全 文 ：应 用 生 态 学 报
 
年 月 第 ! 卷 第 ∀ 期
#∃% & ∋ ( ∋ )∗+ , & − . ∗ / − 00 .%∋ 1 ∋ # ∗ .∗ 2 3 , & 4 5 。
 
, ! 6 ∀ 7 8 9 9 一 9∀ 9
我国地带性土壤中产蛋白酶细菌生态分布研究 :
章亭洲 马晓航 许光辉 晰江省微生物研究所 , 杭州 9
; ;
! ’
【摘要】 按我国土壤地理地带分布 , 从北到南采土样9! 个 , 从中分得细菌 理
株 , 并对每一菌株进
行了形态学观察与描述 < 用透明圈法半定量测定各菌株产蛋白酶的活力 < 对其中产酶活性较高的菌
株进行了摇瓶液体培养 , 定量测定了产蛋白酶的活力 < 根据细菌分布的数量与活性 , 分析了生态条
件与产酶细菌分布的规律 , 得出了一些有意义的结果 <
关钮词 蛋白酶 生态分布 酶活性
(= > ? 4 ≅ Α Α 4 Β4 Χ ΔΕ Φ Β > ΔΓ = ΗΔΙ =Δ4 ≅ 4 ϑ ΚΗ 4 = Α Φ , Α 一 ΚΗ 4 > Α Δ≅ Χ Ι Φ Α = Α Η ΔΦ Δ≅ Λ 4 ≅ Φ Β Μ ;

Μ < Λ Ν Φ ≅ Χ
Ο Δ≅ Χ比4 , Π Φ Θ ΔΦ 4 Ν Φ ≅ Χ Φ ≅ > Θ 2 Φ ≅ Χ Ν Δ 6%≅ Γ =Δ= = Α 4 ϑ Ρ 五Α ΣΔΦ ≅ Χ Π ΔΑΗ4 Ι Δ4 Β4 Χ ? , ∃ Φ ≅ Χ Τ
ΛΝ 4 9
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! 7一 # Ν Δ≅ < ) 。 −0 %< ∋ Α 4 Β。 ,
 
, ! 6 ∀ 7 8 9 9 一 9 ∀ 9 <
/Η4 Υ ≅ 4 Η=Ν #五Δ≅ Φ =4 Γ 4 =Ν #Ν Δ≅ Φ , 9 ! ΓΦ Υ 0工Α Γ 4 ϑ 5 Φ Η Δ4 Γ =即Α Γ 4 ϑ Μ ;

