全 文 ：不同环境下籼型杂交稻穗干物质重的
发育遗传分析*
梁康迳* *
林文雄
陈志雄
梁义元
郭玉春
何华勤
(福建农林大学作物科学学院, 福州 350002)
摘要
选用穗干物质重性状差异较大的 4 个籼型不育系 ( A)和相应的保持系( B)以及 5 个籼型恢复系
( R) ,按不完全双列杂交设计( 4 ! 5) ,配成一套亲本和 F1 2 个世代的遗传群体. 采用包括基因型! 环境互
作的加性
显性发育遗传模型, 分析了两年的籼型杂交稻不同发育时期穗干物质重的遗传表现. 结果表明,
穗干物质重的发育全过程均受到遗传主效应和基因型与环境互作效应的控制.在穗干物质重发育的前、中
期( 15d 前)主要由显性效应控制,显性效应基因的表达量最大, 环境因素的正向影响也较明显, 可通过采
取适当的栽培管理措施为稻穗发育创造良好的环境条件, 促进杂种优势潜力的充分发挥; 在发育的中后
期( 15d 后)加性效应转为主要作用,加性效应基因的表达也呈最活跃状态, 这一时期对穗重进行遗传选择
会获得较好的遗传进度.
关键词
籼型杂交稻
穗干物质重
发育遗传
遗传方差
基因型 环境互作效应
文章编号
1001- 9332( 2002) 11- 1403- 04
中图分类号
S511
文献标识码
A
Developmental genetic analysis of panicle dry weight of indica hybrid rice Oryza sativa under different envi

ronmental conditions. LIANG Kangjing , L IN Wenx iong , CHEN Zhix iong , L IANG Yiyuan, GUO Yuchun
and HE Huaqin ( College of Crop Science, Fuj ian Agr icultur e and For estry Univer sity , Fuzhou 350002) .

Chin . J . A pp l. Ecol . , 2002, 13( 11) : 1403~ 1406.
Four indica sterile lines ( A ) and corresponding maintainer lines ( B) as well as five indica r estor er lines , which
varied in panicle dry weight, w er e used to cr eate genetic populations of two gener ations according to incomplete
diallel cross design ( 4! 5) . Analysis on panicle dry weight at different developmental stages based on tow
years
exper imental data was conducted by using additive
dominant developmental genetic models with genotype effects
and geno type ! environment interaction effects. The results showed that panicle dry w eight w as controlled by
both genetic main effects and genotype! environment int eraction effects in the w hole developmental process.
Dur ing t he early
middle developmental per iods ( 15 days after flow er ing ) , panicle dry weight was mainly gov

erned by dominant effects, and dominant genes expressed with large amount. The meanw hile, posit ive effects
produced by environmental factors appeared to be significant. Proper cult ivation measure to create good ex ternal
env ironment conditions for rice panicle was helpful to promote the expression of heterosis potential completely .
Within the middle
late developmental periods ( from the fifteenth day to the thir tieth days aft er flowering) , addi

tive effects played major ro le, and its genes expresed in the most active state. Genetic selection for panicle con

ducted in this period was expected to gain better genetic advancement.
Key words
I ndica hybrid rice, Panicle dr y weight, Developmental genetics, Genetic variance, Genotype, En

vironment inter action effects.
* 福建省教育厅科技资助项目( JA99161) .
* * 通讯联系人.
2002- 05- 16收稿, 2002- 09- 10接受.
1
引

言
籼型杂交稻的成功育成和推广应用为我国水稻
生产做出了巨大贡献, 当前乃至今后籼型杂交稻对
我国粮食增产仍将发挥主要作用[ 3] .但目前正面临
着水稻超高产育种的新挑战. 围绕着这一重要育种
主题, 国内外水稻育种家根据一定的理论和实践经
验分别设计了各种超高产水稻的理想株型模式, 相
应地提出了重穗型的理论、模式及其育种实
践[ 7, 13] . 近年来, 水稻栽培学术界也将增加穗粒数
和粒重作为现阶段产量构成理论研究的热点[ 14] , 以
实现库大、源足的育种目标.由此可见, 深入了解穗
干物质性状的发育遗传机理,是探寻提高籼型杂交
稻产量途径的前提.
近年来, 稻作工作者对水稻农艺性状进行了发
育遗传动态研究[ 6, 10] . 但这些研究主要采用传统的
数理统计方法分析了不同发育时期的遗传动态, 未
能真正揭示特定时段内基因的净表达量. 发育遗传
学认为, 个体的发育过程是一系列基因按一定时空
顺序被激活或抑制的有序表达过程[ 1, 2] . 现有研究
也证实了植物数量性状基 因也具有这一特
应 用 生 态 学 报
2002年 11 月
第 13 卷
第 11 期





























