全 文 ：中国生态农业学报 2011年 5月 第 19卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2011, 19(3): 668−671


* 四川省农业科学院青年基金项目(2009QNJJ015)资助
** 通讯作者: 郑家奎(1961~), 男, 博士, 博士生导师, 研究员, 主要从事水稻遗传育种研究。E-mail: zhen6102@126.com
曹应江(1981~), 男, 硕士研究生, 主要从事水稻遗传育种研究。E-mail: caoyj987@126.com
收稿日期: 2010-09-26 接受日期: 2010-12-14
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00668
籼型三系杂交稻稻米中重金属镉含量的杂种
负优势效应及配合力、遗传力分析*
曹应江1 游书梅1 蒋开锋1,2 杨 莉1,2 杨乾华1
张 涛1,2 万先齐1 郑家奎1,2**
(1. 四川省农业科学院水稻高粱研究所 德阳 618000; 2. 国家水稻改良中心泸州分中心 泸州 646100)
摘 要 本文采用 5 个不育系与 6 个恢复系进行不完全双列杂交。从配制的杂交组合中选择 30 个生育期基本
一致的组合, 研究籼型杂交稻稻米中重金属 Cd 含量的杂种优势表现及配合力、遗传力。结果表明: 稻米中 Cd
含量有明显的杂种负优势效应 ; 不育系和恢复系稻米中 Cd 含量的一般配合力效应及二者的特殊配合力效
应均达极显著水平 , 说明低 Cd 含量组合的选育中双亲的遗传改良和组合的评价筛选都很重要。Cd 含量的
广义遗传力与狭义遗传力均较高、且相差较小, 分别为 97.73%和 80.10%, 说明稻米 Cd 含量以基因加性作用
为主, 亲本改良在早期世代选择的效果较好。
关键词 籼型杂交稻 稻米 不育系 恢复系 镉 杂种优势 一般配合力 特殊配合力 遗传力
中图分类号: S332 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)03-0668-04
Analysis of heterosis, combining ability and heritability of cadmium
content in brown rice of tri-line indica hybrid rice
CAO Ying-Jiang1, YOU Shu-Mei1, JIANG Kai-Feng1,2, YANG Li1,2, YANG Qian-Hua1,
ZHANG Tao1,2, WAN Xian-Qi1, ZHENG Jia-Kui1,2
(1. Institute of Rice and Sorghum, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Deyang 618000, China; 2. Luzhou
Branch of National Rice Improvement Center, Luzhou 646100, China)
Abstract Five cytoplasmic male sterile (CMS) and 6 restorer lines of rice were used as parents in an incomplete diallel cross
design. Thirty cross combinations with the same growth period were selected as materials in the analysis of heterosis, combined
ability and heredity of Cd. The main results were as follow: A negative heterosis was noted in brown rice Cd content. For the CMS
and restorer lines, the general and specific combination abilities about Cd content were both significant at P < 0.01. This showed that
the breeding of combinations with low Cd accumulation depended on both genetic improvements and evaluation of the parents. For
the Cd content, heredity in the broadest and narrowest sense was 97.73% and 80.10%, respectively. This explained that gene additive
function was the main in the genetic code of grain Cd content. The results suggested that chosen parents of the early generation were
good.
Key words Indica hybrid rice, Brown rice, Cytoplasmic male sterile (CMS) line, Restorer line, Cadmium, Heterosis, General
combination ability, Specific combination ability, Heredity
(Received Sep. 26, 2010; accepted Dec. 14, 2010)
随着经济发展, 工业废弃物及城市生活污水、
垃圾的不断排放, 加上含重金属农药、肥料的长期
施用, 农田重金属污染越来越严重。镉(Cd)是已知元
素中毒性最高的元素之一, 易通过农业灌溉、农药
化肥施用、污泥和垃圾农用等途径进入农田生态系
统, 对农业生产和人类健康造成严重影响[1]。Cd 在
第 3期 曹应江等: 籼型三系杂交稻稻米中重金属镉含量的杂种负优势效应及配合力、遗传力分析 669


