全 文 ：温湿度对安徽虫瘟霉在桃蚜居群中流行的影响*
李惠萍
冯明光* *
(浙江大学微生物研究所 ,杭州 310029)
摘要
用安徽虫瘟霉( Zoophthora anhuiensis )接种桃蚜( Myz us p ersicae)无翅成蚜 3 头和健蚜 3 头组成新的蚜
群若干, 在不同温湿组合条件下任其繁殖、发病和传染, 以评价温湿度对该菌在蚜群中流行的影响. 持续 26d 观
察,在偏低温与各湿度( 90~ 100% RH)的组合中均成功诱发了蚜病流行,其程度受湿度影响较小. 在 10! 与各
湿度组合中, 最终感病死亡率为 72. 9% ~ 98. 2% , 15! 下为 78. 7% ~ 94. 4% , 流行强度极大.而 20 ! 下仅 100%
RH 诱发了高强度流行病, 其余湿度下感病死亡率仅为 5. 1% ~ 12. 8% . 在 25! , 100% RH 下死亡率仅 27. 2% .
与所有湿度组合中的对照蚜群相比, 10 ! 下流行病控蚜效果为 89. 5% ~ 96. 9% , 15 ! 下为 96. 1% ~ 98. 2% ,
20 ! 下为 45. 9% ~ 85. 7% , 25! 下为 56. 4% ~ 69. 7% .逐步回归分析表明, 安徽虫瘟霉引发的蚜病流行与温度
及其相对湿度和蚜群带菌后天数的互作项密切相关( r 2= 0. 82,
< 0. 01) , 这些变量在很大程度上决定了安徽
虫瘟霉是否在蚜群中流行.
关键词
安徽虫瘟霉
桃蚜
流行病
环境因子
文章编号
1001- 9332( 2001) 04- 0585- 05
中图分类号
Q965
8, Q968
文献标识码
A
Influence of temperature and relative humidity on epizootiological features of Zoophthora anhuiensis in Myzus persi
cae colonies. L I Huiping and FENG Mingguang ( I nstitute of M icrobiology , Zhej iang Univ er sity , Hangz hou
310029) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2001, 12( 4) : 585~ 589.
The colony of green peach aphid, Myzus p er sicae( Sulzer) , which was initiated with 3 pathogenfree apterae and anoth
er 3 ones inoculated with the conidia of the entomophthoraceous fungus, Zoophthora anhuiensis ( L i) Humber, was
maintained on detached cabbage leaves at the reg imes of 10~ 25 ! and 90~ 100% o f r elative humidity( RH) , and al
lowed for free reproduct ion and fungal infection. Based on 26 day observations, it w as showed that the development of
Z . anhuiensis in the colony was rapid at 15 or 10! , regardless of the humidity range concerned. The cumulat ive mor
tality of the aphids attributed to Z. anhuiensis infect ion was 72. 9~ 98. 2% at 10! on day 26, and 78. 7~ 94. 4% at
15 ! on day 24, indicating the occurr ence o f epizoot ic in the colony . A t 20! , a highlevel epizootic occurred only at
100% RH , with a cumulative mortality of 71. 6% on day 24, contrasting to a much lower mortality ( 5. 1~ 12. 8% ) at
the other thr ee humidity regimes. However, the maximal mortalit y at 25! on day 20 was only 27. 2% even at 100%
RH. Obviously, Z. anhuiensis caused aphid epizootic more easily at lower temperature, and to less deg ree was affected
by the humidity. T he disease prevalence ( r epresented by the cumulativ e mortality) was corr elated well to temperature,
its interaction w ith relative humidity , and the days from initiation ( r 2= 0
82,
< 0
01) .
Key words
Zoophthora anhuiensis , My zus p er sicae, Epizootic, Env ironmental factor.


* 国家杰出青年科学基金 ( 39525004) 和国家自然科学基金
( 39870513)资助.


* * 通讯联系人.


