全 文 ：- 3/ 2 方自疏法则的机理与普适性 3
吴冬秀1 3 3 　张　彤2 　白永飞1 　王　刚3 　王根轩3
(1 中国科学院植物研究所 ,北京 100093 ;2 河南大学生物系 ,开封 475001 ;
3 兰州大学干旱农业生态国家重点实验室 ,兰州 730000)
【摘要】　根据植物构件性理论 ,对经验规律 - 3/ 2 方自疏法则进行了理论推导 ,对 - 3/ 2 方自疏法则以前
不能解释的实验结果进行了理论分析. 并以春小麦 ( Triticum aestivum L . ) 为材料 ,设置了 4 个密度梯度
的实验 ,定期测定个体形态及种群数量指标 ,证明了 - 3/ 2 方自疏法则对春小麦作物种群的适用性 ,同时 ,
基于所测定的植株形态数据 ,结合数值的量纲变化特点对 - 3/ 2 方自疏法则的普适性进行了理论解释.
关键词 　构件 　- 3/ 2 方自疏法则 　可塑性 　可塑相似性 　限制性
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 09 - 1081 - 04 　中图分类号 　Q145 + 12 ,Q94811 　文献标识码 　A
Mechanism and universality of Yoda’s - 3/ 2 la w of self2thinning in plant population. WU Dongxiu1 ,ZHAN G
Tong2 ,BAI Yongfei1 ,WAN G Gang3 , WAN G Genxuan3 (1 Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences ,
Beijing 100093 ;2 Biology Depart ment of Henan U niversity , Kaif eng 475001 ; 3 S tate Key L aboratory of A rid
A groecology , L anz hou U niversity , L anz hou 730000) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (9) :1081～1084.
According to plant modular theory , the Yoda’s - 3/ 2 law of self2thinning was theoretically rederived in this pa2
per. With the parameters in the expression of Yoda’s - 3/ 2 law being given biological meanings , this article of2
fered universal and rational explanations for relevant data in literatures that could not be explained before. Based
on the authors’hypothesis , the experiments on the self2thinning process of spring wheat ( Triticum aestivum
L . ) were conducted. Individual morphological and population quantitative indexes were examined at regular in2
tervals. The results showed that the self2thinning process of spring wheat conformed to Yoda’s - 3/ 2 law of
self2thinning. At the same time , the universality of Yoda’s - 3/ 2 law of self2thinning was explained theoretical2
ly by analyzing individual morphological data.
Key words 　Modules , Yoda’s - 3/ 2 law of self2thinning , Plasticity , Elastic similarity , Constraints.
3 国家重点基础发展规划项目 ( G2000018603)和河南省教委自然科
学基金资助项目 (2000170003) .3 3 通讯联系人.
2001 - 04 - 25 收稿 ,2001 - 07 - 18 接受.
1 　引 　　言
- 3/ 2 方自疏法则 W = k d - 3/ 2是描述植物种
群在自疏过程中 ,存活个体的平均重量 ( W ) 增加与
逐渐减小的密度 ( d) 间动态关系的经验规律 ,为植
物种群所特有 ,广泛适用于大小悬殊、形态各异的各
种植物 ,曾被 Hutchings 称为“植物生态学的唯一定
理”[9 ] . 实际上 ,从 Yoda[13 ] 1963 年提出 - 3/ 2 方自
疏法则至今已有非常丰富的室内及野外实验数据证
实了它的存在及其在植物种群中的普适性[6 , 15 ] . 早
在 20 世纪 80 年代 ,White 与 Gorham 研究了已发表
的 80 多组数据[ 4 ] ,涉及苔藓、蕨类、裸子植物、单子
叶植物、双子叶植物等广大范围 ,结果表明 ,由这些
植物的自疏过程所收集的数据都基本符合 - 3/ 2 方
自疏法则. 关于 - 3/ 2 方法则的存在基础 ,应是植物
所特有的同时又为各类植物所共有的 ,目前较为公
认的是与植物生长的几何相似形有关[9 ] ,但由于对
其表达式 W = k d - 3/ 2中的重要参数 k 的生物学意
义不明确 ,因此 ,对众多实验数据所显示的现象 ,如
各类植物的自疏线截距相差不大的原因、光强影响
自疏线的机理以及混合种群与人工自疏种群的特殊
自疏现象等都缺乏合理而统一的解释[1 ,2 ,11 ,12 ] . 本
文拟从植物构件性的角度对 - 3/ 2 方自疏法则的实
质作一探讨 ,赋予自疏法则表达式中的参数以生物
学意义 ,并据此从生物学和数学的角度对有关实验
现象给予理论解释.
