全 文 ：盐逆境下转基因耐盐小麦与其受体呼吸
途径的动态变化 3
孔英珍　周功克　崔凯荣　王亚馥 3 3 　李红玉
(兰州大学干旱农业生态国家重点实验室 ,兰州 730000)
【摘要】　以转基因耐盐品种 89122 和其受体陇春 13 号两种小麦为实验材料 ,研究了小麦幼苗在不同盐浓度胁迫
下呼吸途径动态变化. 结果表明 ,89122 出现盐呼吸明显迟于其受体 ;两品种的 Valt与ρValt变化并不同步 ,且 Valt均
受高盐浓度的抑制 ,但低盐浓度能诱导其受体的 Valt ;两品种的ρValt与ρ′Vcyt彼此协同调节适应盐逆境 ,且ρ′Vcyt仍
是盐胁迫过程中线粒体电子传递的主要途径. 同时讨论了盐逆境下抗氰呼吸的一些可能生理作用 ,提出抗氰呼吸
运行的强弱作为筛选植物耐盐性的一个生理指标是可行的.
关键词 　盐胁迫 　转基因小麦 　呼吸途径
Dynamics of respiration pathway in transgenic salt2tolerant wheat and its receptor under salt stress. KON G Yingzhen ,
ZHOU Gongke ,CU I Kairong ,WAN G Yafu and L I Hongyu ( S tate Key L aboratory of A rid A groecology , L anz hou U ni2
versity , L anz hou 730000) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (6) :873～877.
Using transgenic salt2tolerant wheat 89122 and its receptor Longchun 13 as test material , the dynamic changes of respira2
tion pathway of wheat seedlings at different salt concentration were studied. The appearance of salt respiration was later in
89122 than in Longchun 13. The changes of Valt andρValt of both varieties had different patterns during salt stress pro2
cess. Valt was suppressed by high salt levels , but could be induced by low salt levels in Longchun 13. TheρValt andρ′Vcyt
of two varieties were cooperatively regulated with each other to adapt to salt stress ,andρ′Vcyt was the main electron trans2
port pathway. The possible physiological roles of cyanide2resistant respiration were also discussed. It was suggested that the
operation intensity of cyanide2resistant respiration could serve as a physiological index of plant salt2tolerance.
Key words 　Salt stress , Transgenic wheat , Respiration pathway.
　　3 甘肃省“97”重点农业科技攻关项目 ( GK97122222A21) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 10 - 29 收稿 ,2000 - 01 - 07 接受.
1 　引 　　言
植物线粒体区别于动物线粒体的显著特征之一在
于植物线粒体具有一条从泛醌库处开始分支并以交替
氧化酶为末端氧化酶的非磷化的电子传递途径[2 ] . 大
量研究表明 ,各种逆境均能诱导抗氰呼吸 ,且普遍认为
抗氰呼吸的运行是植物调节自身平衡以适应环境变化
的一种机制[6 ,10 ,11 ,17 ,18 ] . 但这类研究目前多集中于干
旱[3 ] 、低温[19 ]等 ,而关于盐胁迫影响抗氰呼吸的研究
报道很少 ,只有 Jolivet 等[9 ]对大麦叶片线粒体作过研
究 ,但他们仅考察了同一盐浓度在一定时间内对交替
途径运行的影响 ,而未考察在不同程度胁迫下抗氰呼
吸发生与运行的变化 ,更未研究转基因耐盐小麦及其
受体在盐胁迫下呼吸途径的动态变化. 本文以耐盐性
强的转基因新品系 89122 和其受体陇春 13 号作为实
验材料 ,检测了转基因耐盐小麦与其受体在盐胁迫下
总呼吸速率、抗氰呼吸发生与实际运行、细胞色素途径
与交替途径之间的动态变化 ,旨在系统地研究盐胁迫
对呼吸途径的影响并为探索筛选耐盐植物提供新的耐
盐性指标.
2 　材料与方法
211 　供试材料
以转基因耐盐小麦 89122 新品系和其受体陇春 13 号为实
验材料. 89122 是将抗逆性强耐盐碱的 C4 作物 ─高粱的 DNA
通过花粉管途径导入受体小麦陇春 13 号 ,在其后代中选育出
的已稳定遗传多代 ,耐盐性状明显优于其受体的新品系. 该品
系于 1998 年通过甘肃省成果鉴定 (甘科鉴字 [ 1998 ]第 199
号) ,经生物学性状与分子生物学验证以及盐碱地鉴定 ,结果比
原受体增产 25 % ,其耐盐性明显提高 ,因而从理论和实践上都
证明了该品系属于转基因后代 [8 ,12 ,20～23 ,25 ] .