2000- 08- 31收稿, 2000- 12- 04接受.
1
引

言
安徽虫瘟霉 ( Zoophthora anhuiensis ( L i) Hum
ber )常于秋末冬初引发田间桃蚜 ( Myz us p ersicae
( Sulzer) )种群的流行病, 是极为重要的蚜害自然控制
因子[ 2, 10] .虫霉的季节流行除病原菌和寄主因素外常
与适宜的环境条件相关, 而侵染循环中的孢子形成、释
放、萌发、侵染等重要环节都要求高湿条件[ 1] .在昆虫
流行病学研究中,相对湿度、降雨量、雨日数等湿度或
湿度关联变量常被用于考察其与田间流行病发生的关
系,但这些变量很难对流行病的发生给出完全令人满
意的解释[ 3, 6] . 此外, 与农田小气候相关的因子(如植
物叶片表面湿润时数、结露日数及每天的露水持续时
数)也是相当重要的变量[ 6, 11] . 尤其当大气湿度低时,
农田小气候湿度对流行病的意义更为重要[ 13] . 温度对
流行病的影响不象湿度般苛刻, 但也是决定虫霉病流
行的基本条件, 因为每种病原微生物和寄主都有自已
的适温范围,流行病的发生也表现出明显的季节性或
地域性[ 1] .就田间流行病的抽样数据对环境因子进行
分析, 仅能揭示现象之间的相关性. 对于特定的寄主
病原微生物系统,其流行病发生规律的充分认识, 更需
严谨的定量实验才能得出可靠的结论. 本文就安徽虫
瘟霉引发桃蚜流行病的湿度和温度两个主要限制性环
境因子进行了定量模拟研究.
2
材料与方法
2
1
供试材料
2
1
1 菌种来源及接种体制备
所用安徽虫瘟霉菌株 F97029
应 用 生 态 学 报
2001 年 8 月
第 12 卷
第 4 期
































