全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
# ∃ %& ∋ ( ∋ )∗+ , & − . ∗ / − 00. %∋ 1 ∋ #∗. ∗ 2 3 , − 04 5 , ! 6∀ 7 8 9一∀ : ;
试论生态系统与生物体之间的全息关系
曹志平 此京农业大学生物学院沈京 : :: 7
【摘要】 提出生态系统与生物体之间存在全息关系的观点 , 并认为生态系统与生物体都
具有保护 、支撑 、运动 、 同化 、呼吸 、循环 、排泄 、繁殖和调控功能 , 生态系统的次生演替与生
物体的再生修复过程存在着共同点 5 根据全息胚重演过程中的滞育性 、可简化性 ,可以对
生态演替的多方向 、多途径问题作出新的解释 5
关键词 生态系统 生物体 全息关系 系统功能 生态演替
∃ < =< > 4 ? ≅ Α ΒΧ 代=? ΔΒ< ΕΦ Γ Β≅ Γ Χ ΔΗΧ Χ 5 ΧΙ 韶ϑΦΔΧ Κ “Λ < 4> 皿ΒΦ Κ 5 # ? < Μ ΑΒ≅ ΒΕ > 6#以=云> Χ <Ν Ο Β<Ν Π
。> 7 , 及访 Ε > − > 、Θ =Δ Θ 4 ? = + Ε ΒΡ Χ4Φ “夕 , 刀云万Ε > : : : 7 5 Π # ΑΒΕ 5 ) 5 月妙=5 ∋Ι < = 5 , , ! 6∀ 7 8 9 一 ∀ : ; 5
Σ Α Χ Χ < Ε Χ Χ ≅ Δ ΔΑ ? Δ Δ ΑΧ 4Χ Χ Τ ΒΦ ΔΦ ? Α < =< > 4 ? ≅Α ΒΧ 4 Χ =? ΔΒ< Ε Φ Α Β≅ ΓΧ Δ Η Χ Χ Ε Χ Χ< Φ ϑΦ ΔΧ Κ ? Ε Λ < 4 > ? Ε ΒΦΚ
! ≅ Θ Δ Ν< 4 Η ? 4Λ ΒΕ ΔΑ ΒΦ ≅ ? ≅ Χ 4 5 %Δ‘! Χ < Ε Φ ΒΛ Χ 4 Χ Λ ΔΑ ? Δ Γ< ΔΑ Χ Χ < Φ ϑΦ ΔΧ Κ ? Ε Λ < 4 > ? Ε ΒΦ Κ Α ? Ρ Χ Δ ΑΧ
ΝΘ Ε ΧΔ Β< Ε Φ < Ν ≅ 4 < ΔΧ Χ ΔΒ< Ε , Φ Θ ≅ ≅ < 4 Δ , Κ < Ρ Χ Κ Χ Ε Δ , ? Φ Φ ΒΚ Β=? ΔΒ< Ε , 4 Χ Φ ≅ Β4 ? ΔΒ< Ε , Χ Β4 Χ Θ =? ΔΒ< Ε , Χ Τ Π
Χ 4 Χ ΔΒ< Ε , 4 Χ ≅ 4 < ΛΘ Χ ΔΒ< Ε ? Ε Λ 4Χ > Θ =? Δ Β< Ε , ? Ε Λ ΔΑ Χ Χ Χ < Φ ϑΦ ΔΧ Κ Φ Α ? 4Χ Φ ΔΑ Χ Χ < Κ Κ < Ε Χ Α ? 4 ? Χ ΔΧ 4Φ
诚Δ Α < 4> ? Ε ΒΦ Κ ΒΕ ΔΑ Χ ? Φ ≅ Χ Χ Δ < Ν Φ ΧΧ < Ε Λ ? 4 ϑ Φ Θ Χ Χ ΧΦ Φ Β< Ε < 4 4 Χ > Χ Ε Χ 4 ? ΔΒ< Ε ≅ 4<Ι Χ Φ Φ 5 −Ι Χ < 4Λ ΒΕ > Δ<
Δ卜Χ Ε ? ΔΘ 4 Χ < Ν Φ =Θ > > ΒΦΑ ? Ε Λ Φ ΒΚ ≅ =ΒΝΒΧ ? ΔΒ< Ε ΒΕ ΔΑ Χ ≅ 4 < Χ Χ Φ Φ < Ν 4 ΧΙ ? ≅ ΒΔΘ =? ΔΒ< Ε < Ν ∋ # %Υ ∗ 6Χ Κ Π
Γ 4ϑ < Χ < Ε Δ ? ΒΕ ΒΕ > ΔΑ Χ ΒΕ Ν< 4Κ ? Δ Β< Ε < Ν Η Α< =Χ < 4 > ? Ε ΒΦ Κ 7 , ? Ε Χ Η Χ Τ ≅ =? Ε ? Δ Β< Ε Δ< ΔΑ Χ Κ Θ =ΔΒ书Β4 Χ Χ Π
ΔΒ< Ε ? Ε Λ Κ Θ =ΔΒ一4 < Θ ΔΧ < Ν Χ Χ < =< > ΒΧ ? = ΦΘ Χ Χ Χ ΦΦ Β< Ε ! Ν< Θ Ε Λ 5
