全 文 ：中国生态农业学报 2009年 11月 第 17卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2009, 17(6): 1156−1161


* 国家“十一五”科技支撑计划课题(2006BAD09B08)及塔里木大学校长基金项目(TDZKSS08002)资助
** 通讯作者: 马永清(1963~), 男, 博士, 教授, 主要进行化感作用及寄生植物的研究。E-mail: mayongqing@ms.iswc.ac.cn
支金虎(1978~), 男, 讲师, 主要从事植物营养和植物化学生态的研究。E-mail: zjhzky@163.com
收稿日期: 2009-02-10 接受日期: 2009-03-28
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.01156
干旱胁迫与外源激素 PDJ对不同基因型小麦
化感潜力的诱导调控*
支金虎 1 马永清 2,3** 左胜鹏 4
(1. 塔里木大学植物科学学院 阿拉尔 843300; 2. 中国科学院水土保持研究所 杨凌 712100;
3. 西北农林科技大学资源环境学院 杨凌 712100; 4. 安徽师范大学环境科学学院 芜湖 241000)
摘 要 盆栽条件下对 4个不同基因型小麦品种于播种前以外源激素 PDJ(10 mg·L−1)浸种处理和返青期始干
旱胁迫, 测定其光合特性、水分利用和化感抗草差异。结果表明: 水分胁迫(田间持水量的 45%)和 PDJ处理均
能增强几种供试小麦的化感抗草诱导效应, 两者均通过降低杂草生物量从而抑制杂草生长。水分胁迫和 PDJ
处理均能增强“兰考 95-25”、“小偃 6号”拔节期的叶片光合速率, 降低气孔限制值和提高水分利用率; “豫
麦 66”PDJ处理下可增强光合作用而降低水分利用率, 但干旱胁迫下则相反; “兰考 217”经 PDJ处理光合速
率和水分利用率均降低。典范对应分析发现供试小麦受到干旱胁迫和外源激素 PDJ 处理后会引起植物形态和
光合生理的变化, 从而影响其化感抗草特性。小麦整体化感潜势与以杂草生物量(杂草鲜重/盆)表示的抗草指
标显著相关, 而小麦的整体抗草特性主要与其水分利用率、光合速率和蒸腾速率显著正相关, 与植物地上生物
量、株高、节间距离和气孔导度显著负相关。
关键词 干旱胁迫 外源激素 PDJ 小麦基因型 化感潜力 化感抑草 诱导调控
中图分类号: S314 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)06-1156-06
Inducible regulation of allelopathic potential in different wheat genetypes
under drought and prohydrojasmon (PDJ) treatment
ZHI Jin-Hu1, MA Yong-Qing2,3, ZUO Sheng-Peng4
(1. College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300, China; 2. Institute of Soil and Water Conservation, Chinese
Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China; 3. College of Resources and Environment,
Northwest A & F University, Yangling 712100, China; 4. College of Environmental Sciences,
Anhui Normal University, Wuhu 241000, China)
Abstract In a pot experiment, growth adaptation of four winter wheat (Triticum aestivum L.) accessions was investigated following
seed pretreatment by soaking with prohydrojasmon (a kind of exogenous hormone at 10 mg·L−1) before sowing. The seeds were
subjected to artificial soil water regulation at 75% and 45% field capacity at the start of greening. Also in the experiment, the photo-
synthesis level, water use, variation of weed-controlling effect of allelopathy of wheat under acclimatized soil water and PDJ treat-
ment was conducted. Soil drought and PDJ were used to stimulate the overall allelopathic inhibition and weed-resistance of wheat in
the pot trial. The study shows that physiological response of “Lankao 95-25” and “Xiaoyan 6” to water shortage and PDJ is signifi-
cant due to enhanced leaf net photosynthetic rate, water use efficiency and stoma capacity. Under PDJ, photosynthetic rate of “Yumai
66” obviously increases. However, water use efficiency decreases, while drought stress has just the opposite effect on “Yumai 66”.