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug . 2001, 12( 4)∀585~ 589
是本实验室于 1997 年自杭州郊区菜地自然感病的桃蚜上分离
纯化而得.菌株保存、活化方法参照许谦等[ 14] . 将活化菌落划
成碎块移入装有 15ml萨氏培养液( SDB,另加 0. 2%芝麻油)的
50ml锥形瓶中,恒温( 18 # 1! )振荡培养 2~ 3d 后,再将菌液等
分 3 份分别移入装有 30ml SDB 的 100ml锥形瓶中扩大培养 2
d,所得菌液均匀涂布于 150mm 水琼脂( 2% )平板上, 用无菌滤
纸吸去多余水份,在 15! 全光照培养箱中倒置培养 24~ 32h 即
为产孢高峰,用于接种.
2
1
2 供试桃蚜
供试桃蚜以甘蓝叶在恒温( 20! ; 12L∀12D)
培养箱中饲养, 获得完成最后一次脱皮( 24h 内) 的无翅成蚜
300 头待用. 其中半数成蚜采用∃孢子浴%法接种[ 4] .
2
2
研究方法
2
2
1 试验设计
温度以恒温培养箱控制,相对湿度采用冯明
光等[ 5]设计的控湿装置, 并略作修改.在 10、15、20和 25 ! 下各
设定 100、98、95 和 90% RH 4 种相对湿度,共 16 个温湿组合.
接菌蚜(接种剂量为 60 个孢子&mm- 2)与未接菌蚜各 3 头
移入新鲜甘蓝菜叶(有效活动面积为 90cm2)上, 菜叶预先经保
鲜处理.然后将菜叶连同 6 头接菌和不接菌的成蚜一起放入自
制的网纱盒(直径 120mm, 高 20mm)内, 再置于各温湿组合处
理中.盒内的接菌与未接菌成蚜组成一个蚜群( colony ) , 任其繁
殖、发病和传染. 每温湿组合中 3 个蚜群, 即重复 3 次, 并以 6
头不接菌成蚜组成的蚜群作为对照, 亦重复 3 次. 自处理之日
起,每 2d 检查 1 次, 记录各温湿组合中的活蚜数及死蚜数, 连
续观察至各组合中桃蚜因高密度及营养恶化开始逃逸为止. 整
个实验持续 30d.
2
2
2 数据处理与分析
每次观察后统计各温湿组合中的平
均活蚜数和死蚜数及其标准差.桃蚜感病死亡率为每叶片累计
死蚜数与总蚜数之比, 并以 Abbott 公式进行校正, 即校正死亡
率= (处理死亡率- 对照死亡率) / ( 1- 对照死亡率) . 各温湿组
合中安徽虫瘟霉对蚜虫数量的控制水平用抑制率表示 ,即抑制
率( % ) = (对照活蚜数- 处理活蚜数) /对照活蚜数∋ 100.
各组合处理的死亡率经方差分析和多重比较, 确定处理间
在不同时段的差异. 温度、湿度以及时间对安徽虫瘟霉流行的
相对重要性 ,用二次多项式逐步回归法分析确定. 所有数据处
理和分析均采用 DPS 数据处理系统软件完成[ 12] .
3
结果与分析
3
1
活蚜数量动态
图 1给出不同温湿组合处理中 50%带菌蚜(接菌
蚜3头加健蚜 3头)与对照(健蚜 6头)的桃蚜居群的
活蚜数量动态趋势比较. 在所有温湿组合中, 对照蚜群
的增长速度都远高于带菌蚜群,但 10 ! 与 15 ! 下的蚜
群变化趋势显然不同于 20 ! 及 25 ! 下. 在 10 ! 与各
湿度组合中,活蚜数在第 6~ 8天达到高峰, 但最高者
不超过 65头,此后活蚜数由于病害流行而呈衰减趋
势;对照活蚜数一直稳步攀升, 在第 26 天左右达到
300~ 400 头, 而此时带菌蚜群中的活蚜数在 25头以
下,高湿度( 100% RH)下蚜虫已全部病死. 在 15 ! 与
各湿度的组合中,带菌蚜群和对照的活蚜数量变化趋
势与 10 ! 下的趋势基本相同,但带菌蚜群的活蚜数一
般在第 6天达到高峰( 75头左右) ,此后因感病而下降
的趋势比 10 ! 下陡; 对照蚜群第 24天的活蚜数达到
750~ 1000头(各湿度间有所差异) . 在 20 ! 和 25 ! 与
不同湿度的组合中, 带菌蚜群的数量增长较对照平缓,
高湿度下带菌蚜群的数量增长又比低湿度下略平缓,
第 14~ 16天对照的活蚜数达到 1000~ 1250头,而同
期带菌蚜群的活蚜数大大低于对照.
3
2
病害流行动态
各温湿组合处理中接种安徽虫瘟霉的成蚜在经历
一定潜伏期(在 10~ 25 ! 范围内为 3. 4~ 8. 4d,随温度
升高而下降[ 9] )后均相继死亡, 蚜尸体表产生大量孢
子,通过主动弹射传染至子代若蚜而引发不同程度的
流行病.图 2给出各组合条件下随时间而变化的桃蚜
感病死亡率,即安徽虫瘟霉在不同温湿度条件下的流
行动态.其中, 10和 15 ! 与各湿度的组合中感病死亡
率的变化呈 Logist ic 曲线增长, 尤其以 15 ! 下最为典
型.在 20和 25 ! 与各湿度的组合中, 病害初期的发展
较前两种温度下快, 但此后死亡率随时间的推移而下
降,整个曲线呈单峰状,但高湿度下在观察后期死亡率
有所回升. 在观察期末, 10和 15 ! 下的病害流行强度
大大高于 20及 25 ! 下.感病死亡率在 90%~ 100%的
相对湿度中依次为 10 ! 下 72. 9% ~ 98. 2%, 15 ! 下
78. 7% ~ 94. 4%, 20 ! 下 5. 1% ~ 71. 6%, 25 ! 下
11. 1%~ 27
2% .相对湿度对病害流行的影响,总体上
流行速度及流行水平随湿度的增大而升高, 且偏高温
度( 20和 25 ! )下的影响比偏低温度( 10和 15 ! )下更
甚.在 10 ! 下, 100% RH 下的感病死亡率是 90% RH
下的 1
35 倍, 15 ! 下的差异是 1. 2 倍, 而在 20 和
25 ! 下,其差异分别为 14. 0 与 2. 5 倍. 各温湿组合间
在不同时段的桃蚜感病死亡率的多重比较见表 1.
图 2中桃蚜感染安徽虫瘟霉后的累计死亡率( y )
与温度( T )、湿度(H )及时间( t )间的关系通过二次多
项式逐步回归分析, 得
y = - 0. 8720+ 0. 0889T - 0. 0022T 2- 0. 0023tT
+ 0. 0695tH