ς Χ ϑ Η < 4 ΛΦ ∋ Χ < Φ ϑ Φ ΔΧ Κ , < 4 > ? Ε ΒΦ Κ , ∃ < =< > 4 ? ≅Α ΒΧ 4 Χ =? ΔΒ< Ε Φ Α Β≅ , ( ϑ Φ ΔΧ Κ ? ΔΒΧ ΝΘ Ε Χ ΔΒ< Ε , ∋ Χ< Π
=< > ΒΧ ? = Φ Θ Χ Χ Χ Φ Φ Β< Ε 5
引 言
迄今 , 生态学所拥有的全部理论和 方
法 , 无论逻辑体系还是实证体系 , 都还不能
恰当地反映和解释它的研究对象 5 这一方
面使人们深刻地感受到生态系统在结构和
功能上的复杂性 , 以及在时间序列上的多
变性 , 另一方面 , 也使生态学家深刻反 省并
感到肩负的责任〔, 〕5 为此 , 本文讨论生态系
统与生物体之间的全息关系 , 试图引入新
概念 、新方法以反映和解释研究的对象 5 例
如 , 在确定生态系统与生物体之间全息关
系的前提下 , 可以将生态系统在一定范围 、
一定层次上抽象 、简化为一个 “生物体 ” , 将
生物学成熟的理论和方法应用于生态学 5
现代生物学 的全部理论和方法 , 可 以分为
研究近期原因的功能生物学和研究终极原
因的进化生物学 Ω9Ξ 5 我们可 以借助功能 生
物学的理论和方法来研究生态系统 “结构
和功能的复杂性 ” , 借助进化生物学的理论
和方法来研究生态系统 “在时间序列 上的
多变性Ψ5
其实 , 生态系统与生物体之间存在着
全息关系并 不是一种十分新鲜的见解 5 早
在 9: 多年前 , #= ΧΚ ΧΕ ΔΦ 在研究生物群 落的
演替机制时 , 就指出生物群落的演替过程
类似于有机体的发育过程 , 称之为“有机体
论 ”5 奥德姆继承 了 ? Χ Κ ΧΕ ΔΦ 的思想并加
以发展 , 称为 “新 #= Χ Κ ΧΕ ΔΦ 主 义 ” 5 本 文 只
是正式地提出并加以系统的论证 5
全息的定义是部分与部分 、部分与整
∀ 年 ∀ 月 Ζ 日收到 , ; 年 ∀ 月 [ 日改回 5
应 用 生 态 学 报 ! 卷
体之间包含着相 同的信息ΩΜ∴ 5 生态系统与
生物体之间的全息关系是整体与部分之间
的全息关系 5 全息分为表 现型与潜在 型 ∀
种 Ω[∴ 5 从信息量来说 , 全息是绝对的 , 从表
现形式看 , 全息却是相对的 5 生态系统与生
物体之间的全息关系存在着很 强的层次
性 5 与生态 系统中种群 的结构功能以及个
体的生理生态 、化学生态过程相比 , 生态系
统的系统功能与演替过程是两个较高的层
表 生态系统与生物体 的功能及相应的结构6或属性 7
次 , 本文试图从这两方面探讨生态系统与
生物体之间的全息关系 5
∀ 系统功能
生物界可以粗略地分为两大类群—动物和植物 5 动物与植物的结构 , 特别是高
等动物与高等植物的结构存在着很大的差
异 , 但其功能却基本相同 6表 7 5
经研究发现 , 生态系统也同样具备生
Σ ? Γ =Χ / Θ Ε Χ ΔΒ<此 < Ν ΧΔ 韶ϑΦ ΔΧ Κ ?Ε Λ < 邝 ? Ε ΒΦ Κ ?Ε Λ ΔΑ Χ Β4 ΦΔ 4Θ #Δ Θ 4 朗
功 能 动物 结构 植物结构 生态系统的结构 6或属性 7
/ Θ Ε Χ Δ Β< Ε − Ε ΒΚ ? = Φ Δ 4 Θ Χ Δ Θ 4 Χ 0 =? Ε Δ 5 Δ 4 Θ Χ Δ Θ 4Χ ∋Ι < Φ 邓ΔΧ Κ Φ Δ 4 Θ Χ ΔΘ 4 Χ
保 护 皮肤系统 表 皮 系统边界04 < Δ Χ Χ Δ Β< Ε %Ε ΔΧ > Θ Κ Χ Ε Δ ∋ ≅ ΒΛ Χ 4Κ ΒΦ (ϑ Φ ΔΧ Κ Γ< Θ Ε Λ ? 邝
