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连作障碍与根际微生态研究 Ⅱ.
根系分泌物与酚酸物质 3
张淑香 3 3 　高子勤　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　阐述了作物主要根系分泌物与作物种类、生长期以及与所处环境的关系. 并从植物的残体分解、作物
根系的分泌等方面论述了土壤中酚酸物质的来源、存在形态、吸附机理及其对作物生长发育与土壤生物活性的
影响与机制.
关键词 　根系分泌物 　酚酸物质
Continuous cropping obstacle and rhizospheric microecology Ⅱ. Root exudates and phenolic acids. ZHAN G Shuxi2
ang and GAO Ziqin ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110015) . 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,2000 ,11 (1) :152～156.
This paper discussed the effect of main crop root exudates the relationship between the kinds and amounts of root exu2
dates and the growth of different kinds of crops and their environments. From the aspects of the decompostion of crop
residues and the excretion of root systems , the source , form and adsorption mechanism of soil phenolic acids and their
effect on crop growth and soil bio2activity were also elaborated.
Key words 　Root exudates , Phenolic acid substances.
　　3 国家“九五”重中之重招标项目 (95 - 01 - 05 - 2B03) .
　　3 3 通讯联系人. 现在中国农业科学院土壤肥料研究所工作 ,北京
100081.
　　1998 - 08 - 18 收稿 ,1999 - 10 - 28 接受.
1 　引 　　言
　　作物根系分泌物对作物生长、微生物分布、养分平
衡有重要的影响. 土壤酚酸物质是存在于土壤环境中
的他感物质 ,对作物生长发育有明显的抑制作用. 本文
从根系分泌物及其酚酸物质的角度 ,综述其对土壤环
境及其作物生长发育的影响.
2 　作物根系分泌物的生态效应
　　作物根系分泌物是在一定的生长条件下 ,活的且
未被扰动的根释放到根际环境中有机物质的总称. 根
系分泌物是一类组成复杂的混合物 ,主要包括碳水化
合物、氨基酸、有机酸、黄酮类化合物等 ,这些混合物在
特定的土壤环境条件下 ,影响种子的萌发、生长、营养
元素的活化、微生物群落的分布.
2. 1 　作物根系分泌物的种类及作用
2. 1. 1 碳水化合物和氨基酸 　碳水化合物和氨基酸是
作物根系普遍分泌的一类物质[3 ] ,这些物质能为根际
土壤微生物提供有效的碳源与氮源. 根系环境中碳水
化合物和氨基酸的数量和种类通过影响土壤微生物种
群的分布 , 进而影响着作物根系的生长发育.
Chaboud[4 ]研究指出 ,玉米根系分泌物在不同生育期
蛋白质与总糖含量有明显差异 ,这些物质的种类与数
量差异对土壤微生物种群的分布有直接影响. Dar2
rah [7 ]对根系分泌物与微生物种群的分布的研究结果
表明 ,根际与非根际微生物种群有明显的差别 ,且与土
壤中可溶性碳的分布有密切关系 ,并发现微生物种群
的生物产量与根系分泌物的分布有一定的相关性. 根
系分泌物对土壤病菌的生长有直接的影响. 李洪连[22 ]
等研究表明 ,棉花抗性品种的根系分泌物对土壤中病
菌的孢子萌发和菌丝生长有一定抑制作用 ,而感病品
种的根系分泌物能刺激土壤中病菌的生长 ,进一步分
析发现感病品种根系分泌物中氨基酸数量与种类较
多 ,主要是苯丙氨酸和脯氨酸.
2. 1. 2 有机酸 　作物根系分泌的脂肪酸在根际环境中
的积累 ,尤其是在还原条件下的积累会造成局部土壤
酸性环境 ,当达到一定浓度时 ,可直接抑制作物的生长
与发育[23 ] . 酚酸则被许多学者普遍认为是作物生长的
抑制剂[20 ,32 ,33 ,34 ] . Perez[36 ]研究野燕麦根系分泌物的
组成及其对春小麦他感作用发现 ,根系分泌物中的对2
羟基苯甲酸、香草酸、香豆素等对春小麦胚根与胚芽生
长有明显的抑制作用 . Tang等[43 ]研究了B igalta li m2
pograss 根系分泌物的化学他感作用时指出 ,根系分泌
物中作物生长抑制剂主要是酚类化合物 ,并采用气相
色谱2质谱联用分离检测出了苯甲酸、苯乙酸、肉桂酸
等 16 种酚类化合物. Yu[47 ]从黄瓜根系分泌物中鉴定
应 用 生 态 学 报 　2000 年 2 月 　第 11 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2000 ,11 (1)∶152～156
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出对2羟基苯甲酸、苯甲酸等酚酸化合物 ,并表明这些
物质对黄瓜吸收养分有直接的阻碍作用.