2 　理论分析
　　根据生长特点的不同 ,生物可分为单元有机体
(unitary organisms) 和构件有机体 ( modular organ2
isms)两大类[4 ] . 一般来说 ,植物和动物分别属于构
件有机体和单元有机体. 构件有机体的最大特点是
其各级构件 (如枝、叶和花等)的数量具有不确定性 ,
在生长发育过程中构件单位可反复形成 ,表现为可
塑性生长[3 ] . 因此 ,同种植物个体由于生长时期或
应 用 生 态 学 报 　2002 年 9 月 　第 13 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sept . 2002 ,13 (9)∶1081～1084
环境条件的不同 ,相互间个体大小可能相差很多倍 ,
最大可达 107 倍[9 ] . 同时 ,构件有机体在其他方面又
表现出某种限制性 ,如基本构件叶、花等的形态结构
在种内相对稳定 ,另外构件有机体的整体形态往往
各有特点 ,具有种的专一性[8 ] . 同一种群中植物个
体的整体形态在三维几何空间上具有相对稳定性 ,
称之为结构限制性 (architectural constraints) . 构件
有机体的这种大小可塑性与结构限制性的矛盾统
一 ,是构件有机体的最基本特征 ,为各种植物所共有
的生长特点 [7 ,10 ] . 自然界总是用简单的规则“设
计”、“制约”多彩的世界[14 ] ,复杂与简单互依 ,繁杂
与有序并存 ,复杂中隐含着简单 ,所谓“万变不离其
宗”. 构件有机体的大小可塑性与结构限制性关系正
是自然界这种“万变”与“其宗”关系的体现.
在自疏的全郁闭种群中 ,平均每个个体所占有
的地面积和空间分别称为个体“专属地面积”和“专
属空间”,一般将此空间近似地看作一个圆柱形 (或
六棱拄) [9 ] ,设专属空间中枝叶平均密度为 ci ( I) ,则
种群中植物平均个体重量 W 与个体专属地面积半
径 R 、个体平均高度 H 具有以下关系 :
W = ci ( I) ·a·R2·H (1)
式中 , a 为专属地面积形态常数 ,一般设为圆形或正六
边形.
设 S 为种群中个体专属地面积 ,对于全郁闭自
疏种群有
S = 1/ d = a·R2 (2)
设株高 H 与底面半径 R 之比为 ri ,即 ri = H/
R ,则式 (1) 变为
W = ci ( I) ·a·ri·R3 (3)
综合式 (2)和 (3)
W = a - 1/ 2·ci ( I) ·ri·d - 3/ 2 (4)
令 , k i = a - 1/ 2·ci ( I) ·ri ,即
W = k i·d - 3/ 2 (5)
式 (5)与 - 3/ 2 方自疏法则表达式一致 ,然而式 (5)
仅仅是 W 与 d 的一种静态关系 ,要证明 - 3/ 2 方自
疏法则必须证明 k i 在自疏过程中保持相对恒定.
由上可知 , k i 主要决定于植株高冠比 ( ri ) 和专
属空间密度 ( ci ( I) ) . ri 和 ci ( I) 均保持不变或 ri 与
ci ( I)发生互补性变化的情况下可保证 k i 不变. 根据
植物生长方式的不同 ,植物生长可分为等轴生长 (i2
sometry)和异速生长. 对等轴生长的植物 ,植物在整
个生长过程中保持几何相似形 (geometrical similari2
ty) ,即植株专属空间的高冠比 ( ri) 为常数 ,同时专
属空间平均密度保持相对恒定[9 ] ,这样式 (5) 中的
k i 为时间常数 ,因此对于等轴生长的植物 , - 3/ 2 方
法则无疑是适合的. 实际上 ,文献中对 - 3/ 2 方法则
的理论解释大都以此为基础[5 ,9 ] ,说明等轴生长是
- 3/ 2 方法则的理想状态. 然而另有许多植物并不
是等轴生长.
