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Effects of bicarbonate on growth and zinc nutrition of different wheat genotypes

重碳酸根对不同小麦基因型生长及锌营养的影响


Zinc deficiency of wheat plants in calcareous soil area is widespread throughout the world, and high bicarbonate concentration has been regarded as a major influencing factor. In this study, a soil pot experiment was conducted to investigate the influence of bicarbonate (HCO3-) on growth of wheat plants and zinc nutrition with three different wheat genotypes (Zhongyu6, S02-8, Yuanfeng998), which have different sensitivity to Zn deficiency. The results indicated that wheat growth (especially roots) and zinc uptake were inhibited under the condition of high concentrations of HCO3- solution, and the negative effect was more obvious under relatively low concentration HCO3- (15 mmol/L) than that of higher one (30 mmol/L). Under the conditions of high HCO3- concentration (30 mmol/L), the available Zn content in soil and the translocation ratio of Zn from root to shoot was decreased by 11.1% and 5.0%, respectively. The results suggest that the negative effects of HCO3- on Zn nutrition of wheat plants was caused by three reasons: firstly, bicarbonate caused the immobilization of Zn in soil; secondly, it inhibited root growth of wheat plants; thirdly, it decreased the translocation of Zn from root to shoot, and the first and second causes were probably major influencing factors. In conclusion, the effects of HCO3- on growth and zinc uptake of three genotypes of winter wheat plants tested was not as serious as expected, and this is perhaps because these wheat genotypes have high tolerance to high concentrations of bicarbonate.