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Nov . 2002, 13( 11)∀1403~ 1406
点[ 4, 5, 8, 9~ 12] .由于水稻地上部干物质重(包括穗干
物质重)的生长发育除了受到本身遗传物质的控制
外,同时还受到外界环境条件的影响,不同地点或年
份间环境条件的变化可能会导致水稻穗干物质重不
同发育时期遗传效应表达方式或程度的差异. 但目
前水稻穗干物质重的遗传研究主要是采用最终表型
值或单一环境下不同发育时期的表型值进行研究,
对于不同环境条件下水稻穗干物质重性状的发育遗
传机理尚未见报道. 因此,有必要深入研究不同环境
条件下水稻穗干物质重不同发育时期的遗传效应表
达差异.
本研究以籼型杂交稻为材料, 采用依据混合线
性模型原理提出的加性
显性遗传模型、发育遗传模
型和统计分析方法[ 15~ 17] , 估算穗干物质重在不同
发育时期( 0# t )和不同发育时间段( t - 1# t )的遗
传方差,明确稻穗自开花后整个发育过程中遗传效
应表达的动态遗传规律以及基因型与环境(年份)互
作效应对穗干物质重发育动态的影响, 为籼型杂交
稻重穗型遗传改良进一步提供理论依据.
2
材料与方法
21
供试材料
选用 4 个籼型不育系(珍汕 97A、龙特甫 A、D297A 和冈
46A)和相应的保持系以及 5 个籼型恢复系 ( IR26、桂 33、
CDR22、明恢 86 和明恢 63) . 供试材料均为我国自三系配套
以来在生产上已大面积推广应用或近年来育成的优良亲本,
由其配制的多数杂交组合不仅应用时间长, 而且覆盖面积
广,具有较好的代表性.
22
研究方法
1999年采用不完全双列杂交设计 , 以上述不育系和恢
复系配制杂交组合( 4 ! 5) ,并收获亲本和 F 1种子(不育系用
同型保持系代替,用于测定穗干物质重等产量性状) . 试验于
2000 和 2001 年晚季在福建农林大学教学农场进行.两年均
于 6月 24 日播种, 7 月 23 日移栽, 采用随机区组设计, 2 次
重复.小区面积 6. 67m2, 种植 167 株, 株行距 20cm ! 20cm,
单本植, 按丰产田进行管理. 两年的气候特点有差异, 2001
年晚季的光温条件充足,属于丰收年份; 2000 年晚季较 2001
年晚季的气温偏低,光照较弱, 属于正常偏差的年份.
23
测试方法
两年的供试材料抽穗时, 从 9 月 15 日开始至 10 月 20
日,每隔 5d在每小区非边行处按单株平均穗数和植株高度
的均匀性取样,基本原则是以不影响周边的植株为准. 每小
区随机取 5 株,剪取稻穗(包括主茎穗和分蘖穗) , 装在信封
里,置于 105∃ 烘箱中杀青 60min,再在 85 ∃ 条件下烘干至恒
重,测穗重(换算为 g%穗- 1) .
24
统计分析方法
采用包括基因型! 环境互作的加性
显性遗传模型, 分
析籼型杂交稻开花后 t 时刻的平均穗干物质重, 其表现型值
P 的分量可分解为:


P ( t )=
( t )+ E( t) + A ( t) + D( t) + A E( t ) + DE






( t) + ( t) ( 1)
其中,
( t )是 t 时刻的群体平均值, E ( t )是 t 时刻的环境效
应, A ( t)是 t 时刻的加性效应, D ( t )是 t 时刻的显性效应,
AE( t)是 t 时刻的加性 ! 环境互作效应, DE ( t) 是 t 时刻
的显性! 环境互作效应, ( t)是 t 时刻的随机误差.
t - 1# t 时段的条件表现型值P( t | t- 1)可以按以下的
条件遗传模型分解:
P ( t | t - 1) =
( t | t - 1) + E ( t | t - 1) + A ( t | t - 1) +







D( t | t - 1)+ AE ( t | t - 1) + DE ( t | t - 1)