支 律 骨骼 系统 纤维组织 植物纤维与动物骨路( Θ 00< 4 Δ ( ] Χ =Χ Δ< Ε ⊥ ? Φ Χ Θ =? 4 Δ ΒΦ Φ Θ Χ 0=? Ε Δ ΝΒΓ 4 Χ ? Ε Λ ? Ε ΒΚ ?= Φ ] Χ =Χ Δ < Ε
运 动 肌肉系统 徽 丝 生物的被动运动与主动运动_ < Ρ Χ Κ Χ Ε Δ _ Θ Φ Χ =Χ _ ΒΧ 4< ΝΒ=? Κ Χ Ε Δ 0 ? 5 ‘ΒΡ Χ ? Ε Λ ? Χ Δ ΒΡ Χ Κ < Ρ Χ Κ Χ Ε Δ
同 化 消化系统 根 、叶 同化作用− Φ ΒΚ Β=? Δ Β< Ε 助> Χ Φ 4 Β< Ε Φ ϑ Φ Δ Χ Κ , < Δ , . Χ ? Ρ Χ 吕 − Φ 吕ΒΚ Β=? Δ Β< Ε
呼 吸 呼吸系统 气 孔 ∗ 8 和 #∗ 8 的交换, Χ Φ ≅ Β4 ? Δ Β< Ε , Χ Φ ≅ Β4 ? Δ Β< Ε Φ ϑ Φ Δ Χ Κ ( Δ < Κ ? ∋ Τ Χ Α ? Ε > Χ < Ν #∗ 8 ? Ε Λ < 8
循 环# Β4 Χ Θ =? Δ Β< Ε 循环系统# Β4 Χ Θ =? ΔΒ< Ε Φϑ Φ Δ Χ Κ 导管和筛管⊥ Χ Φ Φ Χ = ? Ε Λ < ΒΧ Ρ Χ ΔΘ ΓΧ
排 泄
∋ Τ Χ 4 Χ Δ Β< Ε
排泄系统
∋ Τ Χ 4 Χ Δ Β< Ε Φϑ Φ Δ Χ Κ
中央液泡 、心材# Χ Ε Δ 4 ? = Ρ ? Χ Θ < =Χ , ∃ Χ ? 4Δ Η < Λ
策 殖, Χ04<Λ Θ Χ Δ Β< Ε 生殖 系统, Χ 04<Λ Θ Χ Δ Β< Ε Φ ϑΦ Δ Χ Κ 花
、果实
/=< Η Χ 4 , /4 Θ ΒΔ
生产者 、消费者 、分解者 、无机环境
0 4叼 Θ Χ Χ 4 , # < Ε 5 Θ Κ Χ 4 )二阮Χ < Κ 0∗ Φ Χ 4 ,0Αϑ Φ ΒΧ ?= Χ Ε Ρ Β4< Ε Κ Χ Ε Δ
分解者的作用/ Θ Ε Χ Δ Β< Ε < Ν Λ Χ Ι< Κ 0< Φ Χ 4
抱子 、种子的传播 , 动物体迁移(≅ 4 Χ ? Λ ΒΕ > < Ν Φ因4Χ ? Ε Λ ΦΧ ΧΛ Φ ,
− Ε ΒΚ ?= Κ Β>4? Δ Β< Ε
调 控, Χ > Θ =? Δ Β< Ε
内分 泌系统 、神经系统
∋ Ε Λ <Ι 4 ΒΕ Χ Φ ϑΦ Δ Χ Κ ,& Χ 4Ρ < Θ Φ Φϑ Φ Δ Χ Κ
顶尖 、根尖 , 植物电位传 导通路
, < Δ Δ Β0 , − 伴 Τ , # < Ε Λ Θ Χ Δ ΒΡ Χ4 < Θ ΔΧ < Ν ≅ =? Ε Δ 即 4Χ Ε Δ Β? =
化学调控相生相克关系
# Α Χ Κ ΒΧ ? =4Χ > Θ =? Δ =< Ε , _ Θ Δ Θ ? =ΒΦ Κ ? Ε Λ
Χ Τ Χ =Θ Φ Β< Ε
物体具有的 种功能 5
∀5 保护功能
生物体表皮具有保护的作用 5 表皮细
胞是一群特化的细胞 , 有扁平 、方形或柱形
的 , 细胞排列紧密 , 没有细胞间隙 5
生态系统的边际或界面类似于生物体
的表皮 , 具有一定的保护功能 5 相邻的两个
生 态系统的过渡带 , 一般具有一组确定的
空间与时间特征 , 并有过滤膜的作用 , 影响
能流等生态流及生物体的流动 , 因而它通
常是生物多样性出现较高的场所 5 这种“生
物多样性 ”常称为边际效应 5 边 际效应的出
现是生态系统保护功能的表现 5 在系统边
际物种特化 , 因而形成物种的多样性 , 导致
结构的稳定性 , 通过稳定的结构起到保护
作用 5
∀5 ∀ 支撑功能
高等植物靠植物纤维起支撑作用 , 高
等动物靠骨骼起支撑作用 , 低等植物和低
等动物不存在专门起支撑作用的结构 5
进化 地位较高的生态 系统 , 特别是以