ς Α ΗΑ Ε4 ΒΩ Α Α =Α > Φ ≅ >
Υ Φ Δ≅ Α Ε4 二4 Χ ΔΑ Φ Β ϑΦ Α =4 互Μ ς Ν ΔΑΝ Υ Δ Χ Ν = Φ ϑϑΑ Α = =Ν Α > ΔΓ =Η ΔΙ = Δ4 ≅ 4 ϑ 0Η 4 =Α Φ Γ Α 一0Η4 > Α Δ≅ Χ ΙΦ Α =Α Τ
Η ΔΦ ς Α Η Α Γ = > ΔΑ > 。Ο Ν拍 Χ Ν =Ν Α Γ = >? , ∀ 
Γ =ΗΦ Δ≅ Γ 4 ϑ ΙΦ Α =Α ΗΔΦ ς Α犯 4 Ι =Φ Δ≅ 4 > Φ ≅ > Κ Η ΔϑΔΑ > <
− ΒΒ 4 ϑ =Ν Α Υ ς Α ΗΑ Γ? Γ= Α Υ Φ = ΔΕ Φ ΒΒ? 4 Ι Γ ΑΗ5 Α > Φ ≅ > =Ν Α ΔΗ 0Η4 十Α Φ Γ Α 一 Κ Η4 > Α Δ≅ Χ Φ Α = Δ5 Δ=? ς ΑΗΑ
Ν Φ Βϑ一 Ξ Φ ≅ =Δ= Φ = Δ5 Α Β? Α Ψ Φ Υ Δ≅ Α > < Ο Ν Α 0Η4 Ι Φ Ι ΒΑ Ν Δ Χ Ν ? ΔΑ Β> Δ≅ Χ Γ =ΗΦ Δ≅ Γ ς Α Η Α Α上4 Γ Α ≅ 4 = Φ ≅ >
Α Β= Η Α > .? Γ Ν Φ Ζ Δ≅ Χ 一ϑ ΒΦ ΓΖ ΒΔΞ Δ> ϑΑ Η Υ Α ≅ =Φ = Δ4 ≅ Υ Α =Ν 4 > Φ ≅ > =Ν Α ΔΗ ΚΗ4 = Α Φ Γ Α Φ Α = Δ5 Δ=? ς Φ Γ
Ξ Φ ≅ =Δ= Φ =Δ5 Α Β? Υ ΑΦ Γ Η Α > < [ Φ 母Α > 4 ≅ =Ν Α > ΔϑϑΑ ΗΑ ≅ = Κ Η4 =Α Φ ΓΑ Φ Α = Δ5 Δ=? Φ ≅ > > ΔΓ =Η ΔΙ = Δ4 ≅ 4 ϑ
ΙΦ Α =Α ΗΔΦ , =五Α ΗΑ ΒΦ =Δ4 ≅ Γ Ν Δ0 ΙΑ =ς Α Α ≅ ΑΕ4 二4 Χ ΔΕΦ Β Ε4 ≅ > Δ= Δ4≅ Φ ≅ > > Δ Γ =Η ΔΙ =Δ4 ≅ 4 ϑ 0Η4 = Α Φ Γ Α 一 ΚΥ Τ
> Α Δ≅ Χ Ι Φ Α =Α Η ΔΦ ς Φ Γ Γ = > ΔΑ > Φ ≅ > ϑ4 Β了4 ς Δ≅ Χ Α 4 ≅ Α 了 Γ Δ4≅ ς Φ Γ 4 Ι =Φ Δ≅ Α > 8 =Ν Α Α Α 4 ’4 Χ ΔΕΦ Β > ΔΓ Τ
=Η ΔΙ = Δ4 ≅ 4 ϑ 0Η4 =Α Φ Γ Α 一0Η4 > Α Δ≅ Χ Ι Φ Α =Α Η ΔΦ Ν Φ Γ Γ4 Υ Α 0∗ Γ Δ=Δ5 Α Η Α Ω Φ = Δ4 ≅ ς Δ=Ν =Ν Α Φ Υ 4皿 = Γ 4 ϑ
Μ ;

4Η Χ Φ ≅ ΔΑ Υ Φ = =ΑΗ Φ ≅ > ≅ Δ=拍Χ Α ≅ 。
∴ Α ? ς 4 Η> Γ Κ Υ =Α Φ Γ Α , ∋ Ε4 协Χ ΔΕ Φ Β > ΔΓ =Η ΔΙ = Δ4 ≅ , ∋ ≅ Ρ ?Β≅ Α Φ Α =Δ5 Δ=? <

引 言
微生物产生的酶 , 现已在许多工业部门得
到广泛应用 , 形成了一个新兴的工业—酶制剂工业 【色’ <
蛋白酶是酶制剂工业中由微生物产生的第
! 大酶种 , 广泛应用于皮革 、 丝绸和洗涤剂工
业 。 国内外选育并使用于生产的一些产蛋白酶
优良菌种 , 几乎都来自土壤 < 这类微生物在土
壤有机质和氮的转化中 , 起着十分 重 要 的 作
用 < 近年来 , 国内外学者对产蛋白酶菌种的筛
< 许似芳参加部分细菌保袱工作 <
本文于
; Μ 年
;月 Ω ] 日收到 。
选 、 蛋白酶生化特性、 蛋白酶制剂的开发应用
等 , 都 巳进行了广泛深入的研究 〔‘一 ⊥ ’ ‘” < 但
从生态学角度研究产蛋白酶微生物 的 生 态分
布 、 产酶条件及其与产酶特性的相关性 , 在国
内尚不多见 。 我国幅员辽阔 , 微生物资源极为
丰富 < 这“领域的研究 , 显然有利于从根本上
改变我 国微生物酶制剂菌质资源匾乏的现状 ,
进一步发掘高产菌种资源 , 提供生态学的有关
资料 <
! 材料与方法
! 。
土 样
按我国不同土类的地理地带分布 _ 丈, !
, 从北 到南
# Ν Δ≅ < ) < −即Β‘∋ Ε4 Β < , ! 8 ∀ 6
 
7
叙。 应 角 生 态 学 报 !卷
采集了草甸土 、 白浆土 、 黑钙土 、 黑土 、 苔原土 、 山
地生草森林土 、 暗棕色森林土 、 棕色森林土 、 褐土、
潮土 、 黄壤 、 红壤 、 赤红壤 、 砖红壤等9! 个土样 < 采
样深度为 。一!;Ε Υ ·
! 。 !
! 。 ! 。