212 　研究方法
21211 材料培养及盐胁迫处理 　小麦种子经消毒、冲洗、浸泡
至萌发 ,选取发芽整齐的种子播种于装有石英砂的瓷盘内 ,于
25 ℃,每日光照 (8000lx) 12h ,并浇灌适量 Hoagland 营养液的条
件下培养. 待幼苗长至 10d 龄时 ,用滤纸将营养液吸干 ,用
Hoagland 营养液配制 0 %、0. 5 %、1. 0 %、1. 5 %、2. 0 %的 NaCl
溶液 ,胁迫处理 3d 后测呼吸速率.
21212 呼吸速率的测定 　将小麦叶片剪成 3mm 的切断 ,取
应 用 生 态 学 报 　2000 年 12 月 　第 11 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2000 ,11 (6)∶873～877
0115g 用 Warburg 检压技术测定其呼吸耗氧速率. 反应介质为
50mmol·L - 1磷酸缓冲液 (p H6. 8) ,测定温度为 27 ℃. 所有呼吸
速率皆以μlO2g - 1 FWh - 1为单位表示. 所用 KCN 浓度为 1mmol
·L - 1 ,SHAM 浓度为 3mmol·L - 1 . 抗氰途径与细胞色素途径的
实际运行量采用 Bahr 等[1 ]提出的氧肟酸滴定法 ,并经 Theolo2
gis 等[15 ]修改用于测定植物组织的公式来计算 :
V t = ρ′V cyt +ρV alt + V res
其中 , V t 为总呼吸 ,ρ′V cyt是通过细胞色素途径的呼吸 , V res是
不被 KCN 和 SHAM 共同抑制的剩余呼吸 ,ρ代表交替途径实
际运行分数 , V alt是交替途径的最大容量 ,ρV alt代表抑制剂不存
在时交替途径的实际运行量.
3 　结果与分析
311 　89122 与其受体陇春 13 号在盐胁迫下总呼吸速
率的变化
新品系 89122 的总呼吸速率随盐浓度的升高而
呈 缓慢下降趋势 , 但到 1 . 0 %时达到最小值为
291133μlO2g - 1 FWh - 1 ,然后又上升 , 2. 0 %时达到
341. 46μlO2g - 1 FWh - 1 ,恢复到未胁迫时的水平 ;而其
受体陇春 13 号则在低盐胁迫时 (0. 5 %)就出现一个呼
吸跃升 ,但随盐浓度的继续升高而呈急剧下降趋势 ,到
2. 0 %时其总呼吸速率 (251. 56μlO2g - 1 FWh - 1 ) 比对
照还低 (图 1) . 由此可见 ,在不同程度盐胁迫下 89122
出现呼吸跃升的盐浓度高于其受体 ,即出现盐诱导维
持呼吸 ( maintenance respiration , Rm) 迟于其受体. 植
物在逆境下生长发育需要额外的能量消耗 ,包括合成
有机渗透溶质 ,离子主动吸收运输与区域化分配以及
盐诱导的代谢变化所消耗的能量 , 一并称之为
Rm[24 ] .这与以往研究表明植物出现盐呼吸的迟早决
定于植物的耐盐性一致[5 ] ,即低盐条件下总呼吸迅速
上升 ,随盐浓度的提高而又急剧下降 ,这是对盐敏感品
种的一般反应. 总呼吸速率降低的主要原因在于 :盐胁
迫已经损伤了细胞的生理功能 ,导致细胞内一系列生
理功能失调 ,线粒体内膜结构受到伤害 ,从而引起细胞
色素途径下降所致 (图 2、3) ,而在低浓度盐条件下对
总呼吸起刺激作用 ,可能是机体正遭受盐伤害而通过
调节体内生理生化反应 (包括加强底物代谢)以适应盐
逆境的一种反应[5 ] .