+ ( t | t - 1) ( 2)
采用 AUP 法预测各项条件和非条件遗传效应分
量[ 15~ 17] ,其中利用非条件分析方法获得的 t 发育时期遗传
效应是指从稻穗开花受精到 t发育时期( 0# t )全部遗传效
应表达的累积遗传效应总量, 而利用条件分析方法获得的净
遗传效应是指从开花后某一发育时期( t- 1# t)到下一个发
育时期( t )这一特定发育时间段中遗传效应的的表达量. 采
用 Jackknife数值抽样技术对各世代平均数进行抽样, 计算
各方差分量和遗传效应估计值的标准误差. 所有数据的运算
和分析采用 C 语言编写的软件[ 17]在 PC586微机上完成.
3
结果与分析
31
不同发育时期穗干物质重的表型值


表 1反映了 8个不同测定时期的籼型杂交稻亲
本(保持系和恢复系)和 F1 两年穗干物质重的表型
值.从表 1可知, 保持系、恢复系及其组配的杂种一
代这 3个不同的遗传群体,各发育时期的穗干物质
重均有一定的差异,穗干物质重积累量依次为 F1>
恢复系> 保持系; 穗干物质重积累最快的时期均在
9月 15日~ 25日,这 10d恰好是抽穗扬花后的籽粒
快速灌浆期.另外,穗干物质的积累在两年不同的环
境条件下差异较大, 2001年的表现要优于 2000年.
32
不同发育时期穗干物质重的非条件遗传效应
表 1
籼型杂交稻亲本和 F1 穗干物质重不同发育时期的平均值
Table 1 Average on panicle dry weight at di fferent stages in P and F1 of
indica hybrid rice( g%panicle- 1)
测定时期
Date
( m. d)
保持系
Maintainer lines( B)
2000 2001
恢复系
Restorer lines( R)
2000 2001
F1
2000 2001
09. 15 0. 161 0. 191 0. 278 0. 312 0. 447 0. 512
09. 20 1. 222 1. 412 0. 987 1. 292 2. 023 2. 346
09. 25 1. 789 2. 111 2. 024 2. 373 2. 891 3. 123
09. 30 1. 921 2. 376 2. 568 2. 832 3. 076 3. 349
10. 05 2. 134 2. 423 2. 721 3. 039 3. 122 3. 412
10. 10 2. 326 2. 547 2. 913 3. 212 3. 321 3. 656
10. 15 2. 513 2. 712 3. 019 3. 384 3. 531 3. 812
10. 20 2. 651 2. 876 3. 246 3. 390 3. 676 3. 907
1404 应
用
生
态
学
报

















13卷


籼型杂交稻不同发育时期穗干物质重的非条件
遗传方差估计值列于表 2. 从表 2可知, 遗传主效
应、环境互作效应以及随机误差均已达显著和极显
著水平.所以加性、显性、环境互作效应以及随机误
差均会明显影响籼型杂交稻不同发育时期穗干物质
重性状.其中非条件加性方差从穗干物质重发育的
第 5d开始逐渐增加, 至 30d 时达最大值 ( VA ( t ) =
0. 120
* *
) , 占该时刻非条件表型方差 ( VP( t ) ) 的
46. 7%;非条件显性方差的表现则不同,在穗干物质
重发育的第 5d已达最大值( VD( t) = 0. 120* * )占该
时刻非条件表型方差的 94. 0%, 之后逐渐下降, 至
30d 时达最小值, 占该时刻非条件表型方差的
13. 1%,随后的 35和 40d其占非条件表型方差的百
分率又逐渐上升, 分别为 17. 1%和 29. 7%. 上述结
果表明,籼型杂交稻穗干物质重性状的发育全过程
加性效应和显性效应的表现呈相反趋势, 加性效应
的作用从弱到强, 而显性效应的作用由强趋于弱.在
发育前期( 5~ 15d)以显性效应为主, 中、后期以加性
效应为主.这说明在发育的 15d之前穗干物质重有
较大的杂种优势利用潜力, 15d之后遗传选择较好.