高大的乔木为建群种的生态系统 , 起主要
支撑作用的仍是植物纤维 5 植物纤维不仅
支撑了植 物体本身 , 而且 “支撑 ”了整个生
∀ 期 曹志平等 8试论生态系统与生物体之间的全息关系
态系统 5 被植物纤维支撑着的乔木 , 使群落
内出现 明显的垂直分层现象 , 可更充分的
利用阳光 , 合成更多的碳水化合物 , 给其他
生物提供栖境 , 并起到保护作用 5 同时 , 动
物骨骼也起着支撑作用 , 支撑着动物体二
进化地位较低的水生生态系统如同低
等的动植物一样 , 没有专门起支撑作用 的
结构 5 因为不同的生物因其生活习性不同 ,
能在水体中“ 自动”分层 5
∀5 ; 运动功能
生物体的运动 由肌球蛋 白和肌动蛋白
完成 5 在动物体 内 , 执行运动功能的肌 肉由
肌球蛋 白和肌动蛋白组成 5 在植物细胞内 ,
存在着 由肌 球蛋 白和 肌动蛋 白组成 的微
丝 5 微丝的功能之一是进行运动 , 如有丝分
裂 时染色 体的 运动 、 胞质分 裂 、 细胞 质流
动 、细胞器的运动等 Ω=: ·川 5
生态系统 的运动可以分为 ∀ 种 , 一种
是在自然 力作 用下的 “被 动运 动” , 如风对
种子 、抱子的传播 , 水的流动和地形的变化
等造成 的种子传播和生物体迁移等 ⎯ 另一
种是生物体 自身的运动 , 即 由动物体的肌
肉和植物 细胞 内微丝所产生的运动 , 可称
之为 “主动运动Ψ5
∀5 同化功能
同化功能本质上是 系统输入功能 5 植
物是 自养生物 , 其 系统输入是叶 片摄取的
光能 、# ∗ 8 和根部吸收的水分和无机盐 5 动
物是异养生物 , 其食物来 自植物和动物一个 自然 生态 系统 的输入依赖于绿色植物 ,
靠植物从外界获取 阳光 、水分 、 #∗ 8 和无机
盐 5 动物在生态系统 内所起 的作用是物质
和能量的进一步转化 5
∀5 ! 呼吸功能
生物体的呼 吸过 程是异化 过 程的结
果 5 有机化合物 在 氧气的 参与下 分 解成
∃ 8 ∗ 和 #∗ Μ 5 ∗ 8 进入体 内 , #∗ 8 排出体外 ,
这个过 程便是呼吸过 程 5 自然生态系统 的
呼吸过程包括系统内所有生物体的活体呼
吸过程和有机物质 由 ∗ 8 分解放出 # ∗ 8 的
过程 5 活体的呼吸过 程又以植物体的呼吸
为主 , 因其生物 量远远大 于动物和 微生物
的生物量 5 被分解的有机物也大部分来 自
死亡的植物体 5
∀5 ‘ 循环功能
生物体的循环功能是 由导管 、筛管或
血管完成 5 自然生态系统 虽然不具备固定
不变的循环结构 , 但其循环的路线却是很
明显的 , 即从无机环境开始 , 物质和能量进
入生产者 5 从生产者进入消费者 , 从消费者
进入分解者 , 在分解者的作用下 , 营养物质
又归还无机环境 5 动物的循环压力来自心
脏的“泵 ”作用 5 植物的循环压力颇有争论 ,
较统一的看法是来 自蒸腾拉力和植物体的
生理过程 6对水 、矿质元素的吸收 7 5 自然生
态系统的循环动力来 自太 阳的 巨大势能 5
太阳的辐射能是一个 “泵 ” , “驱动 ”能量进
入植物体 ⎯ 植物体的能势又高于动物体 , 因
而能量流 向动物体 ⎯ 动物体的能势高于微
生物 , 能量流入微生物体 ⎯ 无机环境的这种
“能势 ”为零 , 因而能让营 养物质再返 回植
物体 5 能量在流入分解者后 , 消耗殆尽 , 正
如人体 的血压在血液循环的最后一站—右 心房为零一 样 5 “能势 ”相 当于血压 , 在
“能势 ”的驱动下 , 营养物质得以循环 5
∀5 9 排泄功能
生物体的排泄作用是通过清除代谢废
物来维持 内环境 的稳定 5 绝大 多数动物都
具有排泄系统 , 承担排泄作用 , 肺 、肝和皮
肤也能起部分排泄作 用 , 少数没有排泄系