另外 ,值得注意的是 ,耐盐新品系 89122 在未受到
盐胁迫时其总呼吸速率 (341. 30μlO2g - 1 FWh - 1) 明显
地高 于 其 受 体 的 总 呼 吸 速 率 ( 251156μlO2g - 1
FWh - 1) . 通过生长性状的比较 ,发现在或不在盐逆境
下 89122 长势明显优于其受体 , 且比其受体增产
25 % ,这一结果已通过大田盐碱地的鉴定 (甘科鉴字
[ 1998 ] 第 199 号 ) . 因此 , 在某种程度上我们推测
89122 保持较高的呼吸速率一方面可维持在逆境条件
下细胞正常生长发育所需的额外能耗[24 ] ,另一方面也
可能与细胞数目的增加 ,或与蛋白质含量和种类增加
有关[22 ] .
图 1 　盐胁迫下总呼吸速率 (Vt)的变化
Fig. 1 Changes of total respiration rate (V t) under salt stress.
A. 陇春 13 的 V t 　V t of Longchun 13 ,B. 89122 的 V t 　V t of 89122.
图 2 　盐胁迫下ρValt和ρ′Vcyt的变化
Fig. 2 Changes ofρValt andρ′Vcyt under salt stress.
A.陇春 13 的ρValt 　ρValt of Longchun 13 ,B. 89122 的ρValt 　ρValt of
89122 ,C. 陇春 13 的ρ′Vcyt 　ρ′Vcyt of Longchun 13 ,D. 89122 的ρ′Vcyt 　
ρ′Vcyt of 89122.
312 　盐逆境下两种小麦的细胞色素途径和交替途径
对总呼吸的贡献
植物线粒体的两条电子传递链共用一个泛醌库 ,
因而可以相互影响. 为此 ,我们检测了两种小麦的
ρValt与ρ′Vcyt活性 ,并计算出它们对总呼吸的贡献. 结
果发现 ,在不同程度盐浓度下 89122 的ρ′Vcyt变化与总
呼吸速率变化一致 ,而ρValt在 0 %～1. 0 %之间变化不
大 ,但随着盐浓度进一步提高则随ρ′Vcyt的上升而呈
缓慢上升趋势 (图 2) . 而陇春 13 号则明显地不同 :随
盐浓度的提高其ρValt逐渐上升 ,到 1. 0 %时达到最大
值 (138. 32μlO2g - 1 FWh - 1) ,虽然在 1. 5 %和 2. 0 %盐
478 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
浓度时略有下降 ,但仍远远高于对照 ,而ρ′Vcyt则随盐
浓度的升高一直呈下降趋势 (图 2) . 上述变化也可从
两个品种各自的ρValt/ V t 和ρ′Vcyt/ V t 变化曲线得到
进一步反映 (图 3) .
图 3 　盐胁迫下ρValt/ Vt 和ρ′Vcyt/ V t 的变化
Fig. 3 Changes ofρValt/ V t andρ′Vcyt/ V t under salt stress.
A.陇春 13 的ρValt/ V t 　ρValt/ V t of Longchun13 ,B. 89122 的ρValt/ V t 　
ρValt/ Vt of 89122 ,C. 陇春 13 的ρ′Vcyt/ Vt 　ρ′Vcyt/ V t of Longchun 13 ,D.
89122 的ρ′Vcyt/ V t 　ρ′Vcyt/ V t of 89122.