对基因型与环境互作方差分析可知, 加性与环
境互作效应 ( VAE( t ) ) 和显性与环境互作效应
( VDE( t ) )对不同时期的穗干物质重的作用较弱, 两
者分别占非条件表型方差的 1. 5% ~ 9. 1%和 3. 5%
~ 20. 4%. 其中加性与环境互作效应( VAE( t ) )在发
育的前、中期( 5~ 30d)由弱增强, 到 20d达最大值,
之后稍有减弱; 显性与环境互作效应( VDE( t ) )在发
育全过程均呈由弱到强的趋势. 但在成熟时期遗传
效应表达在不同环境中最为稳定, 环境变化的影响
较小.随机误差引起的效应在发育全过程作用不大,
仅占非条件表型方差的 0. 9%~ 3. 4% .总体表现在
发育中期影响较大,这说明穗干物质重发育的前、后
表 2
籼型杂交稻不同发育时期穗干物质重的非条件遗传方差分量估计值
Table 2 Estimates of unconditional variance components for panicle dry weight at different stages in ind ica hybrid rice
参数 Param eter 穗干物质重发育时期 Developmental stages of panicle dry w eight ( d)
5| 0 10| 5 15| 10 20| 15 25| 20 30| 25 35| 30 40| 35
加性方差 VA ( t ) 0. 001+ 0. 010* * 0. 030* * 0. 060* * 0. 110* * 0. 120* * 0. 080* * 0. 060* *显性方差 VD( t) 0. 120* * 0. 060* * 0. 030* * 0. 020* * 0. 030 * * 0. 020* * 0. 020* * 0. 040* *加性 ! 环境互作方差 VA E( t ) 0. 002+ 0. 005* * 0. 005* * 0. 009* * 0. 010* 0. 020* * 0. 005+ 0. 006* *显性 ! 环境互作方差 VDE( t) 0. 005* 0. 003* 0. 005* * 0. 005* * 0. 020* * 0. 020* * 0. 030* * 0. 020* *随机方差 V e( t ) 0. 001+ 0. 001+ 0. 002* * 0. 002* 0. 003* * 0. 002* * 0. 002* 0. 002+
表型方差 VP( t) 0. 130* * 0. 009* * 0. 070* * 0. 100* * 0. 170* * 0. 170* * 0. 140* * 0. 130* *
+ P< 0. 10, * P < 0. 05, * * P < 0. 01. 下同 The same below. VA ( t) = Addit ive variance; VD( t) = Dominant variance; V AE ( t )= Additive interact ion
variance; VDE ( t)= Dominant interaction variance; Ve ( t ) = Residual variance; VP( t ) = Phenotype variance.
期受随机误差等因素的影响小于中期.
33
穗干物质重的条件遗传效应


条件方差分析结果表明(表 3) , 控制籼型杂交
稻穗干物质重表现的条件遗传主效应( V A ( t | t- 1)和
VD ( t | t- 1) ) 和条件环境互作效应 ( V AE( t | t- 1) 和
VDE( t | t- 1))在多数发育时期内均有新的表达. 其中
条件加性效应基因在 5d| 0d和 10d| 5d的时段内是
关闭的, 15d| 10d时段开始表达, 至 20d| 15d时段时
表达量达最大值, 这 2 个时段其占条件表型方差
( VP ( t| t- 1) )的比率分别为 66. 2%和 97. 4%, 之后的
25d| 20d和 30d| 25d 时段内其表达量呈下降趋势,
但占条件表型方差的比率还是稳定在 94. 8% 和
96. 0%.在 35d| 30d 和 40d| 35d 时段内其表达量和
占表型方差的比率均呈下降趋势, 分别为61. 3% 和
34. 4%. 条件显性效应基因表达的特点与条件加性
效应基因相反. 在 5d| 0d时段内条件显性效应基因
有新的表达, 占该时刻表型方差的 64. 1% , 之后到
10d| 5d时段, 表达量达最大值, 占该时段表型方差
的99. 1% ,随着发育进程的推进,其表达量和占条件
表型方差的比率均呈下降趋势. 上述结果表明, 在特
定的发育时间段中遗传效应的表达量对穗干物质重
性状的影响是不同的. 在发育前期的 5d| 0d和 10d|
5d时间段中以显性效应的表达量为主,加性效应不
表达,在发育的中、后期均以加性效应的表达为主,
而显性效应的表达也逐渐减少.


基因型与环境互作效应的条件遗传方差分析表
明,条件环境互作效应的表达在穗干物质重性状的
发育前期( 5d| 0d)和后期( 35d| 30d)较大, 分别占条
件表型方差的 35. 9%和 32. 7% ,其余时段内的表达
量均较小, 占表型方差比率的幅度为 0. 31% ~
10. 0% .说明在稻穗开花后的初期和成熟期之前基
因效应的表达更易受到环境条件变化的影响.另外,
由误差方差引起的效应在穗干物质重发育的 15~
30d时段内均有影响,但其表达量较小,所占条件表
型方差比率为 0. 1% ~ 0. 4% . 从表 3 又可看出, 在
穗干物质重发育的中、后期控制穗干物质重表现的
净加性效应更明显大于发育的前期, 故稻穗开花后
第 15~ 30d是控制穗干物质重的加性微效多基因被
140511 期










