全 文 ：小麦/ 大豆间作中作物种间的竞争作用和促进作用 3
李　隆 3 3 　杨思存　孙建好　(甘肃省农业科学院土壤肥料研究所 ,兰州 730070)
李晓林　张福锁　(中国农业大学植物营养系 ,北京 100094)
【摘要】　春小麦/ 春大豆间作是西北一熟制灌区广泛采用的高产种植形式. 本文采用田间小区和微区根系分隔
试验研究了这种种植形式作物种间的竞争作用和促进作用. 结果表明 ,小麦/ 大豆间作具有明显的间作优势. 土
地当量比为 1. 23～1. 26. 小麦为优势种 ,竞争力强于大豆 ,具有明显的间作边行优势. 小麦边行优势的 1/ 3 贡献
来自于地下部. 小麦收获后 ,大豆生长具有恢复作用 ,认为这种恢复作用是间作优势的机制之一. 间作相对于单
作两种作物的收获指数均有显著提高. 收获指数的种间促进作用是间作优势的另一机制.
关键词 　小麦/ 大豆间作 　竞争作用 　促进作用
Interspecif ic competition and facilitation in wheat/ soybean intercropping system. Li Long , Yang Sicun , Sun Jianhao
( Institute of Soil and Fertilizer , Gansu Academy of A gricultural Sciences , L anz hou 730070) , Li Xiaolin and
Zhang Fusuo ( Depart ment of Plant N ut rition , China A gricultural U niversity , Beijing 100094) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,1999 ,10 (2) :197～200.
Wheat and soybean intercropping is a high2yield planting system widely distributed in one2crop2a2year irrigation area of
northwest China. Field plot and microplot root partition experiments show that under wheat/ soybean intercropping ,
the land equivalent ratio was 1. 23～1. 26 ,and wheat was the dominant species with more competitive ability relative
to soybean and possessing obvious edge row advantages , in which , 1/ 3 of the contribution came from its underground
part . There was a recovery to soybean growth after wheat harvesting , which was considered as one of the mechanisms
of interspecific facilitation. The harvesting index of intercropped species was significantly higher than that of sole
species , indicating another mechanism of facilitation in the intercropping.
Key words 　Wheat2soybean intercropping , Interspecific competition , Interspecific facilitation.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39670435 和 39790100) .
　　3 3 通讯联系人. 现地址为中国农业大学 (西区) 96 博24.
　　1998 - 06 - 30 收稿 ,1998 - 09 - 23 接受.
1 　引 　　言
　　春小麦/ 大豆间作是我国西北地区 ,特别是甘肃一
熟制灌区的一种较为普遍的高产种植形式. 两作物共
处期长达 80d 左右 ,小麦全生育期 (110d 左右)的 70 %
以上是与大豆共同生长. 基本的生态学原理表明 ,当两
种作物种植在一起时 ,作物种间的交互作用必然发生 ,
这种作用有种间竞争作用 ,也有促进作用 ,两者共同作
用的结果决定了间作有无优势[4 ] . 关于小麦/ 大豆间
作中作物种间的竞争作用和促进作用研究很少 ,Wal2
lace[5 ]研究了小麦大豆套作中前茬作物小麦对后茬作
物的影响 ,由于两作物间共处期很短 ,甚至无共处期 ,
小麦对大豆无影响. 而在我国西北地区存在的这种间
作种植形式 ,两作物共处期很长 ,作物种间的相互作用
如何 ,是大家所关心的问题. 本研究的目的就是通过田
间小区和微区试验来分析间作中作物种间的相互作
用 ,为这种形式的间作方式进一步发展提供理论依据.
2 　试验材料与方法
2. 1 　试验点情况及供试土壤
　　试验安排在甘肃省靖远县景滩乡 (37°05’N 104°40’E) ,海拔
1645m ,大于 0 ℃和 10 ℃的积温分别为 3208 ℃和 2622 ℃,无霜
期 160～170d. 年降水 200～250mm ,供试土壤为灰钙土 ,耕层
土壤有机质含量 7. 20g·kg - 1 ,全 N 0. 51g·kg - 1 ,碱解 N 33. 7g·
kg - 1速效 P 6. 4mg·kg - 1 ,速效 K170mg·kg - 1 .