由此可见 ,盐胁迫下耐盐新品系 89122 的ρ′Vcyt则
表现为先降后升 ,对盐不敏感 ,而陇春 13ρ′Vcyt持续下
降 ,证明陇春 13 的细胞色素途径组分对盐较敏感 ,已
受到严重伤害. 两品系的抗氰呼吸均有所加强 ,但陇春
13 加强的幅度远远大于 89122. 抗氰呼吸的显著特点
之一是不进行磷酸化 ,而将产生 A TP 的能量以热量的
形式释放[3 ] . 因此 ,我们初步认为新品系 89122 在盐浓
度为 0 %～110 %之间胁迫下保持较低的ρValt和较高
的ρ′Vcyt ,有助于维持盐逆境下该品系正常生长发育
和适应盐逆境所需要的额外能耗提供物质和能量
(A TP) ,但进一步胁迫 ,抗氰呼吸运行加强. 这可能是
89122 本身具有较强的耐盐性 ,在低盐浓度 ( 0 %～
1. 0 %)下不需通过交替途径的运行来适应盐逆境 ,但
随盐浓度的继续提高 ,已对 89122 造成伤害 ,表现为盐
呼吸的出现 (图 1) ,此时抗氰呼吸的运行可缓解盐害 ;
相反 ,其受体陇春 13 号则出现较高的ρValt和较低的
受盐抑制的ρ′Vcyt . 至于两品系在盐胁迫下抗氰呼吸
均加强的主要原因可能是 : (1)盐逆境抑制了主路色素
途径的运行 ,导致细胞正常生活所必需的能量 (A TP)
减少[5 ]和盐逆境下植物需要额外的能耗[24 ]这一综合
效应所致. 尽管抗氰呼吸运行本身产生的能量 (A TP)
很少 ,但其运行可加强底物代谢水平 ,通过底物代谢水
平的磷酸化来弥补因细胞色素途径受阻而减少的
A TP 的供应和盐逆境下植物需要的额外能耗. (2) 在
加强底物代谢水平的同时 ,一方面为细胞色素途径的
修复提供碳骨架等元素[4 ] ,另一方面也通过可以产生
大量中间产物作为起渗透调节作用的物质[9 ]或起一
些适应盐逆境的有专门作用的物质[13 ] .
通过比较两品系处在盐逆境下呼吸途径的变化 ,
从能量供应、细胞色素途径的修复以及产生渗透调节
物质方面来看 ,初步认为抗氰呼吸运行可以作为植物
耐盐性的生理指标之一. 另外 ,值得一提的是 ,耐盐新
品系 89122 与其受体陇春 13 号在不同程度盐胁迫下
磷酸化的细胞色素主路途径仍是线粒体呼吸中电子传
递的主要途径 (如图 2、3) ,这可能与盐逆境下植物需
要较多的能量以满足植物正常生长发育 ,合成有机渗
透溶质 ,离子主动吸收运输与区域化分配以及盐诱导
的代谢变化所消耗的能量有关[24 ] .
图 4 　盐胁迫下ρValt和 Valt的变化
Fig. 4 Changes ofρValt and Valt under salt stress.
A.陇春 13 的ρValt 　ρValt of Longchun 13 ,B. 89122 的ρValt 　ρValt of
89122 ,C. 陇春 13 的 Valt 　Valt of Longchun 13 ,D. 89122 的 Valt 　Valt of
89122.
313 　盐逆境下两种小麦交替途径发生与实际运行量
的变化
大量研究发现 ,植物组织中抗氰呼吸容量 (Valt) 的
存在并不意味着它将全部运行 ,它的发生和运行与具
体的生理功能、生理过程密切相关[7 ] . 为此 ,我们同时
检测了两种小麦于不同程度盐胁迫下交替途径的发生
与实际运行情况. 从图 4 可看出 ,89122 的 Valt随盐浓
度的升高呈略为下降的趋势 ,而ρValt则与此相反 ,呈
略为上升的趋势. 其受体的 Valt则表现为明显的先急
剧上升后下降的趋势 :在 0. 5 %盐浓度时急剧上升到
233. 93μlO2g - 1 FWh - 1 ,达到最大值 ,随后迅速下降 ,
到盐浓度为 2. 0 %时仅为 119. 70μlO2g - 1 FWh - 1 ,与
对照 (0 %)相比则明显存在低盐浓度诱导 Valt . 同时比
较ρValt ,发现它随盐浓度提高而升高 ,到 1. 0 %时达到
最大值 138. 32μlO2g - 1 FWh - 1 ,随后下降. 上述变化从
各自的 Valt/ V t 与ρValt/ V t 值的变化趋势上也可以看
出 (图 5) ,反映到交替途径运行分数 (值的变化曲线上
(图 6) ,89122ρ值变化不大 ,而陇春 13 号的ρ值则从
未胁迫时的0 . 2不断上升到2 . 0 %时的0 . 76 . 显然 ,
5786 期 　　　　　　　　　　　　孔英珍等 :盐逆境下转基因耐盐小麦与其受体呼吸途径的动态变化 　　　　　　　　　
图 5 　盐胁迫下ρValt/ Vt 和 Valt/ V t 的变化
Fig. 5 Changes ofρValt/ V t and Valt/ V t under salt stress.