　　另一方面 ,有机酸在活化土壤金属离子也具有重
要作用. 许多研究认为[50 ,24 ,28 ] ,植物在营养元素缺乏
条件下 ,能分泌有机酸以活化土壤中难溶性元素 ,以缓
解植物的缺素症状 ,这是植物适应环境的一种表现. 双
子叶作物根系在缺铁时会分泌出柠檬酸、草酸、咖啡酸
等有机酸和一些酚类化合物 ,通过对土壤中难溶性铁
的螯合作用来增加铁的有效性. 张福锁等[50 ]研究表
明 ,禾本科作物缺铁时 ,分泌专一性根系分泌物 麦
根酸类的高铁载体活化土壤中难溶性的铁 ;Lipton[24 ]
研究发现 ,来源于根系的苹果酸对土壤中微量元素的
迁移作用远小于柠檬酸 ,柠檬酸对富含 Ca - P 的土壤
中 P 的迁移有很大的作用 ,并认为柠檬酸在 p H 高的
土壤中对营养元素的活化所起的作用很小.
2. 1. 3 黄酮类化合物 　黄酮和异黄酮这两类物质是豆
科作物根系分泌物中的常见成分 [6 ,11 ,14 ,18 ,26 ,27 ] .
Hartwig[14 ]从苜蓿种子与根系分泌物中分离出黄酮类
物质 ,并证明它们有诱导根瘤菌结瘤的作用 ; Gra2
ham[11 ]研究大豆种子和幼苗根系分泌物中黄酮类和
异黄酮类物质分布时发现 ,黄豆苷原与染料木黄酮是
大豆根系的主要代谢产物 ;Darcy[6 ]等报道大豆根系分
泌物中含有两种异黄酮类物质 Coumestrol 和黄豆苷
原 ,Coumestrol 可使根瘤菌 R . japonicum USDA 138
菌株的生长量提高 30 % ,根瘤菌 R . legum i nosarum
菌株生长量提高 15 % ,而黄豆苷原可使根瘤菌 R .
japonicum USDA 138 生长量提高 USDA20 %. 有研究
表明黄酮类物质是一类有毒的物质 ,而且分解产物也
具有毒性 ,Rice[39 ]等从顶极植物群中提出大量的类黄
酮 ,发现其不仅抑制细菌生长 ,而且抑制种子萌发. 虽
然豆科作物根系能分泌黄酮类物质诱导根瘤菌的结
瘤 ,但是不同种类豆科作物分泌的黄酮类物质的诱导
效应有很大差异[19 ] . Kent [18 ]认为苜蓿种子与根系分
泌物中同时含有对根瘤表达起抑制或促进作用的物
质.
2. 2 　作物根系分泌物产生的影响因素
　　作物根系分泌物种类和数量与作物种类、生长期
和根系生长的环境条件等有密切关系. 大麦和小麦在
相同栽培条件下根系分泌物中糖含量有很大差异 ,大
麦根系分泌的半乳糖比小麦高 3 倍 ,小麦根系分泌的
鼠李糖却是大麦的 2 倍多[3 ] . Mench[28 ]研究表明 ,烟
草和玉米的根系分泌物在 C/ N 比例、糖与氨基酸的比
例以及有机酸的含量方面存在明显差异. 同一作物在
不同生育期根系分泌物的种类与浓度有较大的差
异[30. 36 ] .
　　在作物适宜生长的温度范围内 ,多数作物根系分
泌作用随温度升高而加强[3 ] , Graham[11 ]研究认为 ,在
黑暗条件下大豆幼苗根尖分泌的异黄酮类物质的数量
大幅度降低. 一般在干旱条件下植物根系对各种化合
物的分泌作用增强[40 ] . Prikyl[38 ]认为小麦在自然条件
下 ,其根系分泌物是灭菌条件下的 2 倍 ,说明根系分泌
物的数量与微生物的存在有密切关系.
　　目前根系分泌物的研究大多是在无菌水培条件下
进行的[4 ,24 ,30 ,40 ] ,所得结果与实际有较大差异 ,故在
自然条件下对根系分泌物的分离与鉴定显得尤为重
要. 利用不同作物及同一作物在不同条件下根系分泌
物的差异特性 ,可以优化作物的栽培模式 ,或利用根系
分泌物产生的生物化学机制开发无公害的农药和作物
生长调节剂.