对于异速生长的植物 ,其可塑性程度较大 ,但同
样具有结构限制性 ,植物由于支持本身重量及抗拒
其他外界力 (如风等) 的需要 ,株高 ( H) 和茎干直径
( t) 必须保持某种协调关系. 工程学分析显示[ 8 ] ,异
速生长的植物一般保持可塑相似形 (elastic similari2
ty) ,茎干直径 ( t) 的生长速度快于株高 ( H) ,二者具
有 H = k1 t2/ 3关系. 另外 ,专属地面积半径 ( R ) 与茎
干直径 ( t) 具有 R = 0 . 5 t + k2 t2/ 3关系 ,因此对于异
速生长的植物 , ri = H/ R = k1/ (0 . 5 t1/ 3 + k2) ,可见
ri 将随着植物的生长而减小 ,但减小速度非常缓慢
( t1/ 3级) . 至于专属空间密度 ( ci ( I) ) , 牵涉到植物对
光的有效利用 ,主要决定于植物种的特性 (如空间结
构形态、耐阴性等 ) 及环境条件 , 尤其是光照条
件[8 ] . 由于植物的异速生长 , ci ( I) 会相应发生一定改
变 ,但变化速度同样非常缓慢 ,基于工程学分析对异
速生长树木的计算显示[5 ] : ci ( I) = k3/ (2 . 6 (0 . 5 +
k2 t - 1/ 3) 2) .
由上可知 ,植物的异速生长会引起 ri 和 ci ( I) 发
生一定改变 ,但由于植物作为构件有机体所具有的
结构限制性特点 , ri 和 ci ( I)的改变速度均非常缓慢.
此外 ,还有一个不容忽视的因素 ,即 - 3/ 2 方自疏法
则一般以对数形式 :log W = log k i - 3/ 2 log d 表示
和作图 ,而对数对大于 1 的数值具有很强的弱化作
用. 纵观文献中所有的自疏种群 ,自疏开始后密度跨
度最大的不超过 100 倍. 这意味着植株专属地面积
半径 ( R) 与茎干直径 ( t ) 的变化幅度最大为 10 倍 ,
因此 k i (即 rici ( I) ) 的变化幅度最大为 101/ 3级 ,取对
数 (log k i)则更小 ( ±1/ 3) ,同时根据文献 ,不同植物
种 log k i 的值变化于 3. 5～5. 0 之间 , ±1/ 3 的波动
属于可接受范围[4 ] . 可见 ,异速生长植物由于其结
构限制性和对数弱化 k i 值变化的双重作用 ,使得
log k i 在种群自疏过程中保持相对恒定 ,从而异速
生长植物种群的自疏过程同样符合 - 3/ 2 方法则.
综上所述 ,全郁闭自疏植物种群中植株个体均
重 W 与存活个体密度 d 关系为 :log W = log k i - 3/
2 log d ,其中参数 k i 主要决定于植株高冠比 ( ri) 和
专属空间密度 ( ci ( I) ) . 植物作为构件有机体在可塑
生长的同时所表现的结构限制性特点使 ri 和 ci ( I)
2801 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
在自疏过程中相对稳定 ,再加上对数对 k i 值变化的
弱化作用 ,从而保证 log k i 值的相对恒定. 因此 , -
3/ 2 方法则的根本基础是植物构件有机体的大小可
塑性与结构限制性的对立统一.