A. 陇春 13 的ρValt/ V t 　ρValt/ Vt of Longchun 13 ,B. 89122 的ρValt/ V t 　
ρValt/ Vt of 89122 , C. 陇春 13 的 Valt/ V t 　Valt/ V t of Longchun 13 , D.
89122 的 Valt/ V t 　Valt/ V t of 89122.
图 6 　盐胁迫下ρ值的变化
Fig. 6 Changes ofρvalue under salt stress.
A. 陇春 13 的ρ值　ρvalue of Longchun 13 ,B. 89122 的ρ值　ρvalue of
89122.
Valt与ρValt的变化是不同步的.
　　由于交替途径容量主要决定于交替氧化酶含量的
水平[7 ] ,且已有实验表明小麦幼苗的交替氧化酶的表
达受不同程度胁迫的影响[3 ] . 因此 ,推测盐胁迫对交
替途径发生的调控可能与诱导小麦体内交替氧化酶的
表达有关. 目前大量实验表明 ,盐分对植物的伤害与活
性氧伤害有密切的关系[14 ] ,而抗氰交替途径则具有抗
氧化的能力 ,其作用在于抑制或清除活性氧的产
生[6 ,10 ,11 ,18 ] .最近 Maxwell 等[6 ]以交替氧化酶超常表
达 (overexpress)和过分抑制 (oversupress) 的两种转基
因烟草细胞为材料 ,首次从基因水平证明了上述假说.
在相同条件下 ,我们的研究结果[23 ]表明 (数据未列
出) ,89122 在未遭盐胁迫时其体内 SOD 和 CA T 活性
明显高于其受体 ;经胁迫后 ,89122 体内 SOD、CA T 和
POD 活性急剧上升 ,且显著高于其受体 ,但胁迫强度
进一步加剧 ,89122 和其受体的 SOD、CA T 和 POD 活
性明显受到抑制. 由此表明 ,在低盐浓度下 89122 本身
具有较强的抗氧化酶活性以清除有毒的活性氧 ,而其
受体的抗氧化酶活性显著低于 89122 ,导致活性氧的
积累 ,但 89122 的抗氧化酶活性随盐浓度进一步提高
而受抑制. 因此初步认为 ,盐逆境下植物大量产生的活
性氧超过了抗氧化酶 ( SOD、CA T 和 POD) 的清除能
力 ,植物可能通过启动交替氧化酶的表达以清除有害
活性氧. 交替氧化酶防御作用在于 : (1) 去掉使 O2 还
原成 O -2·的过多还原当量 ; (2) 在复合物 Ⅰ和 Ⅲ之间绕
过能量的偶联 ,减少活性氧的产生 ,如在质子势较高的
地方 ,电子通过主链产生 O -2· ; (3) 在氧浓度较高时 ,由
于交替氧化酶比细胞色素氧化酶对氧的亲合力大 ,从
而降低线粒体内部的氧浓度 ,防止其产生的活性氧对
线粒体起伤害作用[10 ] . 但随盐浓度的进一步提高 ,Valt
急剧下降可能与此时抗氧化酶活性部分受抑制 ,活性
氧大量积累 ,改变了交替氧化酶的结构有关 ,即可能使
交替氧化酶从具有高活性的还原态单体向通过二硫键
连接的低活性的氧化态转化[16 ] . 至于盐胁迫下植物体
通过何种途径来调控交替途径的发生与运行 ,目前还
不清楚 ,我们正在对其进行研究. 从清除有害的活性氧
能力来看 ,交替途径容量即交替氧化酶的水平亦可作
为筛选植物耐盐性的一个指标.
4 　结 　　语
抗氰呼吸的发生与运行程度除与植物自身发育和
内在生理状态有关系外 ,还受许多逆境因子的影响 ,如
干旱[3 ] 、低温[19 ]等均可引起植物抗氰途径能力的改
变. 因此 ,本文采用呼吸抑制剂实验和水杨基氧肟酸滴
定法测定小麦幼苗在不同程度盐胁迫下呼吸途径的动
态变化 ,结果表明 ,对总呼吸速率变化的比较 ,发现
89122出现呼吸跃升的盐浓度高于其受体 ,也就是
89122 出现盐呼吸明显迟于其受体 (图 1) . 89122 在不
断增加的盐胁迫下抗氰呼吸呈略微上升的趋势 ,而其
受体则在低盐浓度 (0 %～1. 0 %)下呈现明显的上升趋
势 ;89122 及其受体的交替途径容量明显受高盐浓度
的抑制 ,但其受体在低盐浓度时交替途径容量显著增
加 ;通过比较两品系的 Valt和ρValt ,观察到两者的 Valt
和ρValt变化并不同步 (图 4、5) . 随盐胁迫程度加强时 ,
陇春 13 号的细胞色素途径活性逐渐降低 ,同时伴随着
交替途径运行的加强 ,而 89122 则变化不大. 同时发现
两者处在不同浓度的盐胁迫下 ,ρ′Vcyt仍是线粒体电子
传递的主要途径 (图 2、3) .