环境中不能被生物降解 , 却能被作物吸收 , 参与
食物链的循环。Cd 不仅影响作物的生长发育 , 降
低作物产量和营养品质 , 同时经由食物链进入人
体 , 严重危害人类健康。医学研究表明, Cd在人体
内富集 , 不仅引起中毒 , 而且有致癌、致突变作用 ,
还可引发高血压、心脑血管疾病、肾功能衰竭等。
重金属污染已成为全世界面临的重要难题之一。
国内外对Cd污染开展了许多研究, 主要集中在
土壤Cd污染的防治、Cd对植物的影响、植物对Cd污
染的修复等[2−5]。并提出了污染土壤中添加络合剂减
少有效重金属含量, 用离子交换法、生物吸附方法
等去除土壤中的重金属离子等Cd污染土壤修复的方
法[6−8]。这些方法难度高, 成本大, 不易大面积推广。
Cd低富集或低吸收品种的选育, 是简便、高效, 并受
到研究者重视的方法。
前人对重金属污染水稻的研究主要集中在 Cd
胁迫下水稻的生长及吸收积累特性[9−18]。本文以 5
个不育系与 6个恢复系, 按照 NCⅡ交配设计 , 配制
的 30 个生育期基本一致的组合及 11 个亲本作为
试验材料 , 研究籼稻糙米中重金属 Cd 含量的杂种
优势表现及配合力、遗传力, 为选育籽粒低富集 Cd
元素的品种提供一定的理论指导。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用 5 个水稻不育系[A1、A2、A3、A4(德香
074A)和 A5(冈 46A), 其中 A1、A2 和 A3 为四川省
农业科学院水稻高粱研究所新选育的不育系]与 6个
恢复系[R1、R2、R3、R4(乐恢 188)、R5(泸恢 8258)
和 R6, 其中 R1、R2、R3 和 R6 为四川省农业科学
院水稻高粱研究所新选育的恢复系], 按照 NCⅡ交
配设计 , 配制的 30 个生育期基本一致的组合以及
对应的 11 个亲本 , 共 41 份材料作为试验材料。
1.2 试验方法
1.2.1 田间试验与检测
实验地为沙壤土 , 其中 Cd 的含量为 7.02
mg·kg−1。试验采用随机区组设计 , 3 次重复 , 每个
小区栽插 5 行、每行 10 穴 , 单本栽插 , 栽插行株
距规格为 26.67 cm×16.67 cm。所有材料于 3 月 25
日播种 , 5月 4日移栽 , 田间管理同当地大田生产。
成熟时去除边缘的 2 株 , 选取中间生长整齐的 10
株进行收获 , 自然风干 , 储藏 3个月后送四川省农
业科学院分析测试中心 , 采用石墨炉原子吸收分
光光度法测定糙米中 Cd 含量。
1.2.2 数据处理
用 DPS软件对所获数据进行配合力参数计算 ,
并进一步计算各亲本的特殊配合力方差、配合力
遗传方差、广义遗传力和狭义遗传力参数。用以
下公式计算杂种优势。
平均杂种优势(%)=(F1−MP)/MP×100% (1)
超亲杂种优势(%)=(F1−HP)/HP×100% (2)
式中, F1为杂种一代稻米中 Cd含量, MP为双亲平均
Cd含量, HP为高亲本 Cd含量。
2 结果与分析
2.1 各杂交组合稻米 Cd含量
从表1可以看出, 30个杂交组合中, 重金属Cd含
量最高的是A4/R4组合, 含量为1.17 mg·kg−1, 最低
的是A3/R5和A1/R3组合, 含量均为0.36 mg·kg−1, 前
者为后者的3.25倍。

表1 30个杂交组合稻米Cd含量
Table 1 Cd content in rice seed of 30 cross combinations
mg·kg−1
组合
Combination
镉含量
Cd content
组合
combination
镉含量
Cd content
A1/R1 0.37 A3/R4 0.45
A1/R2 0.44 A3/R5 0.36
A1/R3 0.36 A3/R6 0.72
A1/R4 0.52 A4/R1 1.05
A1/R5 0.50 A4/R2 1.05
A1/R6 0.63 A4/R3 0.95
A2/R1 0.66 A4/R4 1.17
A2/R2 0.53 A4/R5 0.68
A2/R3 0.59 A4/R6 1.15
A2/R4 0.61 A5/R1 0.51
A2/R5 0.57 A5/R2 0.53
A2/R6 0.93 A5/R3 0.84
A3/R1 0.40 A5/R4 0.53
A3/R2 0.42 A5/R5 0.47
A3/R3 0.55 A5/R6 0.75

2.2 各杂交组合稻米 Cd含量杂种优势分析
从表 2可以看出, 籼型杂交稻糙米中 Cd含量的
杂种优势以超亲优势表现最为突出, 有 12个组合表
现为负优势, 占参试组合的 40%。其中表现最好的
组合是 A1/R5, 超亲优势是−54.57%; 表现最差的组
合是 A4/R4, 超亲优势为 136.36%。
平均优势表现为, 30 个杂交组合中有 5 个组合
为负优势, 占参试组合的 17%; 表现最好的组合是
A1/R5, 平均优势为−36.12%; 表现最差的组合是
A4/R4, 平均优势为 164.41%。
以上结果说明, 籼型杂交稻稻米中重金属Cd的
含量呈现较为明显的负优势, 且超亲优势与平均优
势的表现基本一致, 只是幅度上有所差异。这为育
种工作者培育稻米 Cd 低吸收或低富集的品种提供
了基础。
670 中国生态农业学报 2011 第 19卷