经 F 检验,该方程达极显著水平 ( F = 197. 86,

< 0. 01) .式中各系数估计值经 t检验均达极显著水平
(
< 0. 01) .方程的决定系数 r 2 = 0. 82 ,即式中筛选
出的温度、湿度、时间及其互作项可解释本实验中流行
病动态变异的82%. 这进一步说明温度、湿度及时间
在安徽虫瘟霉诱发桃蚜流行病过程中的重要性.
586 应
用
生
态
学
报


















12卷
图 1
不同温湿组合条件下带菌蚜群( ( ) (接安徽虫瘟霉的无翅成蚜 3头加健康无翅成蚜 3头)与健康蚜群) ( ) ) (健康无翅成蚜 6头)活蚜数量动态
Fig. 1 Dynamics of living aphids in M . p ersi cae colony ( ( ) init iated w ith 3 apterae inoculated with Z. anhuiensi s an d 3 pathogenf ree apterae in comparison
to that of the colony( ) ) init iated with 6 healthy apterae at varying regimes of temperature and humidity.
图 2
不同温湿组合中桃蚜感染安徽虫瘟霉流行病后的累计死亡率
Fig. 2 Cumulat ive mortality of M . p ersi cae at tributed to Z. anhuinsis epizoot ic at varying regimes of temperature and relat ive humidity.
(
90% RH , )
95% RH, ∗
98% RH, +
100% RH, CK:对照 Cont rol.下同 The sam e below .
5874 期