2. 2 　试验设计
　　试验 1 :采用裂区设计 ,主处理为施 P2O575kg·hm - 2 ( P75 )
与不施磷 ( P0) ,副处理为单作小麦、单作大豆 ,间作小麦大豆.
试验是在施 N120kg·hm - 2肥底上进行. 重复 3 次 ,小区间筑埂
0. 40m.
　　试验 2 :田间微区种间根系用 :1) 塑料膜分隔 ;2) 尼龙网分
隔 ;3)不分隔 (见图 1) . 该试验是在施 P2O5 kg·hm - 2 ,N120kg·
hm - 2基础上进行 ,重复 3 次.
2. 3 　种植形式
　　采用生产上广泛应用的 6 行小麦 + 2 行大豆的间作种植形
式 ,小麦和大豆行间距以及小麦与大豆间距均为 0. 15m ,大豆2
小麦2大豆带占地 1. 20m 宽 ,其中小麦 0. 90m (6 行) ,占 75 % ,
大豆 0. 30m 宽 (2 行) ,占 25 % ,即按间作中两种作物各自所占
净面积计 ,单作和间作作物播种密度相同 ,小麦为 337. 5kg·
hm - 2 ,大豆为 330 ,000 穴·hm - 2 ,每穴播 5 粒. 小麦 3 月 25 日
播种4月8日出苗 ,7月25日收获 ;出苗至收获共108 d ;大豆
应 用 生 态 学 报 　1999 年 4 月 　第 10 卷 　第 2 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 1999 ,10 (2)∶197～200
图 1 　微区试验种植示意图
Fig. 1 Schematic diagram of microplot experiment .
a)塑料布分隔 Plastic sheet partition ,b)尼龙网分隔 Nylon net partition ,c)不分隔 No partition.
4 月 14 日播种 , 5 月 5 日出苗 , 9 月 22 日收获 ,出苗至收获
140d ,两作物共处期 (大豆出苗至小麦收获) 81d. 小区面积21. 6
m
2 (3. 6m ×6m) ,间作每小区种植 3 个小麦/ 大豆组合带 ,单种
小麦每小区 24 行 ,单种大豆 16 行.
2. 4 　测定及数据分析方法
2. 4 . 1 生物学产量 　自大豆出苗后 ,每隔 20d 小麦大豆均取样 ,
每次取样面积 ,间作在 0. 36m2 (1. 2m ×0. 3m) 面积上分别取小
麦和大豆样. 单作也按相应面积取样.
2. 4 . 2 间作优势 　应用土地当量比 L ER 作为衡量产量优势的
指标[6 ] :
　　L ER = ( Yiw / Ysw ) + ( Yis/ Yss) (1)
式中 , Yiw 和 Yis 分别代表间作总面积上小麦和大豆的产量 ;
Ysw 和 Yss 分别为单作小麦和单作大豆的产量. 当 L ER > 1 ,表
明间作有优势 ,当 L ER < 1 为间作劣势[3 ,4 ,6 ] .
2. 4 . 3 种间相对竞争能力 　作物竞争力 (Aggressivity) 表示小麦
相对于大豆的竞争力 :
　　A ws = Yiw / ( Ysw·( Pw ) - Yis/ ( Yss·Ps) (2)
式中 , A ws 为小麦相对于大豆的资源竞争力 ; Pw 和 Ps 分别为
间作中小麦和大豆所占比例 , Pw = 0. 75 , Ps = 0. 25 ,其余符号
意义同式 (1) ,当 A ws > 0 ,表明小麦竞争力强于大豆 ; A ws < 0 ,
大豆强于小麦 [6 ] .