Under PDJ treatment, leaf net photosynthetic rate and water use efficiency of “Lankao 217” decrease. Based on Canonical Corre-
spondence Analysis (CVA), water deficit and PDJ change the phenotype and photosynthetic physiology of plants, consequently in-
fluencing weed-controlling effect of allelopathy. On the average, allelopathic potential in intact wheat plants has a significant correla-
第 6期 支金虎等: 干旱胁迫与外源激素 PDJ对不同基因型小麦化感潜力的诱导调控 1157


tion with wheat weed-resistance expressed with weed biomass. Wheat weed-resistance characteristics are significantly directly re-
lated with wheat photosynthetic rate, transpiration rate and water use efficiency. However, they are significantly inversely related
with aboveground biomass, plant height, node distance and stoma conductance.
Key words Drought stress, Exogenous hormone PDJ, Wheat genetype, Allelopathic potential, Weed-controlling of allelopa-
thy, Induced regulation
(Received Feb. 10, 2009; accepted March 28, 2009)
干旱是影响黄土高原地区旱作小麦生长和产量
形成的主导因素之一, 小麦在长期干旱胁迫的适应
过程中已经形成了两套重要的反应机制, 一为通过
长期的生态适应达到形态的改变以应对干旱逆境 ,
另外是通过气孔关闭降低水分蒸腾散失以维持体内
水分平衡进行实时短期的生理适应[1]。干旱造成的
植物短期气孔关闭是一个复杂的生理反应过程, 但
其最直接的表现就是光合气体交换参数的变化[2]。
Farquhar 和 Sharkey[3]认为植物叶片气孔导性下降可
明显影响光合速率。在环境胁迫条件下, 植物通过
物理手段与其他植物竞争有限资源的能力大为降低,
化学方法就会上升为其竞争的重要手段 [4], 干旱环
境将可能诱导化感物质的大量产生和浓度的急剧增
大。如 Tang 等[5]观察到万寿菊(Tagetes erecta)在水
分胁迫条件下(干旱), 其诱导增加的酚类物质含量
明显高于正常水分条件产生的酚类[5]。而丙基双氢茉
莉酮酸酯 (Propyl dihydro-jasmonate/prohydrojasmon,
PDJ)作为植物生长发育过程中重要补充激素, 不仅
调节植物生长发育, 且对植物的生理功能有显著调
控作用[6, 7]。如苹果经 PDJ处理后, 叶片光合速率提
高, 根系活力增强, 茎叶中内源 ABA 含量增加, 气
孔诱导关闭, 进而增强了植物对逆境的抵御能力[8]。
在干旱条件下, PDJ能显著提高花生的抗旱性[9]。
不仅如此, PDJ 的同系物茉莉酮酸甲酯在植物抗旱
作用和化感潜势诱导与调控上也效果显著 [10]。如
在干旱条件下, 茶苗在一定范围内合理施用 PDJ 同
系物茉莉酸甲酯 (MJ)可明显改善作物光合特性 ,
同时促进根系发育, 提高水分利用率, 增强了其抗
旱性[11]。