表 2 30 个杂交组合 Cd 含量的超亲优势和平均优势
Table 2 Mid-parent heterosis and over-parent heterosis of Cd content in 30 cross combinations %
组合
Combination
超亲优势
Over-parent heterosis
平均优势
Mid-parent heterosis
组合
Combination
超亲优势
Over-parent heterosis
平均优势
Mid-parent heterosis
A1/R1 −32.65 −7.04 A3/R4 67.09 68.15
A1/R2 2.30 16.34 A3/R5 −25.14 −0.55
A1/R3 −25.44 7.23 A3/R6 54.43 61.59
A1/R4 33.33 44.44 A4/R1 −7.48 10.57
A1/R5 −54.57 −36.12 A4/R2 113.13 126.88
A1/R6 1.39 5.80 A4/R3 36.69 72.39
A2/R1 −51.70 −31.07 A4/R4 136.36 164.41
A2/R2 −4.60 13.70 A4/R5 21.56 48.84
A2/R3 −15.38 25.44 A4/R6 112.12 145.61
A2/R4 16.67 32.85 A5/R1 −36.05 −17.40
A2/R5 −29.62 2.18 A5/R2 21.84 26.49
A2/R6 12.50 23.66 A5/R3 −11.83 19.39
A3/R1 −22.45 0.88 A5/R4 32.01 34.17
A3/R2 21.84 27.71 A5/R5 7.49 41.83
A3/R3 10.65 50.81 A5/R6 27.05 34.21

2.3 各杂交组合稻米 Cd含量配合力分析
2.3.1 方差和配合力方差分析
30 个组合测定结果表明 , Cd 含量变幅为
0.36~1.17 µg·g−1(表 1), A1/R1 最低、A4/R4 最高 ,
相差 2倍以上 , 组合间 Cd的差异均达到极显著水
平(表 3), 说明不同基因型水稻组合的稻米 Cd 含
量存在显著差异。

表 3 30 个杂交组合稻米中 Cd 含量的方差分析
Table 3 Variance analysis on Cd content in rice seeds of 30
cross combinations
变异来源
Variation source
DF MS F 显著水平
Significant level
区组 Block 2 0.004 3 2.809 2 0.068 5
组合 Combination 29 0.173 1 112.563 5 0.000 1
恢复系 Restorer line 5 0.161 6 4.321 2 0.007 9
不育系 CMS line 4 0.866 0 23.155 9 0.000 1
不育系×恢复系
CMS line × restorer line
20 0.037 4 24.319 1 0.000 1
误差 Deviation 58 0.001 5

配合力方差分析结果表明 , Cd 含量的不育系
和恢复系的一般配合力效应及二者的特殊配合力
效应均达极显著水平 , 说明籽粒低 Cd组合的选育
工作中 , 双亲的遗传改良和组合的评价筛选都很
重要。
2.3.2 一般配合力分析
稻米中 Cd含量的配合力相对效应值及特殊配
合力方差估算结果列于表 4。不育系中 , A1、A2
和 A5 的一般配合力较低 , 分别为−27.14、−24.94
和−5.91; A4 最高 , 达 57.13。恢复系中 , R1 的一般
配合力很低 , 为−20.04; R2 和 R6 较低 , 分别为
−5.36、−8.46; R3 最高 , 达 27.98。
表 4 各亲本 Cd 含量的一般配合力相对效应值及相对应
组合的特殊配合力相对效应值
Table 4 General combining ability (GCA) of parents and
special combining ability (SCA) effects of cross combinations
on Cd content in rice seeds
SCA 项目
Item A1 A2 A3 A4 A5
GCA
R1 −24.19 0.20 7.85 −31.30 −0.94 −20.04
R2 1.73 −5.14 −13.05 22.73 −6.28 −5.36
R3 −2.83 8.19 16.61 −15.80 −6.18 27.98
R4 4.21 −8.11 −2.01 21.06 −15.16 3.83
R5 −19.68 8.45 −11.91 −11.39 34.53 2.05
SCA