3 　土壤酚酸的生态效应
3. 1 　土壤酚酸物质的来源
　　植物体水提液中常常含有某些酚类物质.
Kuiters[19 ,20 ]研究几种针叶林与阔叶树木叶中酚类化
合物的含量时表明 ,不同树种的淋滤液中酚酸的含量
有很大差异 ,这正如 Steele 和 Bolan[42 ]研究指出的那
样是由于不同植物体细胞壁上酚酸与糖苷有不同的结
合形式所致. Kuiters[21 ]从黑麦秸秆滤液中分离与鉴定
出了 14～18 种酚酸物质.
　　进入土壤中的作物残体 ,始终在生物与非生物因
素的作用下不断地分解转化 ,生成多种中间产物 ,酚酸
物质是重要的中间产物之一. Patrick[32 ,33 ]指出土壤中
作物残体的腐解产生对作物生长发育具有抑制作用的
酚类物质 ,作物残体进入土壤 7～10d 时 ,其水提液开
始抑制作物的生长与发育 ,在 3 周时 ,抑制作用最强 ,
到 6～7 周时抑制作用开始下降 ;并应用纸层析与气相
色谱法分析残体水提液 ,检出有苯甲酸、42苯基丁酸和
羟基肉桂酸 3 种有机酸 ,苯甲酸与苯乙酸是主要成分.
Wojcik [46 ]在研究不同生育时期黑麦组织降解产物的
他感作用 ,发现幼嫩组织腐解液中含有较高浓度的他
感物质 ,而成熟残体腐解液中却未发现有他感物质的
产生 ,不同组织降解过程中产生有对2羟基苯甲酸、五
倍子酸、香草酸、紫丁香酸、香豆酸与苯甲酸 ,这些物质
对作物生长与发育均有一定抑制作用.
　　植物残体的腐解及产生酚酸物质的种类受到土壤
氧化还原条件、肥力水平及酸碱度等因素的影响. 土壤
氧化还原电位的高低直接影响着作物残体腐解过程中
有毒物质的积累 ,在高电位条件下 ,由于通气良好 ,作
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物残体分解的中间产物会很快地消失并伴有微生物的
合成作用 ;相反 ,在低电位条件下 ,由于氧气缺乏 ,许多
酚酸物质如紫丁香酸、香草醛、对2羟基苯甲醛、阿魏
酸、紫丁香酸、对2羟基苯甲酸、苯甲酸等其它分解的中
间产物会得到积累且微生物的合成作用受到抑制. 土
壤肥力也是影响作物残体腐解的重要因素. 在高肥力
土壤中 ,由于其微生物的活性较强 ,酚类化合物易分解
而难以积累 ,而在肥力低的土壤上 ,由于其微生物的活
性较低 ,相应地酚类化合物容易积累. 另外 ,土壤酸碱
度也影响着植物残体的降解和转化 ,方奇[9 ]与黄水
奎[16 ]等研究表明 ,在碱性条件下 ,酚类物质和蛋白质
或氨基酸能迅速形成腐殖质. 当 p H 值达到 7. 0 时 ,蛋
白质与非聚合的对2苯醌化合 ,在 p H 稍高于 7. 0 时 ,醌
的自动氧化增加 ,蛋白质与单醌的反应降低 ,p H 继续
提高时 ,蛋白质与聚合的醌化合 ,当 p H 值超过 8 时 ,
对2苯醌的自动氧化作用进行完毕. 腐殖质在酸性条件
下进行水解 ,其产物中含有原儿茶酸、对2羟基苯甲酸、
香草酸和香草醛[49 ] . 另外 ,也有研究表明酚酸物质来
源于进入土壤 4 年以上秸秆的腐解或微生物的合
成[10 ] .
3. 2 　酚酸物质在土壤中的化学行为
3. 2. 1 存在形态与化学行为 　酚酸物质进入土壤后 ,
会降解、聚合、矿化以及被土壤颗粒吸附[5 ] . 土壤中的
酚酸可分为自由态 (用乙酸乙酯逐段回流提取) 、结合
态 (用热的乙酸乙酯提取) 及其它形态 (用 NaOH 重复
提取) . 一般认为 ,自由态的酚酸物质与作物的他感作
用有直接的关系 ,不同的土壤其酚酸存在形态有较大
差异[17 ] .