全 文 :收稿日期:!""#$%%$!& 接受日期:!""&$"’$!(
基金项目:国家自然科学基金重点项目()"!)"!)");西北农林科技大学 !""#年科研专项("#!*"’+);
!""#年教育部新世纪优秀人才支持计划项目资助。
作者简介:田霄鸿(%(#&—),男,甘肃天水人,博士,教授,主要从事旱地土壤养分管理方面的研究。
,-.:%)+&!(’"//+,01234.:56789:(#&; <493= >82
重碳酸根对不同小麦基因型生长及锌营养的影响
田霄鸿,买文选,陆欣春,杨习文,李生秀
(西北农林科技大学资源环境学院,陕西杨凌 &%!%"")
摘要:石灰性土壤上小麦锌缺乏问题在世界范围内广泛存在,而高含量的 ?@A$) 被认为是造成缺锌的主要原因之
一。本试验采用土培试验方法,选用 )种小麦基因型(中育 #号、B"!$/、远丰 ((/),研究了不同 ?@A$) 浓度水平对小
麦生长及 C9营养的影响。结果表明,?@A$) 对小麦植株生长(尤其是对根系)及 C9吸收有一定的抑制作用,且在较
低浓度(%+ 228. D E)条件下表现更为明显。另外,高浓度 ?@A$) 对土壤中有效锌含量及对锌从小麦根系向地上部的
转运率均会产生不利的影响,在 ?@A$) )" 228. D E条件下,与未进行 ?@A$) 处理的对照相比,土壤有效锌及锌向地
上部的转运率分别下降 %%F%G和 +F"G,表明 ?@A$) 对小麦锌营养的影响可能主要是通过以下途径实现的:%)对
土壤中有效锌的钝化;!)对小麦根系生长的抑制;))抑制锌从小麦根系向地上部的转运,其中前两个途径可能起
着更为重要的作用。总体来看,土壤中高含量的 ?@A$) 对供试的 )种冬小麦基因型的生长及 C9吸收的抑制作用比
较轻微,这可能与它们对高浓度的 ?@A$) 具有较高的耐性有关。
关键词:石灰性土壤;碳酸氢根;锌;小麦基因型
中图分类号:B%’)F&!;H(’+F%! 文献标识号:I 文章编号:%""/$+"+J(!""/)"%$"""($"/
!""#$%& ’" ()$*+(’,*%# ’, -+’.%/ *,0 1),$ ,2%+)%)’, ’" 0)""#+#,% ./#*% -#,’%34#&
,KIL J4381789:,MIK N-916O39,EP J491>7O9,QILR J41S-9,EK B7-9:164O
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植物营养与肥料学报 !""/,%’(%):( $ %#
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^.395 LO5X45489 39T _-X54.4\-X B>4-9>-
土壤和植物缺锌是全世界最为普遍的微量元素
缺乏现象之一,在干旱和半干旱地区的石灰性土壤
地带尤为严重[!]。在我国西北和华北的广大地区,
土壤缺锌也相当普遍["]。一般认为,土壤 #$值是
决定土壤中锌形态及其有效性的最主要因素。土壤
#$% & 时,锌有效性降低,严重缺锌主要由土壤高
#$引起[’]。石灰性土壤中存在高量 ()(*’,()(*’
对 +,的吸附和解吸会产生直接影响[-],但更为重要
的是,高量 ()(*’ 使土壤 #$值维持在较高的水平
上(&./!0./ 之间)。有研究表明,石灰性土壤中,
当 ()(*’含量在一定浓度范围内时,生长介质中 #$
值和 ()(*’含量呈正相关关系[/]。陈玲等[1]在营养
液中添加 ()(*’ 后也发现营养液中 $(*2’ 浓度与
#$值均有较大幅度上升,二者均随着 ()(*’ 加入量
的增加而升高。因此,()(*’ 在一定程度上决定着
土壤 #$值的高低。但是,土壤中的 ()(*’ 本身并
不表现碱性,它只是一种碱源,必须在 (*" 和 $"*
形成 $"(*’后,再与 ()(*’ 作用生成 ()($(*’)" 时
才表现出碱性[&]。由此可见,真正使 #$值升高从
而降低土壤中锌有效性的因子应该是 $(*2’ 。目
前,人们对石灰性水稻土上水稻的锌营养给予了较
多的关注[023],并且就 $(*2’ 对水稻锌吸收及运输
的影响进行了较为深入的研究[!4],但迄今对它的作
