全 文 ：不同纬度来源的野生大豆拟种群动态
参数及其生态适应意义3
高新华　李宏元　郑师章　周纪纶　
(复旦大学环境与资源生物学系, 上海 200433)
【摘要】　对5个不同纬度来源的野生大豆 (G ly cine soja)、栽培大豆 (G ly cine m ax )和半野生
大豆进行同地移栽和分期播种实验表明, 1年生野生大豆的拟种群的3类组元动态均符合
L ogist ic 增长规律, 参数 r 与纬度呈正相关, 参数 K 受环境饰变影响. 拟种群动态拟合参数
r 与个体的生殖力呈正相关, 证实植物拟种群动态具有重要的生态适应意义.
关键词　野生大豆　拟种群　种群参数　生殖力　生态对策
Parameters of metapopulation dynam ics of wild soybean or ig inated from differen t la ti-
tudes and the ir sign if icance of ecolog ica l adaptation. Gao X inhua, L i Hongyuan, Zheng
Sh izhang and Zhou J ilun (F ud an U niversity , S hang ha i 200433). 2Ch in. J . A pp l. E col. ,
1996, 7 (3) : 255～ 261.
W ild, half2w ild and cu lt ivated soybeans o riginated from differen t la t itudes are transp lan ted
to sam e area and sow ed at differen t t im e. T he resu lts show that the m etapopu lat ion dy2
nam ics of th ree k inds of structu ral un its of G ly cine soja can all be sim ulated w ith logist ic
model, w here param eter r is po sit ively co rrela ted w ith la t itude, and K is affected by envi2
ronm ental modificat ion. T he sim ulation param eter r of m etapopu lat ion dynam ics is po si2
t ively co rrela ted w ith the rep roductive capacity of the p lan t, w h ich substan tia tes that
m etapopu lat ion dynam ics of p lan t has an impo rtan t sign ificance of eco logical adap tat ion.
Key words　G ly cine soja, M etapopu lat ion, Popu lat ion param eter, R ep roductive capacity,
Eco logical stra tegy.
　　3 国家自然科学基金重点资助项目.
　　1995年7月3日收到, 8月9日改回.
1　引　　言
野生大豆 (G ly cine soja)是我国南北广
泛分布的1年生缠绕草本植物, 分枝繁多,
缠绕交织, 株形变异极大. 同时, 在野生大
豆与栽培大豆 ( G ly cine m ax ) 之间, 还存
在许多从缠绕到直立的半野生或半栽培中
间类型. 显然, 分布在不同地段或栖息地的
野生大豆种群其拟种群动态也有多样的表
现, 并会反映不同纬度的地理环境对其生
态适应及演化趋势的影响. 本文通过对不
同纬度野生大豆的实验栽培, 收集了近20
×104个原始数据, 完成了拟种群动态模
拟, 对种群参数进行比较研究, 引入了数值
聚类与主分量分析方法, 客观地分析种群
参数之间及各参数与栖息地主导因子 (纬
度)的关系, 为野生大豆种群生态演化提供
了拟种群动态层次的新依据.
2　材料与方法
2. 1　供试材料
供试品种有: 中国北纬25°(福建龙岩)、29°
(西藏察隅, 高海拔种)、31°(上海江湾机场, 当地
种)、35°(河南济原)、45°(吉林榆树) 的野生大豆
各1份和北纬30. 3°的半野生大豆、栽培大豆各1份
应 用 生 态 学 报　1996年7月　第7卷　第3期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY, Ju ly 1996, 7 (3) ÷255～ 261
(浙江杭州). 其中福建、西藏、吉林品种为吉林农
业科学院徐豹研究员提供, 上海、浙江品种为本
研究室收集.
2. 2　移栽实验
各品种均播种于上海复旦大学校园 (121°50′
E, 31°00′N ). 每一品种分2期播种, 各期设3～ 8个
重复.
2. 3　数据收集
根据规定的植株节位标记体系, 每隔3～ 7 d
记录各植株的组元生长动态 (各芽端的位置、花
和荚的位置和数量) , 同时记录各植株的出苗期、
始花期、始荚期等. 当种子大多数成熟时 (荚变
黑) , 收获考种, 测量各植株的总重、茎重、荚重、
荚壳重、种子重、每荚重、百粒重、每荚粒数等.