培养基
肉汁蛋白膝琼脂 计数和分离用 <
! 。! < ! 产蛋白酶细菌初筛培养基 牛肉膏; < 9 ⎯ , 氯
化钠。。 Μ ⎯ , 干酪素
⎯ , 琼脂 Β 。α ⎯ , 水
; Υ Β, Κ∃
为⊥ < 。一⊥ < ! , 用透明圈法半定量测定细菌 产 蛋 白 酶
活力 。
! < ! 。9 产蛋白酶细菌液体培养基 玉米粉 ] ⎯ , 豆饼
粉∀ ⎯ , ∴ ∃ Ρ /∗ ‘; < ; 9 ⎯ , & Φ 8 # ; 9 4 。
⎯ , & Φ 8 ∃ 0∗ ‘
·
! ∃ ! ; ; < ∀ ⎯ , 水
; Υ Β < 自然0∃ , 用摇瓶液体培
养法定量测定产蛋白酶活力 <
! 。9 分析方法
! 。 9 <
土壤细菌总量的测定 用稀释平板 表面 涂 抹
法
9 β 。
! 。9 。 ! 透明圈法半定量测定蛋白酶活力 在一直径为

; Ε Υ 的培养皿中 , 用上述含干酪素培养基制成平板 ,
均匀地点种 9 个菌株 , !α ℃培养∀α 小时后 , 取出 < 测
裹
不同地带性土滚中产醉细菌分布与有机质含 , 关系
Ο Φ Ι <
, Α ΒΦ =Δ4 ≅ Γ Ν ΔΚ Ι Α =ς Α Α ≅ 4 ΗΧ Φ ≅ ΔΑ Υ Φ ==Α Η Α 4 ≅ =Α ≅ = Φ ≅ > ≅ < ΙΑ Η Γ 4 ϑ 0Η4 =Α Φ Γ Α 一 Κ Η 4 > Α Δ4 Χ 卜Φ Α =Α Η ΔΦ Δ ≅
5 Φ Η Δ4 Γ Λ 4 ≅ Φ Β Μ ;

Μ
有机质含= 全盆含量 细菌总数
6 Ψ
; Μ 7
产蛋白醉细菌
数 6 Ψ Ψ4 Γ 7
产蛋白醉细菌数占细菌总数
的⎯ 6 Ψ
; , 7
土城名称 采样地点 植彼状况
Ο ∗=Φ Β Ο4 =ΦΒ χ 一 δ&切Η≅ Ι ΑΗ
& Φ Υ Α 4 ϑ Μ ;


( ΦΥ 0ΒΔ≅ Χ
Β4 ΕΦ ΒΔ=? εΑ Χ Α =Φ =Δ4 ≅
4 Η ΧΦ≅ ΔΑ
Υ Φ ==Α Η
# 4 Β =Α Β =
≅ Δ=Η 4 Χ Α ≅
6⎯ 7
ΙΑ Η 4 ϑ
ΙΦ Ε= Α Η ΔΦ
6[ 7
Κ Η 4 =Α Φ Γ Α φ
0Η 4 > Ε Β≅ Χ
0ΑΗ ΕΑ ≅ =Φ Χ Α凝蒸一=4 =Φ Β ≅ + Υ ,
6⎯ 7 60 7
ΙΑ Η 4ϑ ΙΦ Ε Τ=Α ΗΔΦ 0γ [
草甸土Π ΑΦ> 4 ς Μ;


白浆土
0 ΒΦ ≅ ; ( ;

伊春南岔 草本荒地η ΔΒ> ΧΗ ΦΓ ΒΦ ≅ >
草本荒地η ΔΒ> ΧΗΦΓ Γ ΒΦ ≅ >
; 。 9 ∀ ! α 。 
佳木斯市郊 ; 一! !
9 。 Μ
黑钙土# Ν Α Η ≅ 4Λ Α幻≅ 吉林农安 草本荒地η ΔΒ> ΧΗ Φ Γ Γ ΒΦ ≅ > ; 。
9