3 　实验验证
　　为检验 - 3/ 2 自疏法则的构件性机理 ,以一年
生作物春小麦 ( T riticum aestiv um L . ) 和扁豆
( Dolichos lablab L . ) 为实验材料 ,设计了 4 个密度
梯度的田间实验 (扁豆实验因后期遭到破坏 ,数据不
全) ,样地大小为 3m ×3m ,3 个重复 ,定期取样 ,样方
大小为 0. 5m ×0. 5m ,测定植株均重 ( W ) 、平均高度
( H) 、株冠半径 ( R) 、存活个体密度 ( d) 和专属空间
平均密度 ( ci ( I) ) 等 ,根据测定结果计算 ri 、k i 及 log
表 1 　不同密度春小麦种群在自疏过程中的 r i、ci ( I) 、k i、log k i 值及
其变异系数比较
Table 1 Values of r i , ci ( I) , ki , and log k i and the comparison bet ween
their C. V. in different2densitied spring wheat ( Triticum aestivum L. )
populatins during self2thinning
项目
Item
种群密度
Density
(plant·m - 2)
ri ci ( I)
(g·m - 3)
ki log ki
第四次取样 3 982 13. 23 742. 6 5544. 3 3. 744
Fourth sampling 1571 20. 57 1327. 2 15406. 6 4. 188
第五次取样 550 14. 39 589. 3 4785. 0 3. 680
Fifth sampling 982 20. 00 657. 8 7422. 3 3. 871
1571 15. 36 997. 5 8739. 8 3. 942
第六次取样 550 14. 42 698. 7 5685. 5 3. 755
Sixth sampling 982 21. 21 746. 8 8938. 3 3. 951
1571 23. 13 1082. 6 14130. 4 4. 150
平均值 Average 17. 79 855. 3 8831. 5 3. 910
标准差 Stantard diviation 3. 83 254. 5 3971. 2 0. 187
变异系数 ( %) 21. 5 29. 8 45. 0 4. 8
Coefficient of variance
log ki 的拟合值 4. 272
Regression value of log k I3 密度为 196 株·m - 2的种群始终未全郁闭 ,无自疏发生 ,其它 3 个密度的前
几次取样 ,自疏未普遍开始 ,因此没有测定形态指标 . The morphological param2
eters are determined only in the populations which have began self2shining.
表 2 　扁豆种群自疏过程中 r i、ci ( I) 、ki 及 log k i 值的变异系数比较
Table 2 Comparison bet ween the coeff icients of variance of r i , ci ( I) ,
ki ,and log k i in hyacinth bean ( Dolichos lablab L. ) self2thinning po2
pulations
项目
Item
r i ci
(g·m - 3)
k i log k i
平均值 Average 5. 05 731. 4 2264. 3 3. 277
标准差 Stantard diviation 1. 27 332. 6 1471. 5 0. 316
变异系数 ( %) 25. 1 45. 5 65. 0 9. 6
Coefficient of variance
表 3 　实验种群自疏过程中 W、r i、ci ( I)及 log k i 的最大值与最小值
比较
Table 3 Comparison bet ween the ratio of maximum to minimum of W ,
r i , ci ( I) , and log k i in experimental populations during self2thinning
植物种
Species
W max/
W min
r imax/
r imin
cimax/
cimin
log k imax/
log k imin
春小麦 Spring wheat 8. 82 1. 75 2. 25 1. 14
扁　豆 Hyacinth bean 7. 48 1. 86 2. 98 1. 26
图 1 　春小麦种群中个体均重 ( W )与存活个体密度 ( d)的对数关系
Fig. 1 Logarithmic relationship between mean dry weight per plant ( W )
and density of surviving plants ( d) in spring wheat populations.
k i 的值及其变异系数 (表 1、2) ,并以 log W 对 log d
作图 (图 1) . 图 1 中自疏回归线的斜率为 - 1151 ,可
见小麦作物种群的自疏过程同样符合 - 3/ 2 自疏法
则 ,而且由形态指标推出的理论自疏线截距 (log k i)
与实验数据拟合自疏线的截距基本吻合 (表 1) ,从
而证明从植物的构件性角度理论推导 - 3/ 2 方法则
是合理的. 表 3 列出 W 、ri 等主要参数的最大值与
最小值的比值 ,数据显示实验植物在自疏过程中 ,植
株均重 W 增加 6～8 倍 ,而植株高冠比 ri 的变化不
到一倍 ,是植物大小可塑性与结构限制性对立统一
关系的数值表现. 另外 ,由表 1、表 2 中各参数变异
系数的比较可明显看出对数对数值差异的弱化作
用.