　　进入土壤中的酚酸物质容易被蒙脱石与伊利石吸
附 ,而高岭石和石英却吸附较少 ,它们对连苯三酚的氧
化能力则正好相反 ,即石英 > 高岭石 > 伊利石 > 蒙脱
石[44 ] . Shind[41 ]在研究植物残体分解过程中的酚酸行
为时指出 ,由水铝石发育的土壤对酚酸的吸附能力比
由高岭石与蒙脱石发育的土壤强. 另外 ,土壤对酚酸的
吸附能力与酚酸物质本身的化学结构有关 ,在他的实
验中发现 ,土壤对原儿茶酸的吸附能力较对2羟基苯甲
酸、香草酸、香豆酸、阿魏酸强 ,在研究酚酸在土壤剖面
的分布时发现 ,从作物残体产生的酚酸物质能很快地
从土壤表面淋溶下去. 耕作土壤的酚酸含量与有机质
含量有一定的相关性 ,而与土壤 p H、粘土矿物、游离铁
的含量关系不大. 土壤中固有的酚酸物质是比较稳定
的 ,但外源物质进入土壤后至少有一部分可以很快被
土壤中的有机质吸附或被微生物利用或分解 [45 ] .
Haider[12 ]通过14 C 标记研究酚酸在土壤中的降解表
明 ,在 1 周内 ,有 90 %的对2羟基苯甲酸、紫丁香酸、香
草酸被分解 ;在 12 周时 ,各酚酸的降解量为 95 %.
　　Huang[15 ]研究了土壤非晶形的 Fe、Al 水合物和粘
土矿物对酚酸的吸持性能 ,指出高岭石、伊利石、蛭石
对酚酸的吸附顺序为 :对2羟基苯甲酸 > 香豆酸 > 阿魏
酸 > 紫丁香酸 > 香草酸 ,蛭石的内表面对酚酸吸附没
有太大的影响 ,这是由于层间的空间阻隔和负排斥所
致 ,并且发现从土壤去掉非晶形的倍半氧化物可以大
大减少土壤对酚酸的吸附 ,这是由于非晶形 Fe、Al 水
合物本身带有的 Al2OH 与 Fe2OH 的正电荷基团与酚
酸物质所带负电荷的羧基与酚羟基容易吸引所致 ,因
而非晶形的羟基 Fe 与羟基 Al 对酚酸的吸附速率和容
量远远高于高岭石、伊利石和蛭石.
3. 2. 2 对土壤 N 转化的影响 　酚酸物质对植物有效氮
的供应有一定影响[31 ] , Rice 和 Pancholy[39 ]报道了各
种酚酸化合物能抑制土壤氮的硝化作用. 马瑞霞[25 ]研
究他感物质对枯草杆菌 ( B acuil us subtikis) 在厌氧条
件下的生长及反硝化作用的影响时表明 ,对2羟基苯甲
酸、苯甲酸、阿魏酸对 N2O 的释放均有一定抑制作用.
在农业生产上 ,选择反硝化剂抑制时 ,可考虑利用以上
3 种酚酸物质.
3. 3 　对生物生长发育的影响
3. 3. 1 对作物生长发育的影响及机制 　Patterson[34 ]的
研究表明 ,10 - 3mol·L - 1的咖啡酸、肉桂酸、香豆酸、阿
魏酸、五倍子酸及香草酸能明显抑制大豆的生长 ,主要
表现在光合作用产物的减少与叶绿素含量的降低 ,特
别是对幼苗生长发育的影响较为明显. 祝心如[51 ]研究
认为 ,当阿魏酸、对2羟基苯甲酸、香草酸在浓度 10 - 5
和 10 - 4 mol·L - 1时 ,对小麦和玉米显示了微弱的刺激
作用 ,当浓度为 10 - 3和 10 - 2 mol·L - 1时 ,对作物生长
发育有抑制作用. 不同的酚酸对作物的抑制强度有一
定的差异 ,其中肉桂酸 > 阿魏酸 > 间苯三酚 > 对2羟基
苯甲酸 > 香草酸.
　　黑麦秸秆在渍水的条件下会释放或分解抑制藻类
生长的酚类物质 ,虽然酚酸对藻类的生长有一定的抑
制作用 ,但其在土壤中存在的浓度较少不足以说明黑
麦秸秆对藻类的抑制作用 ,可是其酚酸物质可以在一
定的条件下氧化转变成为醌 ,显示出对藻类生长的抑
制作用 ;丹宁酸在相似的条件下同样会对藻类生长产
生抑制作用. 醌不仅对分生孢子具有致毒作用 ,而且对
藻类的毒性是酚酸的 1000 倍. 可见 ,在研究酚酸的致
毒作用时一定要注意其转化产物的毒性作用[37 ] .