3 　结果与分析
3 . 1 　间作优势
　　小麦/ 大豆间作有较为明显的间作优势 ,无论是籽
粒产量还是生物学产量为基础计算的土地当量比
( L ER)均大于 1 (表 1、2) . 但以籽粒产量的间作优势更
为明显 ,籽粒产量的 L ER 明显地高于生物学产量. 施
P对间作优势影响不明显 ,但施P显著地增加了小麦
表 1 　小麦/ 大豆间作及单作的籽粒产量与 LER
Table 1 Grain yield of t wo crops and LER ( Land equivalent ratio) in the wheat/ soybean intercropping
处理
Treatment
小麦 Wheat
单作
Monoculture
间作1)
Intercropped
大豆 Soybean
单作
Monoculture
间作1)
Intercropped
土地当量比
L ER
P0 5759 7444 (5583) 1470 1521 (380) 1. 23
P75 6395 6790 (6189) 1567 1808 (452) 1. 26
多重比较 Multiple comparison
施磷水平间 P75vs. P0 NS NS
间作与单作间 Monoculture vs. Intercropping 3 3 3
P0 ×种植方式 P0 ×Cropping 3 3 3
P75 ×种植方式 P75 ×Cropping NS 3 3
1)括号中的值为间作总面积上的产量 ,括号外为小麦净占面积上的产量 Values in theparentheses are yields in total area of two crops. 下同 The same be2
low.
表 2 　小麦/ 大豆间作及单作的生物学产量与 LER
Table 2 Biological yields of t wo crops and LER ( Land equivalent ratio) in the wheat/ soybean intercropping
处理
Treatment
小麦 Wheat
单作
Monoculture
间作1)
Intercropped
大豆 Soybean
单作
Monoculture
间作1)
Intercropped
土地当量比
L ER
P0 13586 16741 (12556) 9420 7856 (1964) 1. 13
P75 15222 17578 (13184) 9627 8482 (2121) 1. 09
多重比较 Multiple comparison
施磷水平间 P75vs. P0 3 NS
间作与单作间 Monoculture vs. Intercropping 3 3 3
P0 ×种植方式 P0 ×Cropping NS 3 3
P75 ×种植方式 P75 ×Cropping NS 3 3
891 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
的生物学产量 ,对大豆产量影响不显著.
　　无论是小麦籽粒产量还是生物学产量 ,间作均显
著地高于单作 ,说明这种间作中小麦是受益者. 相反 ,
间作大豆的生物学产量 (在当量面积上)显著地低于单
作 ,而间作大豆的籽粒产量显著地高于单作 ,很大程度
上弥补了生物学产量下降所造成的损失. 是否与干物
质的转换效率有关 ,在后面将作进一步分析.
3 . 2 　间作小麦边行优势
　　利用根系分隔的方法可以研究种间地上部和地下
部的交互作用[2 ,7 ] . 地下部种间根系分隔试验结果表
明 ,在小麦/ 大豆间作中 ,隔根的边行小麦籽粒产量比
里行小麦高 30. 4 % ,不隔根的比里行增产 53. 6 % ,表
明在增产的 53. 6 % ,根际效应的贡献为 23. 2 % ,地上
部因素为 30. 4 %(图 2) ,生物学产量结果也是类似趋
势 ,即边行比里行增加生物学产量的 42. 4 %中 ,地上
部因素为 28. 9 % ,根际效应的贡献为 13. 5 %.
图 2 　距大豆不同距离小麦行的产量
Fig. 2 Yields of wheat rows located different distance from soybean row.
3 . 3 　作物种间竞争能力的差异
　　边行优势是间作中优势作物提高产量的主要途
径[1 ] . 在小麦/ 大豆间作中 ,小麦是优势作物 ,大豆在
与小麦共处期间处于不利地位 (表 3) ,小麦相对于大
豆的竞争力 A ws 在两作物共处期均大于 0 ,表明小麦
竞争能力强于大豆 ,施 P 对这种竞争力有一定的缓解
作用 ,施 P 处理 A ws 始终低于不施 P 处理. 在两种作
物界面上 ,由于两种作物的这种竞争能力的差异 ,竞争
能力强的作物获得更多的资源 ,从而使其边行 (最靠近
另一个种的行)优势明显出现图 2 所示的结果.
表 3 　两作物共处期小麦相对于大豆的竞争力 Aws
Table 3 Aggressivity of wheat relative to soybean in the co - growth of
wheat and soybean
处理
Treatment
取样时间 Sampling date
5/ 25 6/ 16 7/ 5 7/ 25 平均 Mean
P0 0. 67 0. 84 0. 80 0. 81 0. 78
P75 0. 63 0. 76 0. 73 0. 73 0. 71
3 . 4 　两作物生长动态
　　为了便于间作与单作的比较 ,图 3、图 4 中间作作
物干物质积累量均是按其净占面积计算的. 1)小麦 :间
作小麦与单作小麦干物质积累进程在生长前期基本一
致 ,在 7 月 5 日 (小麦出苗后 80 多天) 后 ,间作小麦仍
呈直线上升趋势 ,而单作小麦则趋于平缓 ,间作与单作
干物质积累的差异在前期较小 ,在后期逐渐明显 (图
3) ,从而使量终产量差异显著 (表 1、2) . 2) 大豆 :间作
大豆与单作大豆干物质积累特点明显不同. 首先 ,单作
大豆在出苗后60d内干物质积累最快 ,而同期间作大
图 3 　间作小麦与单作小麦干物质累积特点
Fig. 3 Difference in dry matter between monoculture wheat (MW) and in2
tercropped wheat ( IW) for two P levels.