4 　讨 　　论
411 　- 3/ 2 自疏法则的普适性
由上可知 , - 3/ 2 方自疏法则揭示的是植物作
为构件有机体在可塑性生长过程中 ,外形几何结构
保持相对稳定性的生长特点. 这一特点为各种植物
所共有 ,因此 ,经验规律 - 3/ 2 自疏法则广泛适用于
各种植物种群. 另外 , White 和 Gorham[4 ]曾搜集了
有关植物自疏过程的 80 多组数据 ,发现不仅许多植
物的自疏斜率为 - 3/ 2 ,且自疏线位置相近 ,即自疏
线截距 (log k i 值) 变动在一个很狭窄的范围内. 由
前面的证明可知 , k i 主要决定于植株高冠比 ( ri ) 和
冠层密度 ( ci ( I) ) ,植物虽在大小 ,形态上可能相差很
大 ,但由于向上输运水分、重量支撑、光需求、营养供
应及其他生理活动协调的需要 ,经过长期进化选择 ,
种间的 ri 、ci ( I) 在有限的合理范围内变动[5 ,8 ] ———
自然选择“偏爱”最佳设计 ,同时由于对数对数值差
异的弱化作用 ,log k i 在种间相差很小 ,即各植物种
的自疏线相离不远 ,这个一直令生态学家不解的现
象 ,一旦参数的生物学意义明确 ,答案也就产生了.
38019 期 　　　　　　　　　　　　　　吴冬秀等 : - 3/ 2 方自疏法则的机理与普适性 　　　　　　　　
412 　混播种群的自疏规律
对于混播种群 ,只要各物种间的混合比例确定 ,
各物种特有的 ri 、ci ( I) 可综合为一组新的常数 rm 、
cm ,由此照样可以保证 km 值的恒定性. 这里 km 值
与各组成种的 k i 有关 ,同时与组成种的配比有关.
混播种群中 ,由于各物种的竞争能力不同 ,在自疏过
程中生长和死亡往往由不同的物种承担 ,势必改变
组成种间的配比 ,从而改变 km 值. 而各物种的 k i 值
在很小的范围内变动 ,保证了混播种群 log km 的相
对稳定性 ,因此 ,混播种群作为一个整体同样符合
- 3/ 2方自疏法则. 但各组成种由于没有单独全郁闭
地面 ,不符合自然自疏的基本前提 ,因此不符合 - 3/
2 方自疏法则. 这与混播种群自疏的数据相一致[1 ] .
413 　光强对种群自疏规律的影响
由前面的证明可知 , k i 主要由植物的高冠比
( ri) 和自疏种群的冠层密度 ( ci ( I) ) 联合确定 , ri 和
ci ( I)都是物种常数 ,环境因子对其有一定影响 ,其中
首推光因子影响最大. 根据光照强度对植物形态建
成和群体最大密度两个方面的影响作用 ,光强较大
幅度的变化会引起 ri 发生一定改变 ,而 ci ( I) 对光照
强度的任何变化都会有敏感的反应 ,可以预期光照
强度的变化会对自疏过程发生不容忽视的影响. 光
强减弱时 , ci ( I) 也相应地随之减小 ,其幅度超过 ri
的增大效应 ,因此在光强减弱时 k i 减小 ,植物种群
的自疏线下移[12 ] .
植物种群自疏线的斜率一般是相对恒定的 ,但
当光强降低很多时 ,植物的光合作用效率降低 ,生长
减慢 ,同时由于光强低于光补偿点而死亡的小个体
数目增多 ,群体中存活个体的生长补偿不了小个体
死亡引起的空缺 ,群体的冠层密度随时间而减小 ,使
自疏的“表观斜率”降低. 其实这种条件下的个体死
亡并不是真正由竞争性自疏引起的 ,故称为“表观自
疏线”. 当光强减弱到种群光补偿点时 ,种群净光合
作用为零 ,维持总生物量不变 ,表观自疏线斜率成为
- 1 ;当光强继续减弱时 ,种群净光合作用为负值 ,种
群生物量随时间减小 ,种群的表观自疏线斜率由 - 1
继续增大 ,甚至增为正值 (光照强度低于个体光补偿
点) . 这已被 Westoby 等[12 ]的工作所证实.
414 　- 3/ 2 方法则的偏离
已有实验表明[4 ] ,人工种群的人工稀疏过程不
符合自疏法则. 根据前面推导的参数生物学意义 ,该
问题似应解释为 k i 中的关键参数之一是冠层密度
( ci ( I) ) ,人工稀疏因为是人为拔除 ,往往不能保证冠
层密度不变 ,所以不容易符合 - 3/ 2 自疏法则.