2. 4　数据处理
将原始数据输入计算机, 经处理得出各植株
在整个生长过程中总分节单体数、总分枝构件
数、总花数、总荚数、主茎上及不同分枝级上的分
节单体、分枝构件、花和荚的数量等动态数据, 对
这些拟种群数据进行模型拟合和参数分析.
2. 5　模型拟合和参数分析
拟种群动态的L ogist ic 及其修正模型拟合采
用M aquart 方法进行, 拟合效果采用 F 测验、相
关系数测验和斯米尔诺夫法进行显著性检验. 拟
合参数与生育期性状数据、考种数据、材料来源
纬度等一起进行聚类分析和主分量分析. 聚类分
析采用离差标准化, 欧氏距离系数, 和平方和增
量法聚合的策略; 主分量分析中, 对性状进行离
差标准化后, 转置分析.
3　实验结果
3. 1　野生大豆拟种群动态模拟
拟合结果表明, 野生大豆各材料的分
节单体群动态、分枝构件群动态、主茎上分
节单体群动态、不同分枝级上的分节单体
群动态、主茎上平均每节的衍生节数 [ (总
节数- 主茎节数) ö主茎节数 ]的动态、主茎
上平均每节1级分枝节数[ 1级分枝节数ö主
茎节数 ]的动态以及1级分枝上平均每节2
级分枝节数 [ 2级分枝节数ö1级分枝节数 ]
的动态均能用L ogist ic 模型得到最佳拟合
(图1) :
N ( t) = K1 + ea- rt
式中, N ( t) 为不同时刻分节或分枝组元
数, t 为时间; K、a、r 分别为待拟合参数.
拟合标准误
S. E. = (实测值 - 拟合的理论值)
2
[N × (N - 1) ]
　　对方程求导, 可知曲线的拐点在 t=
aör 处, 以 a r 表示; 当N ( t) = 1时, t= [a -
In (K - 1) ]ör, 以 t0表示. a r、t0可作为反映
拟种群动态特征的引伸参数.
图1　野生大豆拟种群动态的L ogistic 模型拟合
F ig. 1 L ogistic model sim ulation of m etapopu lation dy2
nam ics of w ild soybean.
a. 分节单体群动态M etam er dynam ics; b. 分枝构件群动
态 M odule dynam ics; c. 主茎上的分节单体群动态
M etam er dynam ics on m ain stem.
652 应　用　生　态　学　报 7卷
表1　不同产地的野生大豆拟种群动态的L og istic 模型拟合参数
Table 1 Simulated va lues of L og istic model parameters of wild soybean from differen t or ig inated areas
产　地
O riginated
area
北　纬
N o rth
latitude (°)
播种期
Sow ing
date
分节单体群动态
M etam er dynam ics
K r aör t0 分枝构件群动态M odule dynam icsK r aör t0 主茎上分节单体群动态M etam er dynam ics on m ain stemK r aör t0
福　建 25 4. 15 996 0. 0560 153 31 211 0. 0690 149 72 37. 8 0. 0496 93 19
Fujian ± 536 0. 0066 4 5 142 0. 0179 5 13 4. 1 0. 0026 3 5
5. 1 279 0. 0535 144 38 57 0. 0626 143 78 16. 2 0. 0967 76 47
西　藏 29 4. 15 1908 0. 0859 132 37 242 0. 0889 136 48 37. 6 0. 0682 89 32
T ibet ± 2202 0. 0348 17 32 199 0. 0600 21 46 6. 5 0. 0174 9 8
浙江 30 4. 15 790 0. 0733 131 35 125 0. 0813 130 58 37. 8 0. 0588 88 20
Zhejiang 3 ± 299 0. 0202 6 26 48 0. 0473 5 27 9. 6 0. 0194 13 20
4. 15 52. 4 0. 0836 93 44 11 0. 1577 93 70 17. 8 0. 0760 69 153 3 ± 9. 7 0. 0143 5 1 1 0. 0216 6 1 1. 4 0. 0029 4 18
上 海 31 3. 31 1710 0. 0824 120 39 267 0. 0778 116 42 45 0. 0494 86 8
Shanghai ± 545 0. 0106 9 12 70 0. 0153 11 6 11 0. 0046 7 4
4. 15 1612 0. 0759 120 23 256 0. 0843 117 50 52 0. 0484 97 3
± 880 0. 0073 12 13 162 0. 0168 12 18 6 0. 0093 16 19
河 南 35 4. 15 1072 0. 1012 119 50 128 0. 1004 116 62 50 0. 0476 97 13
H enan ± 162 0. 0107 7 8 27 0. 0118 10 24 6 0. 0084 7 12
吉林 45 4. 15 51 0. 1462 65 39 8. 3 0. 2273 56 45 14 0. 0993 54 28
J ilin ± 10 0. 0171 3 4 1. 5 0. 0538 3 7 4 0. 0179 6 2
5. 1 102 0. 1802 84 57 15 0. 2167 77 64 17. 5 0. 0875 74 42
± 44 0. 0333 2 6 4 0. 0091 2 4 7. 8 0. 0046 8 3
注: 以上参数值为分株拟合后的平均值, ±为标准差数据; 单株拟合效果经相关系数、F 测验和斯米尔诺夫法检验, 均
达到极显著水平, S. E. öK< 3%. 3 半野生大豆; 3 3 栽培大豆.