统的动物 由体表执行 排泄功能 5 植物没有
专 门的排泄结构 5 这是因为植物分解代谢
的速度一般 比同等重量的动物 低得 多 , 所
以代谢废物也积累得 比较缓慢 ⎯其次 , 植物
在分解代谢的过程中利用了分解代谢的许
多无用产物 ,减少了排泄的需要 5 在水生植
应 用 生 态 学 报 ! 卷
物中 , 代谢废物 自由地从细胞质扩散到周
围的水体 5 在陆生植物 中 ,代谢废物以结晶
固体形式贮存 , 也可被溶解在中央液泡中5
在多年 生的植物 中 , 废物积存在无生命的
心材中 ,到落叶时才被排除 ., 〕5
生态系统的排泄作用 由分解者担任 5
系统内产生的废物—死亡的生物体和生物体分泌 、排泄 、排遗的有机物—都靠微生物将其分解 , 使营养物质得以再循环 5 碳
以 #∗ 8 的形式再循环 , 有害气体可 自由扩
散 , 从而解除有机物对系统的 “污染 ”作用 ,
维持了系统内环境的稳定 5 在这里 , 生态系
统的排泄类似于植物 ⎯将代谢产物进一步
转化 、利用 5
∀5 Ζ 繁殖功能
生物体的繁殖过 程一 次可以完成 5 一
个受精卵 6或营养体 7就可以产生一个新个
体 5 而生态系统的繁殖则是逐渐完成的 5 它
无数次 的产生 “受精卵 ”或 “营养体 ” , 经过
各种传播 、迁移途径 , 在不同阶段到达某个
正在演 替的 生态 系统 5 “受精 卵 ”或 “营养
体 ”的到达与生态系统的发育相配合 5 直到
生态系统的演替完成 , 即到达顶极群落 6在
没有破坏性干扰的情况下 7 , 生态系统作为
一个整体发育 完成 时 , 其繁殖过 程才得 以
完成 5 但这个系统的亲体却是难 以确定的 5
其亲体也许是 某个相邻的生态 系统 , 也许
是数个生态 系统 共同 “繁殖 ”而成的 , 特别
在人工干预的情 况下 , 甚至还 包括相距遥
远的生态系统 5 所 以 , 对于某个特定的生态
系统来说 , 其繁殖功能是肯定存在的 5 这种
功能是由系统内各种生物的繁殖功能综合
决定的 ,但其子代却是不确定的 5
生态系统繁殖功能的另一个特点是它
在尚未 “成熟 ”时 , 就可以繁殖 , 边发育边繁
殖 , 这可以与生物体的无性繁殖相类 比 5 生
物体在性未成熟之前 , 常常可以进行营养
繁殖 , 特别是低等生物 5
∀5 , 调控功能
动物体靠神经和激素调控生命活动 ,
植物体主要靠根尖和顶尖的激素起调控作
用 , 但也存在着植物电位的传导通路闭 5 自
然生态系统的调控 , 一方面靠生物体之间
的相互作用进行 6类似 于神经调控 7 ⎯ 另一
方面靠化学物质进行 6类似 于激素调控 7 5
动物体的神经细胞是一类特化的细胞 , 其
结构和功能 明显不同于其它细胞 5 生态系
统内没有这类特化的 “细胞 ” , 但种内和种
间关系却和神经系统的调控作用有着本质
的相 同 5 种 内和种 间关系主要包括竞争与
协调 、捕食与防御 、寄生共栖与共生 , 概括
起来就是一种相生相克关系 5 “相生 ”相 当
于神经的 “兴奋 ”作用 , “相克”相当于神经
的“抑制作用 ” 5 神经 系统 的调控过程是兴
奋与抑制 的协调过程 , 生态系统的调控过
程是相生与相克的协调过程 5 生态系统的
化学调控作用是指 由生物体产生的生物活
性物质能在生物体之间传递信息并导致生
物体的相互作用 5 按其功能大致可分为 ∀
个方面 8 =7 不同种属 间相互作用的化学物
质 , 如起驱避作用 、毒性作用 、抑制作 用的
各种物质 ⎯ ∀7 同种属 内相互作用的化学物
质 , 包括 自体 毒性物质和信息素 , 即报警 、
聚集以及性诱等多种物质 5 在生态系统内
各生物 群体间的共存与制约 的诸多 因素