适度干旱和人为施用 PDJ, 均可增强植物叶片
的代谢活性, 一定程度上可改变植物对干旱的适应
方式 [12,13], 但对提高作物自身的化感特性以及调节
作物生长和对多抗性的响应缺乏深入分析, 特别是
PDJ 对植物的化感潜势的影响国内外尚少见报道。
由于在任何时候, 田间土壤中都含有产生于过去生
长季节的杂草种子, 也包括营养繁殖器官, 而形成
一定的杂草种子库。因此, 可通过干旱胁迫和 PDJ
诱导调控小麦对土壤原有杂草种子库滋生杂草的化
感抗草特性研究, 深入探讨干旱和 PDJ 与化感特性
之间的关系, 特别是 PDJ 和干旱在植株生长和光合
作用以及水分利用层次上对小麦化感抗草特性的调
控以及交互机制。本文报道了盆栽条件下, 自小麦
返青期开始人为控制水分和种子播前外源 PDJ 浸种
两种人为调节方式下小麦叶片气体交换与水分利用
状况及不同小麦品种化感潜力与关键生长性状的相
关性, 试图阐明环境胁迫与激素诱导对不同基因型
小麦拔节期光合气体交换参数和化感特性的影响 ,
确立人为调控下作物生长响应与化感表达的调控机
制, 为利用与管理作物系统的整体抗性和多抗性提
供理论参考。
1 材料和方法
1.1 小麦形态及生理指标测定
盆栽试验在中国科学院水土保持研究所实验基
地进行。试验以黄土高原旱作常栽培的 4 种基因型
小麦(Triticum aestivum L.)“兰考 95-25”、“小偃 6
号”、“豫麦 66”和“兰考 217”为材料。供试土壤均
采自同一均匀地块, 土壤杂草种子库基本相同, 可
排除种子库背景的影响。土壤质地为中壤, 全氮含
量 1.1 g·kg−1, 碱解氮 118.43 mg·kg−1, 有机质 13.2
g·kg−1。供试土采集地田间持水量为 20.05%。
采用 3因素完全随机试验设计, 分别为基因型、
PDJ 处理和水分处理。PDJ 由日本明治制果株式会
社 Kunitaka Tachibana博士提供, 设置不浸种 (O)和
播前浸种(10 mg·L−1, X)2个处理。于小麦越冬后返
青期开始进行两种水分处理: 正常水分(田间持水量
的 75%, W1)作为对照和水分胁迫处理(田间持水量
的 45%, W2)。采用称重法每天进行称重控水。在 4
℃下将种子用 10 mg·L−1PDJ浸种 48 h, 之后用纱
布擦干表面溶液, 在高 40 cm、内径 20~30 cm的盆
中播种, 每处理 6个重复, 共计 96盆。具体参照 Zuo
等[14]的盆栽方法。出苗后, 每盆定苗 10 株, 在返青
期开始控制水分, 每天称重补水以保证盆中土壤含
水量保持在设置的两个水平。
在小麦拔节期, 分别测定 4 种基因型小麦的叶
面积指数、株高、平均节间距离、旗叶叶绿素、地
上生物量、根系生物量、原有种子库中滋生的杂草
株数和杂草生物量。在一晴天, 用 Li-6400光合作用
1158 中国生态农业学报 2009 第 17卷


测定系统(LI-COR , USA)于上午 9: 00~11: 00测定旗
叶光合速率 (Pn, μmol·m−2·s−1)、气孔导度 (Gs,
mol·m−2·s−1)、胞间 CO2浓度(Ci, μL·L−1)、蒸腾
速率(E, mol·g−1・ s−1)和水分利用率(WUE), 每处理
重复 4 次 , 测定时空气 CO2 浓度平均为 375±6
μL·L−1, 气体流速为 5 mL·min−1。植物叶片光合
气孔限制值 Ls=1−Ci/Ca。
1.2 化感效应测定
在小麦拔节期, 刈割小麦地上部分, 将盆中土
壤与根系全部包裹于 200 目尼龙网中, 用水冲洗并
收取全部根系, 自然晾干, −4 ℃冷冻 48 h, −50 ℃
低温冷冻干燥, 用粉碎机研磨成粉剂, 用 1∶10(m/v)
浸提 24 h, 再在超声波清洗机上超声 30 min, 化感
作用较强的“金春一号”小麦做受体, 进行化感生
物测定, 具体方法见参考文献[14]。根据 RI = T/C−1
分别计算地上和根系的化感指数 S-RI和 R-RI, 以及
以每盆生长的杂草单株数(WN)和总杂草鲜重(WB)