用机理并未完全弄清[""]。一般认为,$(*2’ 通过阻
碍根系生长来抑制对 +, 的吸收,$(*2’ 对地上部
生长影响很小,而对根系生长具有显著抑制作用[3]。
其原因可能是高量 $(*2’ 使得根系细胞中累积了
大量的有机酸,从而抑制了作物新生根正常的生长
发育[0]。另外,$(*2’ 可以钝化根系中的锌从而对
向地上部的转运产生抑制作用[3]。徐晓燕等认为,
$(*2’ 对根部锌向地上部运输的影响要大于对根吸
收锌的影响[!4]。
作为我国最重要的粮食作物和北方居民众多人
口的主食[!!],小麦(!"#$#%&’ ()*$#+&’ 56)主要分布在
石灰性土壤上,而这种土壤的平均有效 +,含量仅为
4.’& 78 9 :8[!"],低于作物缺 +, 的临界值(4./ 78 9
:8)[!’]。即使土壤有效 +,含量处于 4.1!!.4 78 9 :8
的范围,也会造成小麦的潜在性缺 +,,严重影响小
麦子粒的锌营养品质,并通过食物链最终对人体健
康造成不利的影响[!-]。因此,北方石灰性土壤上小
麦锌缺乏问题亟待解决。为此,我们进行了盆栽试
验,在石灰性土壤中添加 ;)$(*’ 溶液,对高浓度
$(*2’ 能否引起小麦锌缺乏进行了研究,以期对在
石灰性土壤地区提高小麦锌效率及为锌高效小麦品
种的选育等提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
盆栽试验于 "44/ 年 - 月至 0 月在西北农林科
技大学温室中进行。供试土壤采自西北农林科技大
学农作一站试验地,为 土亚类油,土属红油土种
(旱耕人为土垫土)。土壤风干过 / 77筛后混匀备
用。其基本理化性状为:#$ &.30(水土比 ! < !)、有
机质含量 !’.3& 8 9 :8、;*2’ 2; 1’.1" 78 9 :8、;$=- 2;
1./’ 78 9 :8、速效 > "-.3 78 9 :8、速效 ? !11." 78 9 :8、
$(*2’ -./ 77@A 9 :8、()(*’ 含量 &/." 8 9 :8、BC>D 2
+, 4.1/!8 9 8、;)
=含量 !.43 78 9 :8。’ 个小麦品种
为中育 1、E4"20及远丰 330。
设不施 +,( 2 +,)和施 +,( = +,,-4 78 9 :8)"个
水平;$(*2’ 供应量为 4、!/、’4 77@A 9 5 ’ 个水平。
采用完全方案,共 1个处理,重复 ’次。’种小麦基
因型,共培养 /- 盆。+, 与 $(*2’ 分别以 +,E*-·
&$"*和 ;)$(*’溶液的形式供应。
在精选过的种子中用 //F温水浸泡 !/ 7G,,捞
出后放入 ’H$"*" 溶液中杀菌消毒 !4 7G,,用蒸馏
水冲洗 ’遍,再将种子放入蒸馏水中在室温下浸泡
’ I,然后在培养皿催芽。为保证小麦正常分蘖、拔
节和抽穗,对完全露白后的种子进行春化处理,将
种子从滤纸移入沙盘中,在冰箱中 "!’F低温下持
续培养 !’ J,期间不时补充水分。
将春化处理的长势均匀的幼苗移栽于深色塑料
小桶(J K !- L7,I K !1 L7),每桶装土 "./ :8,移栽前
施 ; 4."/ 8 9 :8,>"*/ 4." 8 9 :8,分别以尿素和 ?$">*-
的形式混入土壤。每桶移栽 0株,浇适量水。3 J后
间苗,每桶定苗 /株,同时对施 +,处理供 +,,以 +,M
E*-·&$"*溶液的形式按量浇入试验桶;并开始进
行 $(*2’ 处理,每天浇水时将 ;)$(*’ 溶液按照试
验设计的量直接浇于试验桶中,不进行 $(*2’ 处理
的以等量蒸馏水代替。并根据不同的耗散程度浇适
量的水,保证小麦正常生长发育。从 / 月 / 日正式
进行施 +,及 $(*2’ 处理开始,至 &月 !4日结束试
验共培养 1/ J,期间每桶共浇 ;)$(*’ 溶液或蒸馏
水 1.// 5。
!"# 收获及测定
收获时用剪刀将小麦植株沿基部剪下,分为茎、
叶两部分,从土中取出根系,洗净,并称取鲜重,同时
采集土壤样品。将所有收获物烘干(先在 34F下杀
4! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !-卷
青 !" #$%,再在 &"’下烘干至恒重)备用,烘干后将