中 , 化学因素起着重要的作用 5 它是生态系
统中自然的 、古朴的信息系统 5
; 生态演替
根据 “有机体 ”论 的假设 , 生态系统在
演替过程中将一直向着顶极群落的方 向发
展 5 到达顶极群 落后 , 将 处于稳定的平衡
态 , 因而演替是单方向单途径的 5 事实上 ,
人 们发现演替是多方 向多途径的闭 5 如果
将 张颖清 的生物全息理 论川扩 展到 生态
学 , 对演替的多方向多途径可以做出新的
∀ 期 曹志平等 8试论生态系统与生物体之间的全息关系 ∀ :
解释 5
; 5 扩展的全息胚学说
生物 圈可定 义为 巨生物体的联合体 ⎯
有边界的生 态系统可定义为 巨生物体 ⎯ 一
个生态 系统内可以存 一个或多个相似 程
度很高却又边界明确的生物群落 , 生物群
落可定义为 发育程度最高的巨全息胚 5 即
可发育为“新个体 ”的真正 的巨胚胎 ⎯ 生物
群落中的生物个体是发育程度最低的巨全
息胚— 巨细胞 5 在群落与个体之间 , 存在着种群和小群落这些发育程度不等的过渡
性巨全息胚 5 另外 , 群落内种群进化地位的
高低与其发育程度的高低平行 , 低等的生
物种群是发育程度较低的巨全息胚 , 高等
的生物种群是发育程度较高的巨全息胚 5
一个群落的原生演替过程是一个巨胚
胎 的生长发育过程 , 也是一个 巨 生物体的
胚胎发育过程 , 一个群落的次生演替过程
是一个巨生物体的再生过程与修复过程 5
; 5 ∀ 对生态演替多方向多途径的解释
根据张颖清指 出的全息胚的发育性 、
重演性 、滞育性 、可简化性 Ω ’〕, 可以较合理
地解释生物群落演替的多方 向和多途径 5
到 目前为止 , 发现的主要演替途径可概括
如图 = Ω ;〕5
− −一Ο一#一1 一∋ 向终极方 向变化Σ < Η ? 4 Λ Θ =Δ ΒΚ ? Δ Χ
−一Ο α Ι α 1 一 ∋耳常发5育
囚< 4 Κ ? = ? Χ Ρ Χ =< 0Κ Χ Ε Δ
非同时低强度和经常性
干扰& < Ε 一Φ ΒΚ Θ =Δ? Ε Χ < Θ Φ ,
=< Η ΒΕ Δ Χ Ε Φ ΒΡ Χ ? Ε Λ
Χ < Ε Φ Δ? Ε Δ Λ ΒΦ Δ Θ 4 Γ ? Ε Χ Χ
6= 7 − 冲Ο α #
、及Ο
6∀ 7 Ο α #
6 ; 7 − 一#
6 7 # α Ο
6! 7 #一−
6[ 7 Ο一−
6= 7−
#
同时 , 高强度和经常性
干扰
! ΒΚ Θ =Δ ? Ε Χ < Θ Φ , 卜Β> Α
ΒΕ ΔΧ Ε Φ ΒΡ Χ ? Ε Λ
Χ < Ε Φ 4 ? Ε Δ Λ ΒΦ 4 Θ 4 Γ ? Ε Χ Χ
尸α 6∀ 7Ο、6; 7#
−Ο#
尸、
竞争等级 ! ∀ # ∃ % &∋ &! ( ) ∋∗ + ∃
, − . / 0 1 2/ 〕
2/ , 1〕3
, 4 . / 0 〔/ 」
5 循 环 &∋ ∃ 6 −∗ % &! ( , 7 . / 0 1
琴8
, 4 . 1 0 /
入9一琅: 直接演替 &∋ ∃ ∃ % ; 6 ∃ ∃ ∃ < ; &! (
, − . 正常重演
= ! ∋∀ ∗ − ∋ ∃ ∃ ∗ # &%6 −∗ %&! (
, 4. 正常重演
= ! ∋∀ ∗ − ∋ ∃ ∃ ∗ # &%6 −∗ % &! (
,< . 重演的可简化性> &∀ # −&?&∃ ∗ % &! ( ! ? ∋ ∃ ∃ ∗ # &% 6 −∗ % &! (
,≅ . 重演并 滞育
Α ∃ ∃ ∗ # &% 6 −∗ % &! ( ∗ ( + ; −6 ) ) &; Β + ∃ Χ ∃ −! #∀ ∃ ( %
,Δ .孟演并滞育
Α ∃ ∃ ∗ # &% 6 −∗ % &! ( ∗ ( + ; −6 ) ) &; Β + ∃ Χ ∃ −! #∀ ∃ ( %