作为抗草指数。其中 C 为对照值, T 为处理值。当
RI>0 时, 表示促进作用; 当 RI＜0 时, 表示抑制作
用。RI的绝对值代表化感作用强度的大小[15]。
4种基因型小麦均进行完全随机处理, 根据 PDJ
和水分的水平, 4个处理组合分别为X-W1(PDJ处理,
75%水分), X-W2(PDJ 处理, 45%水分), O-W1(不用
PDJ 处理, 75%水分)和 O-W2 处理(不用 PDJ 处理,
45%水分), 试验结果以 O-W1 做为对照, 度量值设
为 1.0, 其 他 3 处 理 值 分 别 为 X-W1/O-W1,
X-W2/O-W1和 O-W2/ O-W1, 然后进行有关分析。
1.3 数据分析
采用 SAS8.0 统计分析软件对数据进行方差分
析, 用 DUNCAN 法进行多重比较, 并用 CCA 处理
软件进行相关分析。
2 结果与分析
2.1 不同基因型小麦叶片气体交换与水分利用状
况对干旱胁迫与 PDJ的响应
水分和 PDJ 处理对不同基因型小麦光合效应的
影响因基因型差异而显著不同(图 1)。X-W1、X-W2、
O-W2 处理下“兰考 95-25”各光合参数显著高于
O-W1处理, 而其他 3种小麦则因处理不同而参数变
化不同。分析“兰考 95-25”小麦光合特性发现, 与
对照 O-W1相比, X-W1、X-W2、O-W2 3种处理均
能整体提高小麦光合特性, 尽管蒸腾速率和气孔阻
力显著升高, 但光合速率和气孔导度增强更加明显,
从而导致作物水分利用率整体水平上提高。特别是
处理 X-W1 为正常水分条件下增加 PDJ, 有利于光
合特性的超表达效应, 与对照相比, 其光合速率、气
孔导度和水分利用率分别增加 137%、96%和 27%。
而水分和 PDJ 处理对“小偃 6 号”光合特性的影响
与具体参数有关, 在 X-W1、X-W2、O-W2 3种处理
下, 与对照 O-W1 相比, 气孔导度和蒸腾速率分别
增加 11%~50%和 17%~39%, 而光合速率则增加
0~24%, 尽管在气孔阻力下降情况下 , 作物的水分
利用率仍然下降。与“兰考 95-25”小麦相反, “小
偃 6号”X-W1处理可显著抑制光合速率和降低水分
利用率, 其可能机制是气孔阻力诱导降低, 蒸腾速
率加快, 导致水分利用效率显著降低。不同于“兰
考 95-25”和“小偃 6号”, 对于“豫麦 66优系”, PDJ
在降低光合特性的情况下可诱导作物气孔阻力下降
和提高水分利用率, 而水分亏缺情况下则与 PDJ 作
用的结果刚好相反(O-W2 处理), 某些光合特性可诱
导增强小麦的化感表达, 但水分利用率变化却不明
显甚至有所降低。从 X-W1、X-W2处理也可看出, 水
分亏缺和 PDJ 协同效果显著, 水分亏缺增强光合特
性, 而 PDJ可降低气孔阻力, 与刘志明等(1999)结果
一致 , 叶片光合速率提高 , 气孔阻力降低 , 从而达
到提高水分利用率的目的。与“豫麦 66优系”和“兰
考 95-25”截然相反, “兰考 217”不论在何种水分
条件下 PDJ 均能降低作物的光合特性, 水分利用率
也有所降低, 可以肯定的是, 在水分亏缺情况下光
合效率显著下降, 水分利用率也不一定能被诱导提
高。图 1 可充分反映出水分和 PDJ处理对小麦的光
合效应和水分利用情况与品种有关, 不同抗旱性品
种对外界胁迫的反应机制不一致[16], 面对类似激素
PDJ 调控下的不同品种适应与调节存在差异, 从而
在光合和水分利用上差异显著。
CVA的第一、第二轴的二维排序图直观地反映
了作物化感抗草与生理因子的相关关系(图 1)。
2.2 不同基因型小麦化感潜力与作物关键性状的
相关性
经调查发现, 种子库中滋生的杂草主要为田旋
花(Convol vulus arvensis L.)、小苜蓿[Medicago
minima (L.) Lam.]、刺儿菜[Cephalanoplos segetum
(Bge.) Kitam]、荠菜[(Capsella bursa Pastoris (L.)