R6 −7.61 −3.59 2.50 14.69 −5.98 −8.46
GCA −27.14 −24.94 0.86 57.13 −5.91

一般配合力表示一个品系在一系列杂交组合的
平均表现, 是评价亲本优劣的重要依据。由表 3 可
以看出同一亲本在不同 Cd含量间及同一 Cd含量在
不同亲本间, 均有明显差别, 说明各亲本在这些性
状上加性效应的作用程度不同。本试验中 A1 和 A2
是最好的不育系材料 , 其次为 A5; R1 是最好的恢
复系材料 , 其次是 R2 和 R6。
2.3.3 特殊配合力分析
特殊配合力效应反映杂交组合非加性效应的大
小, 其可以为优良组合的选育提供理论依据。由表 4
可知, 各组合稻米中重金属Cd含量的特殊配合力表
现较为复杂。特殊配合力的大小依组合的不同有很
大差异。特殊配合力与杂种优势的关系甚为密切 ,
一般而言, 特殊配合力较高的组合, 杂种优势也越
强, 如 A4/R1、A5/R5。但杂种优势的高低不完全取
决于特殊配合力效应, 一些特殊配合力较高的组合,
如果其不育系、恢复系的一般配合力较低, 其杂种
第 3期 曹应江等: 籼型三系杂交稻稻米中重金属镉含量的杂种负优势效应及配合力、遗传力分析 671


优势也不会很高, 如 A4/R1、A5/R5。只有特殊配合
力效应和不育系、恢复系一般配合力效应均较高的
组合, 才是 Cd含量最低的组合, 如 A1/R1。
2.4 各杂交组合稻米 Cd含量遗传方差和遗传力分析
稻米 Cd 含量的配合力遗传方差相对重要性组
成为: 不育系一般配合力占 74.54%、恢复系一般配
合力占 13.21%、特殊配合力占 12.25%, 说明培育籽
粒Cd低吸收的杂交稻品种, 不育系遗传改良的效果
最大, 恢复系改良和组合评价筛选效果相对较小。
稻米 Cd含量的广义遗传力与狭义遗传力均较高、相
差较小, 分别为 97.73%和 80.10%, 说明稻米 Cd 含
量以基因加性作用为主, 亲本改良在早期世代选择
的效果较好。
3 讨论
随着工业的发展, Cd 污染水稻也越来越重, 培
育水稻对 Cd 低吸收的水稻品种是保证稻米质量安
全的关键之一。本文首次发现水稻稻米重金属 Cd
含量存在杂种负优势现象 , 并且有很好的表现 ,
其中有 40%的组合表现为超亲负优势 , 变异幅度
为−4.60%~−54.57%, 有 16个组合表现为平均负优
势。这可为选育水稻 Cd 低吸收的品种提供有力的
理论支持。李正文等[9−19]研究表明, 水稻籽粒吸收
重金属存在基因型差异。本研究结果也表明, 不同
组合间 Cd 含量差异达极显著水平 , 说明不同基因
型水稻组合的糙米 Cd 含量存在显著差异, 稻米 Cd
低吸收杂交组合的选育是可行的。
配合力是由斯普林格和塔特姆 1942 年提出的,
用于度量亲本在杂种群体遗传效应中对性状表现的
贡献期望值, 前人应用此方法研究了水稻产量、品
质等性状。本文首次使用这种方法研究水稻稻米中
Cd 含量。配合力方差分析结果表明 , 不育系和恢
复系稻米 Cd含量的一般配合力效应及二者的特殊
配合力效应均达极显著水平 , 说明籽粒低 Cd组合
的选育 , 双亲的遗传改良和组合的评价筛选都很
重要。
柯庆明等[14]认为, Cd含量的总狭义遗传率较高,
世代的遗传传递率较强。本研究发现, Cd 含量的广
义遗传力与狭义遗传力均较高、且相差较小, 说明
籽粒Cd含量以基因加性作用为主, 亲本改良在早期
世代选择的效果较好。籽粒 Cd含量的广义遗传力与
狭义遗传力均较高, 选育低吸收 Cd 元素的组合时,
亲本和组合 2 个方面都很重要, 亲本中不育系的改
良比恢复系更有效, 可进行早期选育。
选育低吸收或低富集重金属的新品种已成为目
前国内外研究热点。传统选育方法是通过对大量品
种重金属含量测定, 筛选重金属低吸收的品种, 这
种方法成本较高且操作复杂。因此, 开展重金属吸
收的分子生物学研究, 发掘与重金属低吸收或低富
集基因紧密连锁的分子标记, 将现代分子生物学技
术与传统育种技术相结合, 进行重金属低吸收新品
种的选育, 对于我国稻米品质安全具有重要意义。
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