,Ε . 重演并滞育Α ∃ ∃ ∗ # &% 6 −∗ % &! ( ∗ ( + ; −6 ) ) &; Β + ∃ Χ ∃ −! # ∀ ∃ ( %
, −. 重演并滞育Α ∃ Φ ∗ # &% 6 −∗ % &! ( ∗ ( + ; −6 ) ) &; Β + ∃ Χ ∃ −! # ∀ ∃ ( %
, 4. 重演并滞育 、简化
Α ∃ ∃ ∗ # &% 6 −∗ % &! ( ∗ ( + ; −6 ) ) &; Β + ∃ Χ ∃ −! # ∀ ∃ ( %
Δ &∀ # −&?&∃ ∗ % &! (
, <. 重演的可简化性> &∀ # −&?&∃ ∗ % &! ( ! ? ∋ ∃ ∃ ∗ # &% 6 −∗ % &! (
, 7. 全息胚的发育性和滞育性
∃ Χ ∃ −! # ∀ ∃ ( % ∗ ( + ; Γ 6 ) ) &; Β + ∃ Χ ∃ −! # ∀ ∃ ( %
, 4. 重演的可简化性
> &∀ # −&?&∃ ∗ % &! ( ! ? ∋ ∃ ∃ ∗ Η&% 6 −∗ % &! (
, −. 正常发育或 Γ 演= ! ∋ ∀ ∗ − + ∃ Χ ∃ −! # ∀ ∃ ( % ! ∋ ∋ ∃ ∃ ∗ # &% 6 −∗ % &! (
, 4 .转入再 生过程
Ι ∋ ∗ ( ; ?∃ ∋ % ! ∋ ∃ ) ∃ ( ∃ ∋ ∗ ∋&! ( # ∋ !Φ ∃; ;
重演的可简化性> &∀ # −&?&∃ ∗ % &! ( ! ? ∋ ∃ ∃ ∗ # &∋ 6 −∗ % &! (
图 & 扩展的全息胚学说对演替途径的解释
: &) · 7 5 ϑ Η! ; &% &! ( ! ? ; 6 ∃ ∃ ∃ ; ; &! ( ∋ ! 6 ∋ ∃ ; Κ & %Β % Β ∃ % Β ∃ ! ∋ Λ ! ? 5 ΜΝ 8 3
, 1 2/ Ο & ( + &∃ ∗ % ∃ % Β ∗ % ; # ∃ ∃ &∃ ; 1 ∗ ( + / Φ ! 一 ∃ ϑ &; % Π 6 % 1 , , + ! ∀ &( ∗ ( % ; # ! ∃ &∃ ; 。 ( + / 7Δ ∀ &( ! ∋ ; 叶∃ &∃ ; 3 〔/〕, 〔/ ∗ ( +
1〕∃ ∗ ( Π∃ ∗ ( ∗ −! ) &Θ ∃ + 3
/ 种演替途径是原生演替 , 是巨 胚胎 发育的正常途径 , 也是重演系统发育过程 ,
应 用 生 态 学 报 ! 卷
即群落进化过程的途径 5 在干扰没有 达到
破坏的情况下 , 群落都会朝着这个方向发
展 5 #= Χ Κ Χ ΕΔ Φ 的顶极理论所适用的就是这
种正常情 况 5
但 Ο 、# 、 1 、 ∋ 、/ 这 ! 种途径都是在完
全或部分地受干扰破坏的情况下发 生的 ,
是次生演替过程 , 也是 巨全息胚的再生和
修复过程 5
如果生物体的一个器官被切 除 , 很可
能会发生器官的再生 5 器官再生是这一器
官全息胚的重建过程 5 器官重建是 由单个
细胞从发育的起点开始 , 其发育要重演再
生器官过去的发育过程 5 在全息胚的重演
过程中会出现简化 , 即跃过某个发育阶段 ,
直接发育成再生器官 ⎯或出现滞育 , 即停 留
在某个发育阶段 , 不再继续发育成再 生器
官 , 因而出现返祖现象 5
例如 , 海鞘 纲玻璃海鞘的再 生神经节
的形成 , 直接由外胚层构成 , 而略去了神经
管时期 5 这是重演过程中的可简化性 5 在真
正 的胚胎发育过程 中 , 是先产生神经管而
后 大部分 神经管被吸收 , 残 留一部分形成
神经节 5 晰蝎的尾巴在再生过程 中形 成不
分节的软骨轴以此来代替脊椎骨 5 在晰蝎
正常的胚胎发育过程中 , 是先出现脊索 6不
分节的软骨轴 7而后 出现脊椎骨来代替脊