Medic)]、婆婆纳(Veronica didyma Tenore)和猪毛蒿
(Artemisia scoparia Waldst. et Kit.), 其中优势种群
杂草为田旋花、猪毛篙、刺儿菜。从图 2可以看出,
4 种基因型小麦的地上部和根系化感潜力相关性极
显著(P<0.001), 小麦整体化感潜力与以杂草生物量
表示的抗草指标显著相关, 而与以杂草株数表示的
第 6期 支金虎等: 干旱胁迫与外源激素 PDJ对不同基因型小麦化感潜力的诱导调控 1159



图 1 干旱胁迫与 PDJ处理下拔节期不同基因型小麦的叶片气体交换与水分利用情况
Fig. 1 Leaf gas exchange and water use efficiency of four wheat accessions under drought and PDJ regulation
X-W1: +PDJ & 75%; X-W2: +PDJ & 45%; O-W1: −PDJ & 75%; O-W2: −PDJ & 45%. Pn: 光合速率 Photosynthesis rate; Gs: 气孔导度
Stoma conductance; E: 蒸腾速率 Transpiration rate; WUE: 水分利用率 Water use efficiency; Ls: 光合气孔限制值 Stoma limitation value as
qualifying gas resistance.


图 2 水分与 PDJ处理下不同基因型小麦拔节期化感抗草特性与有关参数的相关性
Fig. 2 Relationships of allelopathic expression and key traits of wheat accessions under drought and PDJ treatment
4种基因型小麦的每个指标均为以 O-W1为对照(度量值为 1.0)的比值, 化感指数 R-RI和 S-RI分别表示地上和根系的化感指数, 抗草指标
WN和 WB分别表示小麦以每盆生长的杂草单株数和总杂草生物量(鲜重)为参数的抗草指数; LA、PH、ND、CH、AB和 RT分别表示叶面积、
株高、平均节间距离、叶绿素水平、单株地上生物量和单株根系生物量; Pn为光合速率, Gs为气孔导度, E为蒸腾速率, WUE为水分利用率, Ls
为光合气孔限制值。图中 4 个化感抗草指标用▲表示, 而 11 个生理参数用 Δ 表示, ↗ ↘两者相关性用 或 表示。 In four wheat cultivars, all
indicator value were transferred rate to the control (O-W1, 1.0) as the relative value, also showed in X- and Y-axis by relative value. Allelopathic
expression indicators included allelopathic potential such as R-RI and S-RI implying roots response index and aerial parts response index, and weed
resistance capacity displayed by WN (weed plants per pot) and WB (total weed biomass per pot, fresh weight) (▲symbol). 11 tested physiological
indicators were LA (leaf area), PH (plant height), ND (node distance), CH (chlorophyll content), AB (aboveground biomass), and RT (root biomass);
and Pn (photosynthesis rate), Gs (stoma conductance), E (transpiration rate), WUE (water use efficiency), and Ls (stoma limitation value as qualifying
gas resistance) (Δ symbol). The growth, photosynthesis and allelopathic weed suppression in four wheat cultivars under water and PDJ treatment was
determined by Canonical Correspondence Analysis (CVA) to explore the relationship of allelopathic traits and physiological response (↗or↘
symbols).