关于交替途径存在的可能生理作用及其运行调
节 ,许多学者进行了系统而深入地研究 ,并提出了许多
678 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
假说 ,其中具有代表性的有 Popov 等[10 ]提出的“抗氧
化”假说 ,认为其作用在于抑制或清除活性氧的产生.
尽管该假说的提出有一定的理论依据和部分实验证
据[6 ,11 ,18 ] ,但因缺乏完整而系统的理论 ,特别是缺乏
强有力的实验证据而不能得到普遍接受. 结合本文的
实验结果及我们曾对两品系在盐胁迫下抗氧化酶活性
的变化的研究[24 ] ,推测交替氧化酶可能是与 SOD、
CA T 和 POD 功能一样的另一种清除活性氧的酶 ,同
时亦为交替途径的“抗氧化”假说提供了新的佐证.
综上所述 ,可以初步认为 ,处于盐胁迫下的小麦呼
吸途径的变化 ,尤其是抗氰交替途径变化的强弱作为
植物对盐适应性的一个生理指标是可行的 ,这对改良
植物耐盐性具有重要的理论和实践意义 ,但小麦耐盐
性是多种性状因素的综合表现 ,因此要全面了解抗氰
呼吸的运行能缓解盐害这一结论 ,尚需进一步研究.
参考文献
1 　Bahr J T , Bonner WD. 1973. Cyanide2insensitive respiration I. The
study states of skunk cabbage spadix and bean hypocotyl mitochondria.
J Biol Chem ,248 :3441～3445
2 　Douce R ,Neuburger M. 1989. The uniqueness of plant mitochondria.
A nn Rev Plant Physiol Plant Mol Biol ,40 :371～414
3 　He J2X(何军贤) , Wei Zh2Q (韦振泉) ,Liang H2G(梁厚果) . 1999.
Effects of water stress on development ,operation and gene expression
of cyanide2resistant respiratory pathway in wheat . Sci China (中国科
学) (Series C) ,42 (3) :300～306 (in Chinese)
4 　Kinner CM ,Beramlage WJ ,1981. Temperature effects on the activity
of the alternative respiratory pathway in chill2sensitive Cucumis
sativ us. Plant Physiol ,68 :1474～1478
5 　Liu Y2L (刘友良) , Wang L2G(汪良王句) . 1998. The adaptability of
plant to salt stress. In : Yu S2W (余叔文) , Tang Z2C (汤章城) eds.
Plant Physiology and Molecular Biology (2nd edition) . Beijing :Science
Press. 721～738 (in Chinese)
6 　Maxwell DP ,Wang Y ,McIntosh L . 1999. The alternative oxidase low2
ers mitochondrial reactive oxygen production in plant cells. Proc Natl
Sci USA ,96 (14) :8271～8276
7 　McIntosh L . 1994. Molecular biology of the alternative oxidase. Plant
Physiol ,105 :781～786
8 　Ni J2F(倪建福) ,Zhou W2L (周文麟) , Wang Y2F (王亚馥) . 1995. A
new wheat line obtained by introducing sorghum DNA. Proceedings of
the Eighth International Wheat Genetics Symposium. Vol I ,30～35 (in
Chinese)
9 　Jolivet Y , Pireaux J C ,Dizengremel P. 1990. Changes in properties of
barley leaf mitochondria isolated from NaCl2treated plants. Plant Phys2
iol ,94 :641～646
10 　Popov VN ,Simonian RA ,Skulachev VP. 1997. Inhibition of the alter2
native oxidase stimulates H2O2 production in plant mitochondria. FEBS
Letters ,415 :87～90
11 　Puris AC. 1997. Role of the alternative oxidase in limiting superoxide
production by plant mitochondria. Physiol Plant ,100 :165～170
12 　Qin L (秦 琳) ,Cui K2R(崔凯荣) ,Wang Y2F (王亚馥) . 1997. RAPD
verification of rust resistant wheat variants. Acta Bot Boreall2Occident
S in (西北植物学报) ,17 (6) :22～26 (in Chinese)