　　从拟合的结果看 (表1) , 参数 K、r、a r、
t0均具有明显不同的变异特性. K 值在不
同品种以及同一品种的不同个体之间均存
在极显著差异, 既表现出品种间的内在差
异, 又在很大程度上反映出受环境饰变的
影响; r 和 a r 的值在不同纬度品种之间呈
一定的规律性变化, 而在相同品种的不同
播种期和不同个体间则变异较小, 经 t 测
验结果均为不显著 (P > 0. 10). t0的变化在
个体和品种类型间均变异较大, 与播种期
的关系经显著性测验, t (8) = 1. 99, 0. 10>
P > 0. 05, 差异亦不显著. 这说明野生大豆
个体生长作为遗传和环境综合作用的结
果, 其对应的拟种群动态参数具有反映这
种不同作用特征, 是分析种内个体形态可
塑性和拟种群动态规律性重要参数.
3. 2　聚类分析和主分量分析
3. 2. 1 聚类分析　可将参数和性状分成2
大类4小类 (图2) , 反映出参数之间以及参
数与性状的多元相关关系.
3. 2. 2 主分量分析　第1维主分量 PC1的
特征值为20. 3, 包含53. 4% 的信息量; 第2
维主分量 PC2的特征值为7. 7, 包含20. 2%
的信息量. 从分析结果看 (图3) , PC1代表
品种随纬度来源不同而具有不同的特征;
PC2则反映各参数因播种期 (sow = - 0.
874 )、出苗期 (germ = - 0. 905) 等环境因
子不同而呈不同效应.
　　从主分量分析的排序类群来看, 聚类
分析和主分量分析的结果基本一致.
根据聚类分析和主分量分析的结果,
用一元线性回归分析验证 (图4) , 得到以下
显著相关式:
　　总分节单体群动态的L ogist ic 模型拟
7523期　　　　　高新华等: 不同纬度来源的野生大豆拟种群动态参数及其生态适应意义　　
图2　野生大豆拟种群动态参数及环境因子的聚类分析
F ig. 2 C lustering analysis of param eters of m etapopu la2
t ion dynam ics of w ild soybean and its environm ental
variab les.
合参数 r 与品种原产纬度相关: ndr =
0. 0574 + 0. 0045 × 1at i ( n = 5, r =
0. 97383 3 ).
　　总分节单体群动态的L ogist ic 模型拟
合参数 ar (拐点时间) 与品种原产地纬度
的相关: ndar= 256. 34- 4. 198× la t i (n =
5, r= 0. 98263 3 ).
　　分枝构件群动态L ogist ic 模型拟合参
数 ar 与品种原产地纬度相关: b rar =
266. 40 - 4. 595 × la t i ( n = 5, r =
0. 98173 3 ).
3. 3　生态适应意义分析
对考种所得各品种的生物量分配性状
进行聚类分析 (图5) , 生物量分配性状 allo
(荚壳重与种子重之和ö除叶以外的个体总
图3　野生大豆拟种群动态参数及环境因子主分量分析
F ig. 3 P rincipal componen t analysis of param eters of
m etapopu lation dynam ics of w ild soybean and its envi2
ronm ental variab les.