索 5 这种 停 留 在脊 索 阶段 的现 象称 为 滞
育 Ω , 〕5
Ο 种 演替途 径 可以分 解为 [ 种形 式
6图 7 5 再生过程重演个体 发育过程 5 由 −
α Ο α # 或 Ο α # 都是正常的重演过程 , 前
者是从发育 的起点开始重演 , 后者是 由某
个发育 程度较低的巨全息胚开始重演 5 在
生物群落的演 替过程 中 , 早期种被后期种
所更替 , 早期种是发育程度较低的巨全息
胚 , 后期种是发育程度较高的巨全息胚 5 由
−一# 是全息胚重演过程的简化性 ,它跃过
了正常发育过程中的 Ο 阶段 5 由 # α Ο , # α
− 表示生物群落在 # 阶段受到破坏后 , 从
起始阶段 − 发育并停止在 − 阶段上或从
发育程度比 # 低的 Ο 阶段开始发育并停止
在 Ο 阶段 5 由 Ο α − 表示群落在 Ο 阶段受
到破坏 , 从起始阶段 − 开始发育并停止在
− 阶段 5 这是 巨全息胚重演过程中滞育现
象的表现 5
# 种演替途径中的途径 6 7 , 停 留在 −
阶段 , 是重演过程中滞育现象的又一实例 5
而途径 6∀7 直接发育为 # , 则是重演过程中
简化现象的实例 5 途径 6∀7 停 止在 Ο 阶段 ,
既是重演过程 中简化现象 的表现 , 又是重
演过程中滞育现象的表现 5 因为它的重演
不是 由 − α Ο , 而是直接到达并停留在 Ο 阶
段 , 简化了 − 阶段 5
1 种演替途径是指在竞争等级的情况
下 , 后期演替的植物在与密集 的早期演替
种的竟争中占据优势 , 但并不完全更替早
期种 , 早期种作为少数种与之共存 5 但是后
期演替的种也能侵入演替 的最早阶段 , 侵
入以后 , 就占优势而得到收敛 , 与早期种共
存 5 这种演替常常反映一种特殊破坏的历
史事件 5 由 − α Ο α # 是正常的演替途径 5
由 − α # 仍可以理解为再生过程中全息胚
重演的简化性 5 − 作为少数种与 Ο 或 # 共
存 , − 、 Ο 都作为少数种与 # 共存 , 可用全息
胚的发育性和发育过程 中的滞育性 6而不
是重演过程中的滞育性 7来解释 5 前面 已经
定义 , 种群是介于群落与个体之间的巨全
息胚 5 群落发育到 Ο 阶段 , 种 群 − 是滞育
的巨全息胚 5 群落发育到 # 阶段 , 种群 −
和 Ο 是滞育的 巨全息胚 5 这种滞育现象在
生物个体中比 比皆是 5 枝条是植物体上一
个滞育的全息胚 , 因为它的发育程度低于
整体植株 5 叶是一个比枝条发育程度更低
的全息胚 , 因而也是一个滞育的全息胚 5
∋ 种演替途径 , 由 − α Ο 是正常的发育
过程 , 由 Οα − 是再生过程 , 再由 − α Ο 是
∀ 期 曹志平等 8试论生态系统与生物体之间的全息关系
再生的重演过程 5 这是一个交替破坏与重
新发育的过程 , 如火烧演替 、放牧演替和采
伐演替 5
/ 种演替实际上是一种特殊的直接演
替 , 没有中间阶段 , 干扰的物种 自身直接重
建 5 在极端环境下如沙漠 、冻土带 , 这似乎
是普遍的 5 这种演替方式仍可用全息胚的
重演过程中的可简化性来解释 5
结 语
以系统科学的观点来看 , 整体大于局
部 5 生物体只是生态系统的局部 5 生态系统
比生物体更复杂 、更多变 , 具有其整体性与
独特性 , 故不能把生态系统 简单的还原成
生物体 5 本文提出的全息观 点旨在为生态
学 引入新 的研究方法 5 这种方法可 以看成
是解析技术的一种 , 即在一定的范围 , 一定
的层次内将生态系统简单化 、抽象化 5
致谢 承蒙业师辛德惠教授悉心指导 5
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