13 　Stewart GR ,Larher F. 1982. Accumulation of amino acids and related
compounds in relation to environmental stress. In : Miflin BJ ed. Bio2
hemistry of Plants. New York :Academic Press. 609～635
14 　Tang X2X(唐学玺) ,Jia J2F (贾敬芬) , Zheng G2C (郑国昌) . 1999.
Damage responses to salt stress in salt2tolerant cell line of wheat . Acta
Bot S in (植物学报) ,41 (7) :575～760 (in Chinese)
15 　Theologis A ,Laties GG. 1978. Relative contribution of cytochrome2
madiated and cyanide2resistant electron transport in fresh and aged
potato slices. Plant Physiol ,62 :232～237
16 　Umbach H ,Siedovo J N. 1993. Covalent and noncovalent dimers of the
cyanide2resistant alternative oxidase protein in higher plant mitochon2
dria and their relationship to enzyme activity. Plant Physiol ,103 :845
～854
17 　Vanlerberghe GC ,Day DA ,Wiskich J T. 1995. Alternative oxidase ac2
tivity in tobacco leaf mitochondria :dependence on tricarboxylic acid cy2
cle2mediated redox regulation and pyruvate activation. Plant Physiol ,
109 :353～361
18 　Vanlerberghe GC. 1997. Alternative oxidase : From gene to function.
A nn Rev Plant Physiol Plant Mol Biol ,48 :703～734
19 　Vanlerberghe GC , McIntosh L . 1992. Lower growth temperature in2
creases the alternative pathway capacity and AOX protein in tobacco.
Plant Physiol ,100 :115～119
20 　Wang Y2F(王亚馥) ,Cui K2R (崔凯荣) ,Chen K2M (陈克明) . 1993.
Ultrastructural studies of plastids of albino mutant of wheat introduced
exogenous DNA of corn. In :Zhou G2Y(周光宇) ,Chen S2B(陈善葆) ,
Huang J2Q (黄骏麒) eds. Advances in Molecular Breeding Research of
Agriculture. Beijing : China Agricultural Technology Press. 86～91 (in
Chinese)
21 　Wang Y2F(王亚馥) ,Chen K2M (陈克明) ,Jiao C2J (焦陈谨) . 1995.
Studies on biological characters and endosperm protein of variation lines
obtained by introducing exogenous DNA into wheat . Acta A gron Sin
(作物学报) ,21 (4) :404～411 (in Chinese)
22 　Wang Y2F (王亚馥) , Chen K2M (陈克明) , Wang X2Z (王晓哲) .
1995. Two2dimensional gel electrophoresis study on endosperm protein
of the new line obtained by introducing DNA of sorghum into wheat .
Acta Bot S in (植物学报) ,7 (1) :2～8 (in Chinese)
23 　Wang X2J (王晓娟) ,Qin X2C (覃新程) , Wang Y2F (王亚馥) . 1999.
Analyses of enzymic antioxidant defenses in new wheat line 89122 un2
der salt stress. J L anz hou U niv (Natural Sciences) (兰州大学学报) ,
35 (1) :140～144 (in Chinese)
24 　Xu Y2L (徐云岭) , Yu S2W (余叔文) . 1990. Energy consumption in
adaptability to salt stress plants. Plant Physiol Com m un (植物生理学
通讯) ,6 :70～73 (in Chinese)
25 　Zhou W2L (周文麟) ,Ni J2F (倪建福) , Wang Y2F (王亚馥) . 1992.
Studies on DNA transfer from C4 crop to wheat . Acta A gron Sin (作
物学报) ,18 (6) :418～424 (in Chinese)
作者简介 　孔英珍 ,女 ,1975 年生 ,博士 ,主要从事植物转基因
研究 ,发表文章数篇. E2mail :angel. k @ 263. net
7786 期 　　　　　　　　　　　　孔英珍等 :盐逆境下转基因耐盐小麦与其受体呼吸途径的动态变化