1. L ati; 2. stvl; 3. sow; 4. germ a; 5. ge2so; 6. flow; 7. fl2
ge; 8. dood; 9. dp2ge; 10. ndk; 11. ndr; 12. ndar; 13. ndto;
14. b rk; 15. b rr; 16. b rar; 17. b rto; 18. ak; 19. ar; 20. aar;
21. ato; 22. bk; 23. b r; 24. bar; 25. b to; 26. nak; 27. nar;
28. naar; 29. nato; 30. bak; 31. ba2r; 32. baar; 33. bato;
34. pk; 35. p r; 36. par; 37. p to; 38. wood.
图4　野生大豆拟种群动态参数及生物量分配参数与纬
度的相关
F ig. 4 Co rrelation of param eters of m etapopu lation dy2
nam ics and b iom ass allocation of w ild soybean to lati2
tudes.
a. 总分节单体的 r 与纬度 y= 0. 0574- 0. 0045x ( r =
0. 9738) ; b. allo、spp、ppo 与纬度的相关 allo: y =
- 0. 2688+ 0. 0246x ( r= 0. 9738) , spo: y= - 0. 2607+
0. 0168x ( r= 0. 9782) ; c. 分节单体的 aör 与纬度的相关
y= 256. 34- 4. 198x ( r= 0. 9826) ; d. 分枝构件的 aör 与
纬度的相关 y= 266. 40- 4. 595x ( r= 0. 9817). H: 高海
拔品种 H igh altitude variety, C: 栽培品种 Cultivated
variety, N : 当地品种 N ative variety, W : 半野生种
H alf2w ild variety.
852 应　用　生　态　学　报 7卷
合的参数 r 与品种原产纬度相关: ndr=
0. 0574 + 0. 0045 × la t i ( n = 5, r =
0. 97383 3 ).
图5　野生大豆生物量分配参数与环境因子的聚类分析
F ig. 5 C lustering analysis of b iom ass allocation param e2
ters of w ild soybean and environm ental variab les.
重) , spo (种子重ö除叶以外的个体总重) ,
ppo (荚壳重ö除叶以外的个体总重) 聚为
一类, 与品种产地纬度 ( la t i)呈正相关.
　　用一元线性回归分析验证 (图4) : a llo
与品种产地纬度的正相关为:
a llo = 0. 2688+ 0. 0246× la t i (n = 5, r
= 0. 97383 3 )
spo 与品种产地纬度的正相关为:
spo = 0. 2607+ 0. 0168× la t i (n = 5, r
= 0. 97823 3 )
ppo 与品种产地纬度的相关不显著 (n
= 5, r= 0. 8267).
a llo 数值代表个体生殖能分配的种子
干重和荚壳干重之和占个体除叶以外的生
物量干重的比例, 比实际生殖分配值要高,
但可作为分析生殖能分配规律的指标.
由此可见, 不同纬度来源的野生大豆
具有明显不同的能量分配策略 (图4) , 高纬
度的品种以更多的能量用于繁殖, 趋向于
r2对策; 低纬度品种则以更多的能量用于
营养生长以加强个体竞争力, 趋向于 K2对
策, 这是植物对不同纬度环境长期适应的
结果.
将拟种群动态的模型拟合参数与能量
分配参数一起分析, 可知模型拟合参数 r
和 ar 与不同纬度品种生殖能分配亦呈密
切相关 (a llo = - 2. 869+ 54. 67× la t i, n =
5, r= 0. 97413 3 ; a llo = 15. 29- 0. 0586×
la t i, n= 5, r= 0. 98143 3 ) , 表现为高纬度的
r2对策者不仅分配更多的能量用于繁殖,
而且有更高的个体生长率 r, 与植物 r2对
策在基元种群所表现的更高的群体增长率
(种子生产率) 相一致. 这与 H arper 等[6 ]
提出的植物种群在种子生产和个体大小
(或无性系扩张) 2个层次上的增长率大小
趋势代表不同的 röK2对策倾向的观点相
背离, 证实了生态对策理论在植物基元种
群和拟种群2个层次上的一致性和统一性.
植物拟种群动态作为植物个体能量分配的
一个过程和作为植物适应长期环境变化
(如原产地生境的基本特征)与短期环境变
化 (营养条件、外界干扰等)的综合反映, 其
动态拟合参数具有重要生态适应意义.
从野生大豆与半野生大豆、栽培大豆
的比较来看, 虽从形态上包含了从缠绕型
到直立型的差异, 但在拟种群动态上却是
一致的, 如分节单体群动态的 r 仍在同一
纬度相关线上 (图4a). 而栽培大豆的分枝
构件群的 ar 与纬度相关的偏离 (图4d) , 则
提供了必要的拟种群种间差异参数.