1160 中国生态农业学报 2009 第 17卷


抗草指标无显著相关。表明作物自身的化感潜力主
要抑制杂草生长, 降低其生物量, 这与田间结果相
一致 , 在作物生长良好时 , 杂草密度很大 , 但杂草
整体生长矮小, 缓慢, 生物量极低[17]。小麦的抗草特
性主要与水分利用率、光合速率和蒸腾速率显著正
相关, 而与植株地上生物量、株高、节间距离和气
孔导度显著负相关, 与叶面积、叶绿素含量和根系
生物量无显著相关。这主要是因为蒸腾速率增强、
气孔阻力降低、光合速率也增强、水分利用率提高,
从而提高资源利用效率和竞争率, 相应的化感抗草
力也得到增强[18]。周少川等[19]发现具有化感特性的
水稻品种并不都能在田间表现出抑草效应, 化感特
性与主要农艺性状均无显著相关性, 但同时具有化
感特性和有利竞争农艺性状的水稻品种均能在田间
显示抑草效应, 这与Bertholdsson的结果[20]一致, 早
期植株代谢活性和化感特性将有效增强春大麦和春
小麦的竞争力, 其中生物量优势可以增强抗草效应
达 14%~21%, 而化感潜力可以增强抗草效应 0~21%,
两者协同可抑制杂草生物量达 27%~37%。但在提高
化感抗草力的同时, 可能存在代谢消耗和能量平衡
调节的过程, 因此植株地上生物量、株高和节间距
离相应受到负面影响[21]。
3 结论与讨论
3.1 PDJ对不同基因型小麦化感表达的调控
自然界广泛存在的新型植物内源生长激素茉莉
酸(Jasmonic acids, Ja)对植物生长有一定的抑制作用,
且易促进植物衰老脱落, 如能抑制非休眠种子的萌
发、强烈抑制根系生长、促进块茎的形成, 特别是
在植物损伤和病原菌侵染过程中表现为一种关键的
化学信号[6,7]。而人工合成的茉莉酸类似物 PDJ在植
物抗性以及作物品质调节上已广泛应用。有研究者
发现 PDJ 对假酸浆叶片中的黄瓜花叶病毒 CMV 显
示较强的抑制作用, 且该作用与 PDJ 浓度呈显著负
相关性[22]; PDJ可诱导烟草(Nicotiana attenuata)幼苗
osmotin 基因的表达, 显著减轻烟草幼苗黑胫病的病
情[23]; 另外, PDJ可显著提高花生抗旱和果树抗冻霜
害能力[9,24]。值得关注的是, 本研究发现 PDJ对不同
基因型小麦化感抗草性有选择性调控作用。与孔垂
华等[10]的研究结果相似, PDJ 与茉莉酸甲酯均具有
化感诱导效应。在本研究中的 4 种基因型小麦上发
现, PDJ均可显著刺激其根系的化感潜力, 特别是能
诱导“小偃 6 号”和“兰考 217”对杂草生物量的
抑制作用, 促进“兰考 95-25”地上部的化感潜力。
同时发现, 除“兰考 217”外, PDJ在正常土壤含水
量下调控作用明显, 而干旱胁迫下 PDJ 对化感潜力
的调控作用有所下降, 但差异不显著, 造成该结果
的原因可能是干旱胁迫和 PDJ 同时对化感潜力进行
诱导调控时可能会发生拮抗作用。
3.2 干旱胁迫与 PDJ 对化感表达的可能性诱导调
控机制
植物受到外界环境的刺激时会产生某些信号 ,
这些信号经过一系列的传导, 最终会引起植物形态
上或生理上的变化。如作物水分、养分状况和其他
环境因子对光合作用的影响也主要是通过调节气孔
和叶肉细胞活性来实现的[25, 26]。Shao H. B.等[27]的研
究表明, 小麦抗旱性与光合作用之间关系密切, 在
干旱条件下旱地小麦品种具有较高的光合速率。本
研究发现, 在不同水分条件下以 PDJ 处理均可增强
“兰考 95-25”和“小偃 6号”小麦的光合速率, 提
高水分利用率, 而“豫麦 66”和“兰考 217”则刚
好相反, PDJ对其光合特性有一定的抑制作用, 可能
原因是基因型不同则小麦对 PDJ 的生长反应不一
致。对小麦化感抗草与生理特性的 CVA 分析发现,
小麦的化感潜力与抗草特性显著相关, 而小麦的化
感抗草特性则主要与植株水分利用率、光合速率和
蒸腾速率显著正相关, 与植株地上部生物量、株高、
节间距离和气孔导度显著负相关。植物化感抗草特
性可能需要生长风险成本[21], 包括物质消耗和能量
投入, 因此, 具有活性的次生代谢物质的产生是一
个主动和被动过程的叠加[28]。植物的竞争和化感作
用是相互关联而又不可截然分开的两种干扰植物种
群的方式[29], 化感物质抑制受体植物的生长主要受
到供体植物和受体植物生长条件的影响, 土壤和其
他生物共生是主要的影响因子。植物根际存在复杂
的生物群落, 根系必须与入侵的邻近植物根系和以
大量有机物质为营养的微生物及土存动物相互竞争
空间、水分、矿质营养等资源[30,31], 在排除动物、微
生物和环境因子的影响后, 一个植物群落中何种植
物形成优势种群往往是植物种间的化感作用和资源
竞争共同作用的结果[29]。在种子库杂草滋生过程中,
小麦与杂草竞争和化感作用机制都是必不可少的。
当外界条件如水分和激素调控变化时, 就有可能使
小麦对杂草的化感作用增强, 表征现象则为杂草的
竞争能力下降。据此推出一假说, 植物次生代谢物
质的产生是由于外界环境条件变化引起植物体内物
质积累的一个被动过程, 如水分胁迫可导致小麦化
