a 267. 6b
4
讨

论


缺 Mn是麦类作物特别是小麦的主要微量元素失
调问题[ 4] .小麦苗期是缺 Mn症出现的敏感期, 特别是
在低温情况下容易诱发缺 Mn 症状[ 2, 13] . 本试验也证
实小麦苗期易出现缺 Mn 症, 但有所不同的是苗期的
缺Mn症状( 2月 15日以前)对产量的影响可为中后
期( 2 月 15日以后)中下部土层供 Mn所恢复, 其产量
甚至超过苗期没有缺 Mn 症状的表层施 Mn处理 (表
2) .考虑到 Mn在植物光合作用中的重要地位, 可以认
为小麦产量对 Mn的真正敏感期可能是拔节后出现的
最大光合效率期, 只要这一时期小麦对 Mn的需求得
到满足,就可达到较高的产量. 而中下部土层施 Mn在
土柱这一特定的条件下正好保证了小麦最大光合效率
期对 Mn的需求, 从而达到增产的效果. Brennam[ 7]对
羽扇豆的研究也证实后期施 Mn 比前期增产效果好.
实验结果表明, 田间小麦缺 Mn 的根本问题在于根系
不能充分利用深层土壤中的有效 Mn, 所以采取适宜
的耕作施肥措施, 促进根系的下扎或提高根系活化
Mn的能力, 可以大大缓解甚至消除小麦缺 Mn现象.


关于不同植物 Mn胁迫条件下的忍耐性早在本世
纪初就已引起人们的注意,并总结出植物耐缺 Mn的
几种可能途径[ 5, 8, 9] , 但真正突破性的工作很少[ 10] .小
麦虽属对缺 Mn高度敏感的作物, 但许多研究发现不
同基因型小麦对缺 Mn仍有较大的差异[ 6, 15] . 本试验
所用的 3317产量潜力不如川麦 22高, 故川麦 22在全
1812 期












刘学军等:土壤施 Mn深度对不同基因型小麦缺 Mn 的影响









省特别是成都平原的应用面积很大,但川麦 22对土壤
缺Mn较为敏感,这也是 80年代以来四川水旱轮作土
壤中小麦缺 Mn 现象日益严重的一个重要原因[ 2] . 吕
世华等[ 3]在田间和盆栽条件下的初步结果均表明,
3317具有较强的耐缺 Mn 性能, 其主要表现为对 Mn
肥的反应不很敏感, 而川麦 22正相反. 从本试验的结
果来看, 3317前期缺 Mn 的症状比川麦 22明显要轻,
而且 3317对 Mn肥的反应远不如川麦 22 显著; 与之
相应的是, 3317地上部 Mn 的浓度和总吸 Mn量均高
于川麦 22, 根分布于剖面中下部的比例更高, 吸 Mn
能力相对较强. 由此可以推断, 3317 比川麦 22 耐缺
Mn的实质可能与其根系下扎能力强, 从而具有较高
的 Mn吸收效率有关. 应该指出, 川麦 22 尽管吸 Mn
能力较低,但其体内单位 Mn对应的籽粒产量要高于
3317,表明川麦 22作为生产中推广的高产品种亦有较
高的体内 Mn利用效率.这也许正好说明不同基因型
小麦耐缺 Mn机制的多样性.
致谢
四川农业大学 92 级实习生罗秦协助完成部分试验工
作,特此致谢.
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作者简介
刘学军,男, 博士, 1969 年出生. 现为中国农业大学
植物营养系讲师,主要从事土壤营养元素的化学行为及生物有
效性方面工作,发表论文近 10 篇.
182 应
用
生
态
学
报


















10卷