4　讨　　论
4. 1　植物拟种群动态的拟合
　　植物特有的拟种群动态是植物种群区
别于动物种群的一个重要特征. H arper 和
W h ite 的构件理论, 论述了植物个体组元
动态具有种群特征, 如出生率、死亡率和
年龄结构等, 植物的个体就是由其组元组
成拟种群[6, 8, 18, 19 ]. 植物拟种群动态的研究
9523期　　　　　高新华等: 不同纬度来源的野生大豆拟种群动态参数及其生态适应意义　　
关系到植物生态学家如何从基元种群和拟
种群2个层次上把握和理解植物种群动态
及其对环境的适应, 而不是仅仅停留在植
物基元种群水平和对动物种群理论的沿袭
上. 为此, 不同的植物种群生态学家用不同
的模型从不同的侧面对植物拟种群动态进
行过拟合和探索, 证明了植物拟种群动态
不仅可用一定的模型来拟合, 而且其拟种
群动态的特征也可用这些模型的参数来概
括[2～ 4, 9, 13, 15～ 17 ]. 这些模型主要分为: 图解
模型、转移矩阵模型和解析模型[13, 17 ].
本文用L ogist ic 模型拟合野生大豆的
拟种群动态得到了很好的效果. 与 C lat2
w o rthy 和H arper 对几种浮萍的拟种群增
长及W h ite 对漆树 (R hus typ h ina ) 的构件
增长的研究结果一致[7 ] , 证实了 L ogist ic
模型作为重要的种群增长模型, 在1年生野
生大豆这一缠绕草本植物的拟种群动态的
拟合上同样适用. 同时, 对栽培大豆和半野
生大豆的拟种群动态的拟合也得到同样的
结果. 进一步为植物拟种群动态增长规律
的研究提供了论据. 如何看待植物拟种群
动态规律与植物种群生态适应的关系是植
物种群生态学应该注意的问题, 尤其是在
不同纬度来源、不同播种期等条件下所表
现的不同的植物拟种群动态特征. 从本文
的拟合参数的变异性看, 参数 r 受环境影
响不显著, 与品种来源纬度相关, 表现出植
物对不同环境的长期适应的内在特征; 而
参数 K 在不同品种和不同个体间均差异
显著, 这与 L ogist ic 方程在种群理论中所
阐述的作为环境容量的参数的特征相吻
合. 这是偶然的巧合还是包含有某种普遍
意义? 植物拟种群动态的研究作为联系植
物生理生态学和植物种群生物学研究的重
要纽带的意义值得探讨[12, 14 ].
4. 2　多元分析方法在植物拟种群动态参
数分析中的应用
将聚类分析和主分量分析的方法用于
植物拟种群动态参数的分析, 得到了较满
意的结果. 对于大量种群参数的相关关系
分析, 因各参数的关系并非各自独立, 由
此, 多元综合分析的方法就很必要. 本文在
这方面作了初次尝试, 尚须进一步验证与
完善.
4. 3　拟种群动态参数的生态适应意义
作为有限环境下的单种种群连续增长
的最基本模型,L ogist ic 模型的参数 r 和 K
的生物学涵义已被充分阐述. K 作为平衡
种群值, 决定于食物、空间、捕食者或其它
环境因素, 故称环境容量; r 则不受环境制
约, 是反映种群内禀增长率的参数 [11 ].
M acA rthu r 和W ilson 据此提出了生物适
应于不同生境的 r2对策和 K2对策理论. 它
是对一般种群模型参数与一般生境特征参
数的关系的一般概括, 体现的是生物种群
与环境协同发展的一般表现形式, 因而对
动植物是普遍适用的[1 ]. 但由于植物种群
具有包含基元种群和拟种群2个层次的种
群动态的特殊性, 因此对植物类群的生态
对策分析, 必须同时考虑这2个层次. 本文
对不同纬度来源的野生大豆的拟种群动态
的分析, 证实了植物拟种群水平的参数 K
和 r 具有基元种群相类似的生物学意义.
同时, 植物拟种群参数 r 与个体能量分配
的相关, 揭示了植物拟种群与基元种群的
增长速率在反映植物生态适应策略上的一
致性, 是生态对策理论在植物拟种群层次
上的新发展.