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眨
 勺山,人黑 土! ∀# ∃ % & ∋∋ 公主岭市农 科 所 草甸化草原( ) #名 ∀# ∗ + & 。 ∋ &棕色森林土! ) , , 宁∗ −, ) ∃ ./& ∋∋ 沈阳东菠 & 。 & 0
1 牛
昌& ∋ ∋ 北京东彼
松柞沮交林2议∃+ 加) ∃ ./ 吐34 ∗ ∃ #∗ + , #%
杂草5 )朗6
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∀:匕;8‘褐)#湘比蔺
< ∃ ∀∀, 丫= 嚣, ∋ 贵阳森林公园 针叶林7, ∗ 迁∃ ) & > 6 ∋& ) ∃ ./ & 一 ?9
红 坡
≅ ∃ + & ∋∋ 金华供 销学校 柑枯7 ∀/川6
赤红城工# ∀∃) 4 /4 ∃ ) ∃ + & ∋∋
广东省土壤
所试验地
台清草Α由Β # ∗ () # 6 ? & 。 ?
砖红坡
Χ# /, ., ∀ 海南那大 橡胶≅ Δ Ε Ε ∃ ) /) ∃ ∃
9 。 Φ
9 Γ ?
? Γ 0
? 。 ∋
∋ 。 Φ
∋ Γ 0
∋ 。 Η
9 。
9 。 Η
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0 。 ∋
& Γ ∋ 
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9Φ 。 
∋Ι 。 9
∋ Η 。 
∋ 9 。 Φ
9 Γ ?
Η 。 ∋
Φ 。 ?
ϑ ∋ 。 Η
∋Φ 。 0
? & 。 0
9? 。 Κ 9 ∋ 。 
注 细菌总数和产蛋 白醉 细蔺数都是以每克干土计 Λ 切Μ Ε∃) . ,− Ε # Ν/ ∃) 认 Β ∃) ∃ Ν # ΝΔ ∀#/ ∃ + , ∗ /Ο ∃ Ε# . ∃ ,−Ι + ) Π  & ∋∋ Γ
7 Ο 4 ∗ 。 Θ Γ Ρ印∋ 。Σ Ν, ∀。 , ? 0 Τ ∋ Ι Ι ∋ Υ
∀ 期 章亭洲等8 我国地带性土壤中产蛋白酶细菌生态分布研究
量菌落边缘至透明圈边缘的距离 6Φ7 及透明圈的直径
6Ι 7 < Ι 一 ΡΦ即为菌落的直径 <
! 。 9 < 9 摇瓶液体培养定量测定蛋白酶活力 在 Μ; Υ β
三角瓶中 , 装Μ; Υ )培养基 < 用 α 层纱布包扎瓶口 , 摇
床6旋转式 , !!; 转 γ 分7培养!∀ 小时后 , 取出 , 接种至
另一装有培养基的三角瓶中 , 摇床 6同上 7培养∀ α小时
后侧定 。 蛋白酶活力的定量测定用/ 4Β Δ≅ 祛 。
9 结果与讨论
9 <
产蛋白酶细菌的数量分布与土壤中有机质
和氮素含量的关系
在自然植被下土壤有机质和氮素含量的消
长 , 主要决定于生物积累和分解作用的相对强
弱 < 不同植被类型 以及影响植物生长和微生物
活动的各种因素 , 特别是水热条件 , 对于土壤
有机质和氮素的含量具有显著的影响 ‘。 ’ ‘“’ <
据调查, 由北向南各土类之间4一!; ΕΥ 表土中
有机质和氮素含量的大致变化是 8 由黑土至暗
棕壤 6和白浆土 7, 至棕壤、 褐土及黄壤 , 含量
表 ! 产蛋白曲细菌数与植被类型的关系
Ο Φ Ι < ! , Α ΒΦ = Δ4 ≅ ΓΝ ΔΚ Ι Α =ς Α Α ≅ ≅ Υ ΙΑ Η 4 ϑ Κ Η 4 =Α Φ Γ Α 一Κ Η 4 > Α Δ≅ ‘ ΙΦ Α =Α ΗΔ4 Φ ≅ > 5 Α Χ Α =Φ = Δ4 ≅ =? Κ Α Γ
Β ι。 , , , ‘ 、 , 。 , 、ι产蛋白醉细菌数 ι ι , 白 。 , ι , : < 。
些忆复二土二止二立二 8 ⋯5ϕ8=ΗΦ≅Α ⋯ϕ 88 ⋯888 ⋯8888⋯8ϕ%8⋯8888%。 φ φ 8 8望映 φ φ φ φ 、 ι 8 8 < 8 % , < 8 ι 8 。< !
8 < 。一。 < ;
‘·。8
< 蛋白醉活性以透明圈直径6Ι 7γ 菌落直径6Ι一 Ρ Φ7 表示 0Η4 =Α ΦΓ Α Φ 4= Δ5 Δ=?
Μ > Α ϑΔ≅ Α > ΦΓ >ΒΦ Υ Α= ΑΗ 4ϑ Ν4 ΒΔ 4ς γ
> ΔΦ )ΒΒΑ =ΑΗ 4 ϑ Ε4 Β4 ≅? Τ
#Ν Δ≅ , ) < − 0 %< ∋ Ε4 Β< , ! 8 ∀ 6
 