穗部单独分出另作分析。土样风干磨碎,过 ( ##
筛备用。
植株与土壤 )%含量的测定:植物样品烘干后
揉碎,采用湿灰化法(浓 *+,! -*./,0 1 ! - ()消解,用
2345浸提剂(6* 78!)浸提土壤样品(水土比 9 - (),
原子吸收分光光度计(55!9".:3)测定 )%含量。
土壤 *.,;! 含量用双指示剂—中和滴定法测
定;土壤 6*用蒸馏水浸提(水 -土 1 ( - (),2<=35 ;
!9" 6*计测定[(>]。
试验数据均采用 ?5? @8(统计软件进行方差分
析和多重比较(??:法)。
! 结果与分析
!"# 土壤 $%&’( 含量和 )$值的变化
随着 *.,;! 浓度的增加土壤 *.,;! 含量也随
之升高。图 (A 看出,添加较低浓度 *.,;!((>
##B/ C =)足以使土壤中的 *.,;! 含量提高到相当的
程度;当浓度提高到 *.,;! !" ##B/ C = 时,土壤
*.,;! 含量的增加趋势变缓。在本试验中,添加
*.,;! (> ##B/ C = 使土壤中的 *.,;! 含量由 >8&0上
升至 ((8(! ##B/ C DE。李春花等研究表明,用 *.,;!
含量为 @80> ##B/ C =的自来水对菜豆进行灌溉,与
浇去离子水的相比其生物量下降了近 (倍[(&];康玉
林等[(7]在水稻上试验结果表明,土壤溶液中 *.,;!
达到 > ##B/ C =时就足以影响水稻的生长和对锌的
吸收。因此,土壤中 ((8(! ##B/ C DE的 *.,;! 含量已
达到严重影响植物生长的浓度。
图 (F表明,土壤 6*亦随着 *.,;! 浓度的增加
而升高,且增加趋势和土壤中 *.,;! 含量的变化相
似:较低浓度的 *.,;! 会使其急剧升高,而高浓度
的*.,;! 升高趋势变缓。对所得到的 >0 组土壤
*.,;! 含量和土壤 6* 值作相关分析看出,土壤
*.,;! 含量和土壤 6*之间存在着十分显著的正相
关关系,回归方程为:G 1 78&9@7 H "8"I>!,J 1
"8@&&>!!(图 (K)。因此可以认为,本试验中土壤
6*升高主要归因于 *.,;! 含量的增加。所以,
*.,;! 的加入,不仅使土壤 *.,;! 含量增加到较严
重影响作物生长的程度,另一方面会使土壤 6*显
著升高,最终影响土壤中锌的有效性。
图 # 添加 $%&’( 对土壤中 $%&’( 含量与土壤 )$的影响
*+,- # .//0123 4/ 566+7, $%&’( 47 34+8 $%&’( 1471072952+47 576 )$
!"! 小麦植株的生长发育状况
高浓度 *.,;! 对小麦根系和地上部的生长表
现出不同的影响(表 ()。与对照相比,(> ##B/ C =
*.,;! 对根系具有明显的抑制作用,降幅为
(!8>IL;当 *.,;! 浓度增大到 !" ##B/ C = 时,根系
生长量与对照相比变化很小。地上部生长量在
*.,;! (> ##B/ C =的浓度下和对照相比几乎没有任
何差异;当 *.,;! 浓度提高到 !" ##B/ C =时才表现
出一定的抑制作用,但降幅仅为 !8!L。因此可以
认为,*.,;! 对小麦生长量的影响在较低的浓度下
比在高浓度下具有更为明显的抑制作用,对分蘖数
也有同样的结论。但与菜豆、水稻相比,*.,;! 对小
麦生长的抑制作用是比较轻微的,说明小麦对高浓
度 *.,;! 并不太敏感,或者说对高浓度 *.,;! 具有
很高的抗性。
表 (还看出,供 )%显著提高了小麦的生长量,
与对照相比,其整株生长量由 089! 升高到 08&0
E C 6/A%M,增幅为 I8&L,达显著水平。但是,整株生长
(((期 田霄鸿,等:重碳酸根对不同小麦基因型生长及锌营养的影响
表 ! 不同试验因子对小麦植株生长量及分蘖数的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.((&/&0* (#)*,/+ ,0 +&&-%.01 1/,2*3 #0- *.%%&/.01
因素
!"#$%&
水平
’()(*
生长量 +,(*-(. / 0*"1$) 根 /冠
2/ 3
&"$,%
分蘖数
4,**(&,1.
(5%6)