　　Yu[48 ]从黄瓜根系分泌物中鉴定了芳香酸 ,并证
明它们可以抑制黄瓜根系对 NO -3 、SO2 -4 、K+ 、Ca2 + 、
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Mg2 +和 Fe2 + 的吸收. 黄瓜根系分泌物抑制作物生长
发育有 2 个主要因素 ,即酚酸的浓度与介质的 p H 值.
p H 值的降低 ,酚酸抑制吸收离子的作用增强. 这可以
说明酚酸物质在酸性土壤中更容易表现出他感作用.
Baziramakeng[1 ]在研究酚酸对作物生长发育影响时发
现 ,用苯甲酸与肉桂酸处理 12h 后 ,能增加大豆根系对
电解质离子的渗漏量 ,降低根系胞外硫氢基的含量 ,诱
导类脂的过氧化作用 ,抑制过氧化物酶与过氧化氢酶
的活性 ,从而破坏细胞膜的完整性而影响大豆对营养
物质的吸收 ;并认为苯环上的亲水基团会缓解该化合
物的抑制作用 ,而芳香物质的亲脂性是评价酚类物质
他感作用强弱的一个重要指标. Einhellig[8 ]认为 ,酚酸
物质影响作物生长发育的典型表现为抑制种子的萌
发 ,破坏根系或其它分生组织 ,从而阻碍幼苗的生长.
其实质是作物体内的醌和 52羟基萘醌可以阻碍植物
体内叶绿体的氧化进程 ,并且影响线粒体的功能. 肉桂
酸与苯甲酸及其衍生物会改变细胞膜的渗透势等 ,影
响植物体对矿物质的吸收、叶绿体的含量、光合产物、
碳的流动及植物体内的激素的活性. 这些均是酚酸物
质引起根系胞膜的紊乱所致. 酚酸物质可以减少植物
体内的氧的消耗速率 ,且增加电子传递与通路的相对
比率[35 ] ,这也是酚酸物质的可能抑制机制.
3. 3. 2 对土壤生物活性的影响 　酚酸物质与土壤微生
物的活性有密切关系. Murary[29 ]研究认为酚酸物质能
抑制微生物产生气体与挥发性脂肪酸的作用 ,并且减
少微生物对其生长介质的消耗. Blum[2 ]在研究微生物
数量与土壤中酚酸物质的关系时发现 ,微生物的分布
类群与土壤性质、酚酸的种类和浓度及土壤无机养分
有一定关系. 马瑞霞、冯怡等[25 ]研究指出 ,阿魏酸在
5. 149、2. 577、0. 257mol·L - 1浓度时均表现出对枯草
菌生物量增加有抑制作用 ,对2羟基苯甲酸在 0. 362、
3. 62、7. 24mol·L - 1浓度时对枯草菌生长没有明显影
响 ,而 8. 198mol·L - 1的苯甲酸对枯草菌密度的增加有
一定刺激作用. Hartenstein[13 ]研究了酚酸物质与蚯蚓
生长的关系 ,结果表明 ,带有甲氧基或甲基的苯酚物质
比带有一个或两个羧基的苯基化合物具有更强的毒
性 ,若有毒物质的某一基团被一个或两个羧基团取代 ,
则会降低该物质的毒性或形成无毒的化合物 ;而丹宁
酸、容易形成丹宁酸的分子或化合物以及胡敏酸与木
质素对蚯蚓的生长没有抑制作用.
4 　结 　　语
　　土壤植物根际区是一个复杂的生态环境. 由于植
物根系的分泌、地上部分的淋洗、凋落物及有机物的腐
解、微生物的活动等多种途径 ,使得植物根际周围存在
着各种各样的化合物 ,这些物质往往会通过影响土壤
中营养物质的有效形态及微生物种群的分布等影响它
种植物或自身植物的生长与发育 ,其中酚酸物质是最
为普遍的一类化学他感物质 ,酚酸物质是土壤和植物
根系分泌物普遍存在且对作物生长发育起抑制作用的
物质. 酚酸物质对作物抑制作用 ,也可能直接影响作物
根系细胞膜的特性 ,或者通过改变土壤微生物类群等 ,
从而影响作物的生长与发育.
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作者简介 　张淑香 ,女 ,35 岁 ,博士 ,副研究员 ,主要从事土壤生
态研究 ,发表论文 10 多篇. E2mail : sxzhang @ppi. caas. ac. cn 或
sxzhang @ppic. caas. ac. cn
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