7
9∀ ! 应 用 生 态 学 报 !卷
明显降低 < 由黄壤再向南经红壤至砖红壤 , 则
含量复又升高 < 红壤 、 砖红壤地区高温多雨 ,
既有利于生物积累, 也有利于分解 , 在自然植
被良好的情况下 , 可以保持相当高的有机质和
氮素含量 , 但当土壤耕作后 , 、有机物质分解比
较强烈, <则表土有机质和氮素含量将迅速地降
低 = Ρ’。
研究结果表明 , 产蛋白酶细菌的数量与土
壤中有机质和全氮含量存在着一定 的 相 关 性
6表
7 。 不同地带性土壤中产蛋白酶细菌的
分布与上述生态因素的地带性特征基本一致 <
9 < ! 产蛋白酶细菌数量与植被类型的相关性
从表 ! 可 以看出, 植被状况与产蛋‘白酶细
菌的生态分布也有一定的相关性 < 例如 , 草甸
土上草本荒地下 , 产蛋白酶细菌的数量低于大
豆地 , 潮土上玉米地中产蛋白酶细菌数明显低
于蔬菜地 < 其原因可能是大豆 、 蔬菜地人为利
用程度高 , 有施肥等作用 , 氮素养 分 高 < 另
外 , 大豆能固定大气氮素 , 提高土壤中氮素的
积累量 < 在红壤 、 赤红壤和砖红壤上 , 栽培作
物的土壤中产蛋 白酶细菌数都比裸露地要多 ,
也比杂草地和乔灌木林下高 < 这与栽培作物的
管理利用水平有关 < 但是 , 作物的特性有时也
有很大影响 。 例如 , 在咖啡林下 , 产蛋白酶细
菌数就明显低于橡胶林 < 产蛋 白酶细菌的生态
分布所获得的调查资料 , 无疑对高产菌种的筛
选具有一定的指导意义 <
9 < 9 产蛋白酶细菌生态分布与海拔高度的关系
分析资料表明 , 土壤中细菌的生态分布不
仅与土类 、 植被相关 , 而且也同土壤的垂直分
布有关 「‘’ < 分析长白山自然保护区不同 海 拔
高度下分布的土壤中产蛋白酶细菌的分布 , 得
到了表 9 的结果。
表 9 结果表明 , 产蛋白酶细菌的分布随海
衰 9 长白山 ∀ 个土类中产蛋白曲细菌的生态分布
Ο Φ Ι < 9 ∋ Α 4 Β4 Χ ΔΑ Φ Β > ΔΓ= Η ΔΙ =Δ4 ≅ 4 ϑ Κ Η4 =Α Φ Γ Α 一Κ Η 4 > Ε Δ≅ Χ Ι Φ Α =Α Η ΔΦ ΔΓ 4 ΒΦ =Α > ϑΗ 4 Υ ϑ4 Η ΖΔ ≅ > Γ 4 ϑ Μ ;

Μ Φ =
# Ι Φ ≅ Χ Β, Φ Δ Π 4 ≅ =Φ Δ≅
土城名称
& Φ】≅ Α 4 王Μ;


采集地点
( Φ) 力0ΒΔ≅ Χ
Β4 ΕΦ ΒΔ=?
海 拔高度
− Β= Δ=+ > Α
6Υ 7
细菌总数6 Ψ
; ‘7
Ο 4 =Φ Β 1 Υ ΙΑ Η
4ϑ ΙΦ Ε= Α Η认
活性范围<
4 ϑ 0Η 4 =ΑΤ
Δ5 Δ=?
蛋白酶活
性平均值番
− 5 Α ΗΦ Χ Α 4ϑ0Η 外鄂ΑΦ #‘%ε %‘?
苔原土− %0Δ≅ Α = ≅ >Η Φ Μ;


山地生草森林土
风 口东侧 ! 。
一 9 。 ⊥
Π 4 ≅ =Φ Δ≅ϑ4 Η Α Γ= Μ ;