李惠萍等:温湿度对安徽虫瘟霉在桃蚜居群中流行的影响









图 3
不同温湿度组合条件下安徽虫瘟霉对桃蚜数量增长的控制效果
Fig. 3 Relat ive suppression of increase of M. persicae colony by Z. a nhuiensis at varying regimes of temperature and relat ive humidity.
表 1
不同温湿度组合条件下安徽虫瘟霉引入桃蚜居群(接菌的无翅成蚜 3头加健康无翅成蚜 3头)后不同时段的感病死亡率比较
Table 1 Impact of temperature and relative humidity on thedevelopment of mycosiscaused mortality in M. persicae colonies with each being ini tiated with
3 healthy apterae and 3 apterae inoculated with Z . anhuiensis conidia
温度( ! )
T emperature
湿
度
RH( % )
校正累计死亡率 Corrected cumulat ive mortalit y ( % # SD) *
Day 6 Day14 Day 20 Day 22 Day 24 Day 26
10 100 3. 89 # 0. 84DE 47. 29 # 14. 9AB 73. 05 # 13. 60AB 82. 32 # 9. 38A 88. 35 # 6. 54AB 98. 16 # 2. 25A
98 7. 25 # 0. 64CDE 37. 30 # 5. 86BC 61. 83 # 2. 62BC 64. 45 # 3. 70B 70. 37 # 2. 35CD 85. 35 # 0. 43B
95 2. 99 # 0. 92E 30. 25 # 1. 44CD 54. 54 # 7. 77CD 59. 63 # 6. 78BC 68. 66 # 3. 00CD 79. 75 # 0. 58C
90 2. 77 # 0. 59E 26. 45 # 7. 49CDE 46. 46 # 3. 02D 46. 92 # 2. 64C 59. 15 # 6. 29D 72. 88 # 1. 25D
15 100 2. 95 # 1. 08E 55. 94 # 10. 8A 81. 20 # 11. 55A 85. 56 # 10. 58A 94. 35 # 4. 10A ,
98 7. 44 # 0. 32CDE 53. 66 # 8. 74A 79. 45 # 16. 33A 84. 25 # 13. 82A 86. 53 # 12. 24AB ,
95 3. 58 # 1. 14DE 57. 31 # 8. 08A 71. 20 # 1. 65AB 70. 60 # 3. 79AB 81. 21 # 4. 99BC ,
90 2. 50 # 0. 01E 53. 21 # 7. 47A 76. 74 # 1. 15AB 73. 22 # 2. 77AB 78. 66 # 2. 99BC ,
20 100 15. 46 # 1. 91B 24. 64 # 2. 38CDE 27. 61 # 1. 66E 58. 78 # 2. 15BC 71. 64 # 2. 27C ,
98 22. 29 # 3. 86A 15. 21 # 0. 30DEF 12. 83 # 0. 59EFG , , ,
95 6. 51 # 3. 45DE 13. 93 # 0. 95EF 12. 74 # 1. 17EFG , , ,
90 3. 68 # 0. 78DE 3. 23 # 2. 05F , , , ,
25 100 13. 01 # 4. 02BC 7. 79 # 0. 54F 27. 21 # 0. 38EF , , ,
98 9. 48 # 0. 72CD 12. 92 # 3. 68EF 12. 03 # 1. 01FG , , ,
95 3. 38 # 0. 82DE 11. 23 # 1. 62EF , , , ,
90 4. 20 # 1. 45DE 7. 73 # 2. 29F , , , ,
* 同一列中数据后的不同大写字母表示同一观察时间不同温湿组合间的桃蚜感病死亡率差异极显著(
< 0. 01) T able ent ries follow ed by different up
percase let ters in the same column indicate signif icant dif ference among the est imates based on Duncan− s multiple range test(
< 0. 01) .
3
3
流行病对蚜群增长的控制作用
图 3给出各温湿组合中安徽虫瘟霉诱发的流行病
对桃蚜数量增长的抑制率.图中与横轴平行的 0线为
对照,凡低于 0线, 抑制率为负, 表明带菌蚜群的活蚜
数高于对照;高于 0线,抑制率为正, 表明带菌蚜群的
增长受到流行病的抑制或控制.各温度下除 100%RH
外的湿度组合, 初期带菌蚜群的活蚜数接近或高于对
照的蚜虫数,说明当时病害尚不足以抑制蚜群的数量
增长.随着时间的推移和蚜尸数增多,病原菌的侵染体
(分生孢子)不断增殖和扩散,安徽虫瘟霉得以在蚜群
中流行,使各温湿组合中蚜群的数量增长得到不同程
度的抑制. 在图 3中,各温度与 100% RH 的组合中流
行病始终有效地抑制了蚜群增长. 总体来看, 15 ! 下控
蚜效果最好,在 100、98、95 及 90% RH 下的最终抑制
率分别为 98. 2、98. 2、96. 1 和 97. 2% .在 10 ! 下控蚜
效果次之,抑制率分别为 96. 9、89. 5、92. 4和 91. 3%.
在 20和 25 ! 下的抑制效果逊于前两种温度与各湿度
的组合,且湿度效应更为明显. 如 20 ! 下的抑制率由
588 应
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态
学
报


