梁康迳等: 不同环境下籼型杂交稻穗干物质重的发育遗传分析








表 3
籼型杂交稻不同发育时期穗干物质重的条件遗传方差分量估计值
Table 3 Estimates of conditional variance components for panicle dry weight at di fferent stages in indica hybrid rice
参数 Parameter 穗干物质重发育时期 Development al stag es of panicle dry weight ( d)
5| 10 10| 15 15| 10 20| 15 25| 20 30| 25 35| 30 40| 35
条件加性方差 V A ( t | t- 1) 0 0 0. 420* * 2. 830* * 0. 720* * 0. 570* * 0. 060* * 0. 040* *条件显性方差 VD ( t | t- 1) 0. 670* * 2. 620* * 0. 200* * 0. 070* * 0. 030* * 0. 010* * 0. 006+ 0. 070* *条件加性! 环境互作方差 V AE ( t | t- 1) 0. 070* * 0. 006+ 0. 002 0. 002+ 0. 005* 0. 002* 0 0. 003+条件显性! 环境互作方差 VDE ( t | t- 1) 0. 310* * 0. 020+ 0. 010+ 0. 010* 0. 008+ 0. 010* * 0. 030* * 0. 010+
条件随机方差 V e( t | t- 1) 0 0 0. 003+ 0. 002* * 0. 002* * 0. 002* 0 0条件表型方差 VP ( t | t- 1) 1. 040* * 2. 650* * 0. 640* * 2. 910* * 0. 760* * 0. 590* * 0. 100* * 0. 130* *
VA ( t | t- 1) = Conditional additive variance; VD( t | t- 1) = Condit ional dominant variance; VAE ( t | t- 1) = Condit ional additive interact ion variance; V DE ( t | t- 1) = Condit ional
dominant interact ion variance; V e( t | t- 1) = Condit ional residual variance; V P( t | t- 1) = Condit ional phenot ype variance.
激活表达最为活跃的时期.同时,在开花后的 10d内
是显性微效多基因被激活表达最为活跃的时期.
4
讨

论


已有研究表明, 水稻产量取决于有效穗、每穗实
粒数和千粒重三大要素. 其中,千粒重与每穗实粒数
的乘积为穗重, 有效穗数与穗重的乘积为产量.增加
产量的主要途径一是增加有效穗数, 二是增加穗
重[ 14] . 多数的研究结果均是采用稻穗的最终表型值
进行研究的[ 14] . 何慈信等[ 5]采用一个 DH 群体进行
水稻穗干物质重发育动态的 QTLs 定位, 认为基因
在水稻发育过程中是以一定时空方式表达, 控制穗
干物质积累的发育过程存在两组基因, 一组基因控
制稻穗谷粒内外颖的发育, 另一组基因可能控制谷
粒内容物的充实.但尚未涉及环境因素的影响,稻穗
干物质重性状的最终表现值决定于整个发育过程中
众多基因的表达、调控和相互作用,同时还会受到时
间(不同发育时期)和空间(地点和年份)等环境条件
以及基因型与环境互作的影响. 本研究利用亲本和
F 1 2个世代的遗传群体, 采用非条件和条件数量遗
传分析两种方法,分析了在不同环境下(年份)籼型
杂交稻穗干物质重某一发育时间( 0# t )或某一特定
发育时间段( t- 1 # t )中不同遗传效应表达对穗干
物质重发育的影响. 研究结果发现,籼型杂交稻穗干
物质重形成均受到遗传主效应和基因型与环境互作
效应的控制.在穗干物质重发育的前、中期( 15d)主
要由显性效应控制, 显性效应基因的表达量也最大,
环境因素的正向影响也较明显, 故在这一时期要注
意加强田间肥水管理,干湿水分调节,使叶片保持一
定的绿叶面积, 增强光合作用, 有利于干物质的积
累, 促进杂种优势潜力的发挥. 在发育的中、后期
( 15d后)加性效应已占主导地位, 加性效应基因的
表达也是最为活跃的时期, 环境效应也都表现正向
作用.所以,这一阶段进行穗重的遗传选择会获得较
好的遗传进展, 同时也具有较大的杂种优势利用潜
力,通过采取适当的栽培管理措施为稻穗的发育创
造良好的环境条件,可望获得预期效果.
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作者简介
梁康迳, 男, 1954 年出生, 研究员, 主要从事作物
杂种优势利用、遗传生态学等研究, 发表论文 50 多篇. E

mail: 54lkj@sohu. com
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用
生
态
学
报

















13卷