对植物不同的能量分配策略与 röK2
对策的关系, 以往的研究多是从环境的稳
定性的角度来考虑, 如 Gadgil 等[5 ]对蒲公
英 ( T a rax acum of f icina le ) 的研究以及
H ickm an [10 ]对 P oly g onum cascad ense 的研
究. 本文从不同纬度来源的角度证实了野
生大豆的不同能量分配策略. 其与植物种
062 应　用　生　态　学　报 7卷
群2个层次增长的特殊性, 尤其是与个体生
长发育的光温条件影响的关系有待进一步
研究.
参考文献
1　周纪伦、郑师章、杨　持. 1992. 植物种群生态学. 北
京: 高等教育出版社, 5～ 6.
2 Bazzaz, F. A. & H arper, J. L. 1977. D emograph ic
analysis of the grow th of L inum usita tissim um. N ew
P hy tolog ist, 78: 193～ 207.
3　Bell, A. D. , Roberts, D. & Sm ith, A. 1979. B ranch2
ing patterns: the sim ulation of p lan t arch itectu re.
J . T heor. B iol. , 81: 351～ 375.
4　Bell, A. D. 1986. T he sim ulation of b ranch ing pat2
terns in modularo rgan ism s. P h ilosop h ica l T ransac2
tion of the R oy a l S ociety of L ond on, B313: 143～
159.
5　Gadgil,M. & So lb rig, O. T. 1972. T he concep t of r2
& K2selection: evidence from w ild flow ers and
som e theo retical considerations. A m. N at. , 106: 14
～ 31.
6　H arper, J. L. and W h ite, J. 1974. T he demography
of p lan ts. A nn. R ev. E col. S y st. , 5: 419～ 463.
7　H arper, J. L. 1977. Popu lation B io logy of P lan ts. A 2
cadem ic P ress, N ew Yo rk, 1～ 30.
8 H arper, J. L. 1981. T he concep t of popu lation in
modular o rgan ism s. In T heo ry B io logy (eds. M ay,
R. M. , Second edition) , 53～ 78.
9　H artnett, D. C. & Bazzaz, F. A. 1985. T he genet and
ram et popu lation dynam ics of S olid ag o canad ensis
in an abandoned field. J . E col. , 73: 407～ 414.
10　H ickm an, J. C. 1975. Environm ental unp redictab il2
ity and p lastic energy allocation strategies in the
annual P oly g onum cascacense ( P loygonaceae). J .
E col. , 63: 689～ 701.
11　M ay, R. M. 1976. B ionom ic strategies and popu la2
t ion param eters. in T heo retical Eco logy: P rincip les
and A pp lications. B lackw ell Scien tific Pub lica2
t ions, O xfo rd, pp. 6.
12　M cGraw , J. B. & W ulff, R. D. 1983a. T he study of
p lan t grow th: a link betw een the physio logical e2
co logy and popu lation b io logy of p lan ts. J . T heor.
B iol. , 103: 21～ 28.
13　M cGraw , J. B. & A ntonovics, J. 1983b. Experim en ts
eco logy of D ry as octop eta la eco types. II. A demo2
graph ic model of grow th, b ranch ing and fecundity.
J . E col. , 71: 899～ 912.
14　M cGraw , J. B. & Garbu tt, K. 1990. T he analysis of
p lan t grow th in eco logical and evo lu tionary stud2
ies. T rend s in E cology and E volu tion. , 71: 879～
897.
15 　M aillette, L. 1982. Structu ral dynam ics of silver
b irch. I. T he fates of buds. J . A pp l. E col. , 19: 203
～ 218.
16　M aillette, L. 1992a. P lasticity of modu lar reitera2
t ion in P oten tilla anserina. J. E col. , 80: 231～ 239.
17 M aillette, L. 1992b. Seasonal model of modu lar
grow th in p lan ts. J . E col. , 80: 123～ 130.
18 W h ite, J. 1979. T he p lan t as a m etapopu lation. A nn.
R ev. E col. S y s. , 10: 109～ 146.
19　W h ite, J. 1984. P lan t m etam erism. In D irzo, Rodo l2
fo &. Jo se Sar ukhan: Perspectives on P lan t Popu2
lat ion Eco logy. Sinauer A ssociates Inc. , pp. 15～
47.
1623期　　　　　高新华等: 不同纬度来源的野生大豆拟种群动态参数及其生态适应意义