12卷
100%RH 下的 85. 7%下降至 90% RH 下的 45. 9%,
25 ! 下的抑制率由 100%RH 下的 69. 7%下降至 90%
RH 下的 56. 4%.
4
讨

论
4
1
温度对流行的影响
结果表明, 偏低温有利于安徽虫瘟霉的流行, 尤以
15 ! 最宜. 这与安徽虫瘟霉的萌发及产孢适温相一
致[ 8] .安徽虫瘟霉自然流行多发生于长江中下游地区
的秋季至初冬时节[ 2, 10] ,此期该区(以浙北为例)平均
温度为 12. 6~ 13. 0 ! [ 15] . 本研究中安徽虫瘟霉在 10
和15 ! 下能较好地诱发桃蚜流行病,而 20和 25 ! 下
更利于桃蚜繁殖[ 9] , 蚜病虽发生较早, 但程度明显不
如在前两种温度下(图 2) .偏高的温度使安徽虫瘟霉
在蚜群中的流行似乎受到限制, 可能与安徽虫瘟霉的
适温区偏低和桃蚜繁殖适温区偏高且互不重叠所致.
虫霉在寄主体内的潜伏期长短受温度影响很大[ 4, 11] .
因此,安徽虫瘟霉在 20和 25 ! 下虽然能诱发桃蚜的
流行病并显著减少活蚜数量,但并未能完全控制蚜群
增长的势头(图 1) .
4
2
湿度对流行的影响
安徽虫瘟霉的孢子形成、释放及萌发都要求近
100% RH 的高湿条件[ 10] . 本研究结果表明, 高湿有利
于安徽虫瘟霉流行病扩展,但其影响程度因温度的不
同而有所差异. 在 10和 15 ! 的偏低温下,各湿度对蚜
病流行的影响差异不大, 即使所试的最低湿度( 90%
RH)也能引发高水平的流行,观察期末感染死亡率达
72. 88%( 10 ! )和 78. 66%( 15 ! ) . 这可能与偏低温下
即使较低的湿度也能维持菜叶表面较高的湿润状态有
关,从而满足安徽虫瘟霉扩散和侵染的要求. 而在 20
和 25 ! 的偏高温下,蚜病的流行更大程度上依赖于湿
度条件, 尤其 20 ! 下, 高湿( 100% RH)与低湿 ( 90%
RH)组合的终感染率相差十几倍.这说明偏高温 20 !
要求 100%的相对湿度才可保持菜叶表面湿润, 以利
于安徽虫瘟霉流行. 因此, 本研究的结果支持 Wild
ing
[ 13]的观点, 湿度影响虫霉流行病的微妙之处在于
环境湿度如何作用于微环境湿度(如菜叶表面) ,进而
影响虫霉的侵染循环.在安徽虫瘟霉的自然发生期,大
气湿度通常仅有 76% ~ 80% RH, 但小雨频繁或昼夜
大温差下的重露可提高小气候湿度[ 7] , 足以诱发田间
蚜虫流行病爆发.
4
3
温湿度对流行的互作影响
采用逐步回归方法建立安徽虫瘟霉诱发的桃蚜流
行病与温度、湿度及时间的关系式, 实为经验模型. 这
种方法具有因子筛选的功能,通过逐一引入变量因子
并确定其对模型的贡献率及显著性,剔除不显著因子,
获得优化的经验模型. 这是对蚜虫流行病预测预报的
一种探索.本研究所选取的因子及其互作项对桃蚜的
安徽虫瘟霉流行病的预测水平为 82% ,有待于田间的
验证和提高,达到利用流行病控制田间蚜害之目的.
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作者简介
李惠萍,女, 1974 年生, 博士, 主要从事昆虫病原微
生物研究,发表论文 4 篇, 现在山西省植物检疫局工作. Email:
w lhp@ yahoo. com
5894 期












李惠萍等:温湿度对安徽虫瘟霉在桃蚜居群中流行的影响