Γ4 > >? 白山施业区
山地棕色针叶林土Π ∗+ ≅ =Φ Δ≅ > Φ Η Ζ Ι Η4 、5 ≅# 4 ≅ 迁ΑΗ ; + Γ ϑ4 Η Α Γ = Μ ;


暗棕色森林土
Π ∗+ ≅ =Φ Δ≅ >时Ζ ΙΗ 4 、5 ≅ϑ4 ΗΑ Γ= Μ ;


老白山站桥
二道白河
保护局后 山
! ! ; ;

 ; ;

! ; ;
⊥ ∀ ;

。 ∀
9 。 α

 。 ]
∀
。 9
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9 。 ]

⊥ 。 ⊥
∀
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。 ⊥ 一 9 。 α

。 Μ一 9 。 !

。 9一 9 。 ]
< 蛋 白酶 活性以透明圈直径6Ι 7γ 菌落直径 6Ι 一 Ρ Φ 7表示 0 Η4 =Α留Α Φ Α =Δ5 Δ=?
Μ > Α ϑΔ≅ Α > Φ Γ > ΔΦΣ ≅ Α =Α Η 4 ϑ Ν 4 ΒΒ4 ς γ
> ΒΦ) 爪以Α Η 4 ϑ =Ν Α Α 4 Β4 ≅? <
拔高度的增加而减少 。 这显然是因为海拔高度
高 , 温度低 , 有机质分解缓慢 , 细 菌 活 动 性
小 。 当然 , 也同土壤性质 、 植被类型有关。 但
主要 的生态因素可能是温度和氧分压 <
∀ 结 语
本文着重研究了产蛋白酶细菌在我 国南北
主要地带性土壤中的生态分布 , 得出了以下较
#Ν Δ≅ < ) < −0 % < ∋ Ε4 Β < , ! 8 ∀ 6
 

∀ 期 章亭洲等 8 我国地带性土壤中产蛋白酶细菌生态分布研究 念∀ 9
有规律性的结论 8 产蛋白酶细菌的生态分布与
土壤中有机质和全氮的含量有一定 的 正 相 关
性 ϕ 与土壤发育程度和利用程度有一定的正相
关性 ϕ 与植被类型也有一定的正相关性 , 但与
海拔高度呈负相关 <
参 考 文 献
中国科学院林业土壤研究所 <
 α ; < 中国东北土壤 < 科
学出版社 , 北京 , Μ ! 一∀ ! , Μ Μ一 9 ! Μ <
中国科学院南京土壤研究所 <
 ⊥ α < 中国土壤 < 科学出
版社 , 北京 , ∀ ∀ !一∀ ] ∀ <
许光辉 、 郑洪元主编 。
 α ] < 土壤微生物分 析 方 法 手
册 。 农业出版社 , 北京。
许光辉等 <
 α ; < 长 白山 自然保护区森林土 壤微生物的
垂直 分布 < 森林生态系 统研究 6 % 7 ,
Μ9 一
]; <
Μ 李传友 、 张其玖 。
 α ⊥ < 产蛋 白醉枯草杆菌的选育及应
用研究 % 。 徽生物学通报 ,
∀6 ∀ 7 8
] 9一
] 爪] 李传友、 张其玖 、 邱秀宝 。
 α α < 产蛋白醉枯草杆菌的
选育及应用研究 % 。 微生物学通报 ,
Μ 6
7 8
! 一场 <
⊥ 那淑敏 、 余茂效 。
α α < 一株产碱性蛋 白醉菌株的选育
及其发醉条件的研究 < 微生物学报 , ! α6 Γ 7 8 ! ∀ 一! Μ Μ<
α 张树政主编 。
 α ∀ < 前制荆工业 < 科学 出版社 , 北京‘
9α ⊥一 ∀ Μ Μ 。 [ ΒΒ , − < Ο <
4 ⊥ ! < ∋≅5 ΔΗ 4 ≅ ≅
Α ≅ =Φ
ϑΦ # =4Η Δ≅ ϑ
企
Α ≅ Α Δ≅ Χ =Ν Α (? ≅ =Ν Α ΓΔΓ Φ≅ > ΑΨ ΕΗ Α =Δ4 ≅ 4 ϑ ΑΨ 4 ΕΑ ΒΤ
Β ΒΦ Η Υ 4 ΒΑΕ ΒΑ Γ < ) < − 00%< # ΝΑΥ < [ Δ4 =Α Α Ν ≅ 4 Β < ,! ! 8 ! ]
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# Ν Δ≅ < )8 , −即
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7