2%%$

3$(7

’("8

30,9(
地上部
3:%%$
整株
4%$"*
;1 供应(7. / 9.) < =>?? @ <>A= " =>B= " <>CD " E>BA " F>EC @ <>?? C>= "
;1 GH00*I F< =>DE " <>A< " =>BB " <>CD " E>JE " F>BF " <>BJ C>E "
添加 KLMNC(77%* / ’) < =>AF " <>JD " =>BA " <>CA " E>JE " F>?J " <>B? C>E "
KLMNC "--,1. =? =>?D " <>AE " =>BE " <>F? " E>JC " F>CE " <>?? C>= "
C< =>JJ " <>A< " =>B= " <>C? " E>BF " F>F= " <>BF C>E "
基因型 ;+B E>=F " <>B? # =>D= " — E>?B @ F>J< " <>AF F>= "
O(1%$I0( 3CE # <>A= @ =>ED # <>?C " E>BE @ C>D? @ <>?< E>C #
+!DDA =>J? @ <>DB " =>J< @ <>E? @ E>D= " F>BB " <>B< C>= @
注(5%$():;+B—中育 B ;:%1.IH B;+!DDA—远丰 DDA +H"18(1. DDA;不同字母表示差异达 ?P显著水平,下同 Q,88(&(1$ *($$(&G 7("1G G,.1,8,#"1$ "$
?P *()(* 6 4:( G"7( GI7@%* ,G HG(- 8%& %$:(& $"@*(G6
量的增加主要是供 ;1后对根部生长明显促进的结
果(根部生长量增加了 EC>DP),而对其他部位虽然
也显示出一定的促进作用,但影响很有限。也就是
说供 ;1会促进小麦生长尤其是能显著促进根系的
生长,供 ;1后根冠比的增加亦证实了这一点。
图 E看出,当 KLMNC 浓度由 <提高到 =? 77%* / ’
时,在供锌条件下,根系与地上部生长量均有所降
低;不供锌时根系生长量无明显变化,而地上部生
长量略有增加。虽然低量 KLMNC(=? 77%* / ’)对小
麦生长有较明显的抑制作用(表 =),但图 E 的结果
表明,这种抑制作用仅在锌养分供应充足的条件下
发生,而在锌缺乏时影响有限(供试土壤平均 ;1含
量 <>B? 7. / 9.,根据刘铮等的划分属隐性缺锌土
壤[=E])。当 KLMNC 浓度由 =?提高到 C< 77%* / ’时,
无论是否供锌,根系生长量均呈现出增加趋势,而地
上部生长量有较大幅度的降低。这可能是由于高量
KLMNC 产生的锌缺乏胁迫迫使小麦将地上部养分更
多地转移到根系,使根系更好地生长以保证小麦能够
吸收到充足的锌,从而减少了地上部生长量。
另外,锌的供应对小麦尤其是对于其根系生长有
一定的促进作用(图 E),但这种作用仅在不添加
KLMNC 的条件下较为明显,而随着 KLMNC 浓度的升
高,供锌所带来的促进作用逐渐被抑制,直至 KLMNC
浓度升高到 C< 77%* / ’时,锌的供应对小麦的生长量
已几乎没有影响。这说明对于高 KLMNC 含量的石灰
性土壤,仅靠锌的供应是无法解决其锌缺乏问题的。
图 4 供 50条件下添加 6789: 对小麦生长量的影响
;.1<4 ’((&)*+ ,( #--.01 6789: ,0 -/= >#**&/ =.&%- ,( 23&#* ?0-&/ 50 +?@@%=
4A: 锌含量、吸收量及向地上部的转运
E>C>= 土壤及小麦的锌含量 供 ;1显著地提高了
小麦植株的 ;1含量(表 E),与对照相比,叶、茎、根
及穗部 ;1 含量分别增加了 =J>ED?P、
E= 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 =F卷
!"#$%&、"’#%(&。可以看出,除叶部外,供 )*后其
他部位的 )*含量均有显著增加。由于供 )*就生物
量而言仅仅对根系有明显的促进作用(表 +),所以
可以认为,正是供 )*对小麦根系生长良好的促进作
用,才导致小麦从土壤中对 )*吸收的增加。
表 , 显示,随着 -./0! 浓度的增加,土壤中 )*
含量逐渐降低,122345264等[+$]也有相似的结论。由
于小麦植株的平均 )*含量也随着 -./0! 浓度的增
加而呈现下降趋势,所以土壤中有效锌含量的下降
并不是由于小麦对锌吸收的增加引起的,而可能是
-./0! 将土壤中部分有效态 )*逐渐转变为无效态,
并最终降低了土壤中锌的有效性而阻碍了小麦对
)*的吸收。所以 -./0! 不仅会抑制小麦根系的生
长发育并影响对 )*的吸收,而且还会对土壤中的有
效 )*产生钝化作用。
表 ! 不同试验因子对小麦及土壤 "#含量的影响
$%&’( ! )**(+,- .* /0**(1(#, *%+,.1- .# "# +.#+(#,1%,0.# .* 23(%, 4’%#, %#/ -.0’
因素
789:26
水平
14;4<
)*含量 )* 92*94*:68:=2*(!> ? >) 土壤
@2=<

A22:

@:45

148B

@C=D4
平均
E;468>4
)* 供应(5> ? D>) F ’!#,( G ,(#+F G !+#+’ 8 ’"#+$ G ""#+, G F#%’ G
)* 3HCC添加 -./0!(552< ? 1) F %%#J" 8 !!#J$ 8 !’#F+ 8 ("#$F 8 J!#%, 8 ,#(( 8
-./0! 8KK=*> +J %"#J’ 8 !"#(+ 8 !+#J$ 8 (F#JJ 8 J+#+" 8 ,#%F 8
!F %F#$, 8 !"#FF 8 !!#$, 8 %,#+’ 8 JF#’( 8 ,#J’ 8
基因型 )L’ %,#F" 8 ""#F$ 8 !’#$% 8 — J!#’$ 8 ,#(" 8
M4*2:IC4 @F,0( %%#!J 8 ,"#,$ 9 !,#$J 8 %$#$$ 8 J+#%, 8 ,#%! 8
L7$$( %!#’" 8 !"#F, G !+#’ 8 %(#", 8 JF#+" 8 ,#J% 8
,#!#, 小麦的锌吸收量 与 )*含量相似,)*的供
应也能在很大程度上提高小麦各部分及整株 )*吸
收量,其中以根系最为明显。与对照相比,供 )*后
其吸收量由 $(#F(增加到 +’!#$$!> ? C<8*:,增加幅度
达到 ’%#,&,而地上部 )* 吸收量也增加了 !,#,&
(表 !)。根系吸收量的增加幅度明显高于地上部,
说明 )*的供应虽然能提高小麦的吸收量,但大部分
累积到了根系,而向地上部转运的相对较少。
随着 -./0! 浓度的增加,植株地上部 )*吸收量
呈递减趋势(表 !),但变化幅度不大;而较低浓度
-./0!(+J 552< ? 1)对根系及整株吸收量有较为明显
的抑制作用。但当 -./0! 浓度提高到 !F 552< ? 1
时,相比于 +J 552< ? 1处理,根系与整株 )* 吸收量
反而有所增加。说明高浓度下 -./0! 较低浓度对小
麦 )*吸收累积有明显的抑制作用。
表 5 不同试验因子对小麦 "#吸收量的影响
$%&’( 5 )**(+,- .* /0**(1(#, *%+,.1- .# "# +.#,(#,- .* 23(%, 4’%#,
因素
789:26
水平
14;4<
)*吸收量 )* 92*:4*:3(!> ? C<8*:)

A22:

@:45

148B

@C=D4
地上部
@N22:
总量
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!++期 田霄鸿,等:重碳酸根对不同小麦基因型生长及锌营养的影响
!"#"# $%从根系向地上部的转运 &’%(’)等[!*]将
养分的转运率定义为植株地上部养分的吸收量与整
株吸收量的比值。在本研究中,对不同供锌水平、不
同 +,-.# 浓度条件下小麦的锌转运情况进行了分
析。
如图 #/所示,随着供 $% 量的增加,$% 从根系
向地上部的转运有所降低,这可能是由于 $%的供应
对根系生长的促进作用较对地上部的更为明显(表
0),从而在根系累积了更多的锌的缘故;对 $%吸收
量的分析也有同样的结论(表 #)。这说明虽然 $%
的供应能提高小麦植株体内的 $%含量,但却无法同
时提高 $%的转运率。与未进行 +,-.# 处理的相比,
较低浓度 +,-.#(01 223) 4 5)对 $%的转运没有明显
的影响,而高量 +,-.#(#* 223) 4 5)对 $%从根系向地
上部的转运表现出较为显著的抑制作用(图 #6)。
图 ! 不同试验因子对小麦锌转运的影响
"#$%! &’’()*+ ,’ -#’’(.(/* ’0)*,.+ ,/ 1/ *.0/+2,.*(- *, +3,,*+ ,’ 43(0* 250/*+
! 讨论
高含量的 +,-.# 被认为是造成石灰性土壤上
$%有效性很低的主要因素[0],且主要通过阻碍根系
生长来抑制对 $%的吸收及钝化根系中的 $%从而对
向地上部的转运产生抑制作用而实现[7]。近年来,
关于 +,-.# 对水稻 $%有效性的影响已经进行了较
多的研究[!0],但对于小麦的研究却很少。本试验结
果显示,+,-.# 的确对小麦的生长产生了一定的影
响,而且对小麦的根部于比地上部具有更为明显的
抑制作用,这与在水稻上所得到的结果相似[7]。但
本试验结果也显示,这种对小麦生长的抑制作用是
有限的,即使对于影响最大的根部,其生长量和未进
行 +,-.# 处理的相比也仅下降了 0#"178,并未达
到统计上的差异显著水平;而且这种对于根系生长
的抑制作用又仅限于在供锌条件下产生,在不供锌
时反而对其有轻微的促进作用(图 !)。另外,$%与
+,-.# 的交互效应也没有达到显著水平。这说明
+,-.# 对小麦生长的影响不如对水稻、菜豆那样明
显,小麦对 +,-.# 的敏感程度并不高。
本试验结果也证实,高量 +,-.#(#* 223) 4 5)对
$% 从小麦根系向地上部的转运会产生抑制作用。
另一方面,随着 +,-.# 浓度的增加,土壤中的有效
$%含量呈下降趋势,所以石灰性土壤上 +,-.# 除了
上述对根系生长以及对 $%转运的阻碍作用外,对有
效 $%的钝化也是造成小麦缺 $%的原因之一。徐晓
燕等[0*]对水稻的研究认为,+,-.# 对根部 $% 向地
上部转运的影响要大于对根吸收 $%的影响,并将其
作为石灰性土壤上 +,-.# 影响水稻锌营养的最重要
机理。但在本试验中,由不同浓度 +,-.# 所引起最
大的降低程度中,小麦根系干物质产量下降了
0#"178,土壤有效锌下降了 00"008,而从小麦根系
向地上部的转运仅降低了 1"*08。所以,相对于对
$%转运的影响,+,-.# 对土壤有效 $%的钝化作用以
及对根系生长的抑制起着更为重要的作用。这可能
是由于水稻和小麦的物种之间的差异所致。
在 +,-.# 对作物 $%有效性的研究中,+,-.# 的
添加载体一般选用 9/+,-#[7],并且在相关研究中得
到了广泛的应用。本试验也用了 9/+,-#,但是应该
注意到,9/+,-#的加入不但会增加 +,-.# 的含量,
也同时带入了大量的 9/:,增加了土壤溶液中交换
性钠的比例。在本试验中,随着 9/+,-#的浓度由 *
上升到 #* 223) 4 5,土壤中的钠离子含量激增了将近
0#倍(由原来的 0"0;升高至 0<"=7 2( 4 >()。众所周
知 9/:有很强的分散性,会导致土壤结构的恶化,这
对土壤中 $%的有效性及小麦根系的生长肯定是有
<0 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 0<卷
影响的。但是关于 !"#$%& 的加入对于小麦的生长
以及 ’(有效性的抑制作用中,!")的增加对于土壤
结构的破坏起多大的作用,还需要做进一步的研究。
虽然土壤施 ’(、叶面喷施 ’( 肥均可以在一定
程度上满足作物生长发育对 ’(的需求[**];但由于
诸多因素的影响,外界添加的 ’(会逐渐从有效态转
变为无效态[*&]。本研究结果显示,当 #$%+& 浓度为
&, --./ 0 1时,’(的供应对于小麦的生长已几乎没
有任何促进作用(图 *)。加之缺 ’(土壤比较广泛,
所以想要通过施 ’(彻底解决小麦缺 ’(的问题十分
困难。因此从现有的种质资源中筛选出锌高效小麦
基因型(在缺 ’(条件下能维持较为正常的生长并取
得较高产量的基因型)是解决石灰性土壤上小麦 ’(
缺乏问题的更为有效的措施[*2]。我们所做的关于
石灰性土壤上影响小麦 ’(营养的研究,最终目的是
希望找到引起石灰性土壤上小麦 ’(缺乏的主要因
素,明确其机理,并对 ’(高效小麦基因型的选育工
作提供理论依据。不同基因型小麦在 ’(效率上存
在着巨大的差异是这项研究的理论基础,而对其机
理有很多解释,其中缺 ’(条件下 ’(高效小麦基因
型能够得到更高的根系生长从而接触到更大的土壤
容积以吸收更多的 ’(是较为重要的机理之一[*2]。
在本研究中,选用的 & 种小麦均属于面包小麦,’(
效率相对较高,当 #$%+& 浓度由 34 升高到 &,
--./ 0 1时,小麦根系生长量的确呈现出增加的趋
势,但同时地上部生长量却有较大幅度的下降(图
*),这说明 ’(高效基因型小麦拥有的这种在 ’(缺
乏条件下能够更强地促进根系生长以吸收土壤中有
限 ’(的能力是以降低地上部生长量为代价实现的。
总之,#$%+& 对小麦生长及 ’(吸收有一定的抑
制作用,且在较低浓度条件下表现的更为明显。
#$%+& 在一定程度上会通过对根系生长的抑制,对
土壤中有效 ’(的钝化以及对 ’(转运的阻碍等作用
影响石灰性土壤上所种植的小麦的 ’( 营养水平。
但总的来说 #$%+& 对小麦生长及 ’(吸收的影响有
限,相对于水稻等作物,小麦对 #$%+& 的敏感程度
并不高。
参 考 文 献:
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