感潜势增强, 而 PDJ 是利用激素的正向调控而加大
了生长成本来增强小麦的表现型竞争性状的主动过
程 , 如有报道表明在拔节期和灌浆初期叶面喷施
PDJ溶液, 对齐穗后干物质生产、茎鞘贮藏物质向穗
第 6期 支金虎等: 干旱胁迫与外源激素 PDJ对不同基因型小麦化感潜力的诱导调控 1161


部输出和灌浆速率有明显的促进作用并导致结实率
和千粒重的提高而表现增产效果 [32], 本研究证实 ,
水分胁迫下的负调控和 PDJ 诱导的正调控均能响应
调节植物化感抗草潜力。
对于干旱胁迫诱导和激素调控下小麦拔节期以
后是如何诱导作物的化感潜力的, 具体能诱导新化
感物质产生抑或提高已报道的分泌物浓度? 自然选
择和人工措施对这种调控机制是如何影响的? 通过
分子生物学的方法是否可以寻找调控基因, 使之与
作物协同进化从而在作物育种和生产中得以保持下
来, 这一系列问题需要进一步论证。
参考文献
[1] 山仑 . 旱地农业生理生态基础 [M]. 北京 : 科学出版社 ,
1998
[2] Chaves M. M., Maroco J. P., Pereira J. S. Understanding plant
responses to drought–from genes to the whole plant[J]. Func-
tional Plant Biology, 2003, 30: 239−274
[3] Farquhar G. D., Sharkey T. D. Stomatal conductance and
photosynthesis[J]. Ann. Rev. of Plant Physiol., 1982, 33:
317−345
[4] Pare P. W., Tumlinson J. H. Induced synthesis of plant vola-
tiles[J]. Nature, 1997, 385: 30−31
[5] Tang C. S., Cai W. F., Kohl K., et al. Plant stress and allelo-
pathy[J]. ACS. Symp. Ser., 1995, 582: 142−147
[6] Koshiyama M., Seto H., Kamuro Y., et al. A jasmonic acid analog,
PDJ, comes into practical use as a plant growth regulator[J]. Plant
Growth Regulation, 2003, 38 (Suppl.): 47(in Japanese)
[7] Imamura K. n-Propyl dihydro-jasmonate (PDJ)[J]. Plant
Growth Regulation, 2004, 38(8): 35−39
[8] 刘志民, 马焕普, 陈华君, 等. PDJ对苹果属植物光合作用、
内源 ABA含量影响初探[J]. 园艺学报, 1999, 26(2): 87−90
[9] 董登峰, 江立庚, 聂呈荣, 等. TS303和 PDJ对花生幼苗抗
旱能力的影响[J]. 花生学报, 2002, 31(3): 29−32
[10] 孔垂华, 胡飞, 张朝贤, 等. 茉莉酮酸甲酯对水稻化感物质
的诱导效应[J]. 生态学报, 2004, 24(2): 177−180
[11] 苏金为 . 干旱胁迫下茉莉酸甲酯对茶苗光合性能的影
响 [J]. 福建农林大学学报 : 自然科学版 , 2004, 33(2):
190−194
[12] Hassan I. A. Effects of water stress and high temperature on
gas exchange and chlorophyll fluorescence in Triticum aesti-
vum L.[J]. Photosynthetica, 2006, 44(2): 312−315
[13] Nishiuchi T., Iba K. Roles of plastid omega-3 fatty acid de-
saturases in defense response of higher plants[J]. Journal of
Plant Research, 1998, 111(1104): 481−486
[14] Zuo S. P., Ma Y. Q., Deng X. P., et al. Allelopathy in wheat
genotypes during the germination and seedling stages[J]. Al-
lelopathy Journal, 2005, 15(1): 21−30
[15] Williamson G. B., Richardson D. Bioassays for allelopathy:
Measuring treatment responses with independent controls[J].