文献中有些种群的自疏过程不严格符合 - 3/ 2
法则[9 ] ,根据 k i 的生物学意义 ,可从以下两个方面
解释 :首先 ,不同物种的结构限制性程度不同 ,有些
植物种的可塑性非常强 ,在自疏过程中限制性变量
ri 也发生一定改变 ,致使其自疏过程偏离 - 3/ 2 方
自疏线 ,如某些处于生长高峰期的林地[5 ] ;其次 ,由
于环境条件或植物本身的原因 ,有些植物种群在自
疏过程中 ci ( I)不能保证相对恒定 ,如老龄林地及前
面讨论的弱光条件下的种群[5 ,12 ] .
参考文献
1 　Bazzaz FA ,Harper JL . 1976. Relationship between plant weight and
numbers in mixed population of Sinapis arvensis (L . ) Rabenh. and
Lepidium sativ um L . J A ppl Ecol ,13 :211～216
2 　Kays S ,Harper JL . 1974. The regulation of plant and tiller density
in a grass sward. J Ecol ,62 :97～105
3 　Li Y2X(黎云祥) ,Liu Y2C(刘玉成) ,Zhong Z2C(钟章成) . 1995.
Modular theory in plant population ecology. Chin J Ecol (生态学杂
志) ,14 (6) :35～41 (in Chinese)
4 　May RM. 1981. Theoretical Ecology : Principles and Applications.
2nd edition. Oxford :Blackwell Scientific Publications. 53～77
5 　Norberg RA. 1988. Theory of growth geometry of plants and self2
thinning of plant populations : Geometric similarity ,elastic similari2
ty ,and different growth modes of plant parts. A mer Nat ,131 (2) :
220～256
6 　Silvertown J W ,Doust JL . 1993. Introduction to Plant Population
Ecology. 3rd edition. New York :Longman Scientific & Technical.
51～72
7 　Sorrensen2Cothern KA. 1993. A model of competition incorporating
plasticity through modular foliage and crown development . Ecol
Monog ,63 (3) :231～249
8 　Waller DM. 1986. The dynamics of growth and form. In : Crawley
MJ ed. Plant Ecology. Oxford :Blackwell Scientific Publications. 291
～320
9 　Wang G(王　刚) ,Zhang D2Y(张大勇) . 1996. Theory of Biologi2
cal Competition. Xi’an : Shaanxi Science and Technology Press. 28
～371 (in Chinese)
10 　Weiner J , et al . 1992. Competition and allometry in three species of
annual plants. Ecology ,73 (2) :648～656
11 　Westoby M. 1984. The self2thinning rule. A dv Ecol Res ,14 :167～
225
12 　Westoby M , Howell J . 1981. Self2thinning : The effect of shading
on glasshouse populations of siver beet ( Beta v ulgaris) . J Ecol ,69 :
359～365
13 　Yoda K , Kira T , Ogawa H , et al . 1963. Self2thinning in over2
crowded pure stands under cultivated and natural conditions. J In2
stit Polytech Osaka City U niv D ,14 :107～129
14　Xun K (荀 　坤) ,Lao Y2J (劳玉军) . 1996. Terrific Symmetry.
Changsha : Hunan Science and Technology Press. 7～56 ( in Chi2
nese)
15 　Zeng D2H (曾德慧) ,Jiang F2Q (姜凤岐) , Fan Z2P (范志平) , et
al . 2000. Self2thinning of even2aged pure plantations of Pinus
syvest ris var. mongolica on sandy soil. Acta Ecol S in (生态学报) ,
20 (2) :235～242 (in Chinese)
作者简介 　吴冬秀 ,女 ,1967 年生 ,博士 ,副教授 ,现在中国
科学院植物研究所作博士后研究 ,主要研究领域为理论生态
学、生理生态学和全球变化生态学 ,合著专著 1 部 ,发表论文
10 余篇 ,其中 SCI 核心期刊 2 篇. Tel :0102625914312654 , E2
mail :wudx @ns. ibcas. ac. cn
4801 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