Journal of Chemistry Ecology, 1988, 14(1): 181−187
[16] Ennajeh M., Vadel A. M., Khemira H., et al. Defense mechanisms
against water deficit in two olive (Olea europaea L.) cultivars
Meski and Chemlali[J]. The Journal of Horticultural Science &
Biotechnology, 2006, 81(1): 99−104
[17] Wu H. W., Haig T., Pratley J., et al. Biochemical basis for
wheat seedling allelopathy on the suppression of annual rye-
grass (Lolium rigidum)[J]. J. Agric. Food Chem., 2002, 50:
4567−4571
[18] Kong C. H., Xu X. H., Zhou B., et al. Two compounds from
allelopathic rice accession and their inhibitory activity on
weeds and pathogens[J]. Phytochemistry, 2004, 65(8):
1123−1128
[19] 周少川, 孔垂华, 李宏, 等. 水稻品种化感特性与农艺性状
的关系[J]. 应用生态学报, 2005, 16(4): 737−739
[20] Bertholdsson N. O. Early vigor and allelopathy—two useful
traits for enhanced barley and wheat competitiveness against
weeds[J]. Weed Research, 2005, 45(2): 94−102
[21] Siemens D. H., Garner S. H., Mitchell-Olds T., et al. Cost of
defense in the context of plant competition: Brassica rapa
may grow and defend[J]. Ecology, 2002, 83(2): 505−517
[22] 柴立红 , 陈集双 , 徐步进 . 一种人工合成的茉莉酸类似物
PDJ 对寄主中黄瓜花叶病毒含量的影响[J]. 浙江大学学报:
农业与生命科学版, 2003, 29(5): 534−538
[23] 徐后娟, 丁秀英, 刘峰, 等. 二氢茉莉酸丙酯对烟草黑胫病
的控制作用及对 osmotin 基因表达的影响[J]. 中国烟草学
报, 2005, 11(5): 31−34
[24] Sekozawa Y. Resistance to freeze and cold in fruit tree by
n-Propyl dihydrojasmonate[J]. Plant Growth Regulation, 2005,
39(10): 352−358
[25] Chaves M. M., Maroco J. P., Pereira J. S. Understanding plant
responses to drought— from genes to the whole plant[J].
Functional Plant Biology, 2003, 30: 239−274
[26] Munns R. Comparative physiology of salt and water stress[J].
Plant Cell Environ., 2002, 25: 239−250
[27] Shao H. B., Liang Z. S., Shao M. A. Changes of some
physiological and biochemical indices for soil water deficits
among 10 wheat genotypes at seedling stage[J]. Colloids and
Surface B: Biointerface, 2005, 42(2): 107−113
[28] Bazzaz F. A., Nona R. C., Coley P. D., et al. Allocating re-
sources to reproduction and defense[J]. Bioscience, 1987, 37:
58−67
[29] 林文雄, 何海斌, 熊君, 等 . 水稻化感作用及其分子生态学
研究进展[J]. 生态学报, 2006, 26(8): 2687−2695
[30] Katsuichiro K. Factors affecting phytotoxic activity of al-
lelochemicals in soil[J]. Weed Biology and Management,
2004, 4(1): 1−7
[31] Xian Q. M., Chen H. D., Zou H. X., et al. Allelopathic
activity and nutrient competition between Ceratophyllum
demersum and Microcystis aeruginosa[J]. Allelopathy Journal,
2007, 19(1): 227−232
[32] 陈国兴 , 王维金 . 二氢茉莉酸丙酯对两系杂交粳稻灌浆结
实性的影响[J]. 华中农业大学学报, 1997, 16(6): 538−542