Ⅰ. P02MW , Ⅱ. P752MW , Ⅲ. P02IW , Ⅳ. P752IW.
图 4 　间作大豆与单作大豆干物质累积特点
Fig. 4 Difference in dry matter between monoculture soybean (MS) and in2
tercropped soybean ( IS) for two P levels.
Ⅰ. P02MS , Ⅱ. P752MS , Ⅲ. P02IS , Ⅳ. P752IS.
豆却生长缓慢 ,平均不足单作大豆的一半 ,出现这种现
9912 期 　　　　　　　　　　　　　李 　隆等 :小麦/ 大豆间作中作物种间的竞争作用和促进作用 　　　　　　　　　
象的主要机制是两作物共处期小麦的竞争能力强 ,使
大豆处于劣势地位 ,生长缓慢. 其次 ,在大豆生长后期 ,
特别是小麦收获后单作大豆干物质积累变缓 ,而间作
大豆此时生长加快 ,干物质积累进程加快 ,最终生物学
产量已接近单作大豆. 我们将小麦收获后 ,间作大豆生
长的这种显著增加称之为大豆生长的恢复作用. 也正
是这种恢复作用 ,使间作大豆的干物质积累和产量由
于小麦竞争导致的损失很大程度上得到补偿 ,从而使
这种间作具有产量优势 (图 4) .
3 . 5 　种间根际竞争
　　微区分隔试验表明 ,地下部种间根系不分隔 ,大豆
生物学产量和籽粒产量均显著地低于尼龙网分隔和塑
料膜分隔 (表4) ,表明种间竞争主要是地下部资源 . 塑
表 4 　种间根系分隔对大豆产量的影响
Table 4 Effect of interspecif ic root partitions on yields of soybean
处理
Treatment
籽粒产量
Grain yield
(g·m - 2)
生物学产量
Biological yield
(g·m - 2)
塑料膜分隔 Partition with plastic sheet 208. 3a 978a
尼龙网分隔 Partition with nylon net 196. 3b 921b
不分隔 No Partition 178. 3c 836c
料膜分隔后地下部种间竞争作用被消除 ,主要是地上
部光热资源的竞争. 尼龙网分隔作物地下竞争部分资
源 (30μm 尼龙网允许水分和易移动养分通过 ,不允许
根系穿过)也有地上部竞争 ;种间根系无分隔既有地下
部竞争又有地上部竞争. 小麦对大豆的地下部竞争使
大豆籽粒产量和生物学产量分别下降 14. 4 %和
14. 5 %.
3 . 6 　作物间作和单作时收获指数的差异
　　作物收获指数反映了作物生长后期干物质由茎叶
向籽粒转移程度的大小. 间作小麦的收获指数显著地
高于单作 ,即间作改善了作物生长后期干物质由茎叶
向籽粒的转移 ,可能是由于间作中通风透光条件的改
善 ,有利于茎叶干物质向籽粒的转移. 施 P 并未显著
地影响小麦的收获指数 (表 5) . 间作也明显地提高了
大豆的收获指数 ,平均由 0. 16 提高到 0. 20 ,差异达
1 %极显著水平. 此外 ,施 P 对大豆收获指数也有显著
的促进作用. 总之 ,间作中两种作物相对于单作收获指
数的增加 ,使得两种作物的籽粒产量的间作优势更为
明显.
　　根系分隔试验表明 ,间作相对于单作作物收获指
数提高主要是由于地上部因素的作用 ,地下部因素不
表 5 　间作和单作作物的收获指数
Table 5 Harvest index of wheat and soybean in the intercropping and
monoculture
处理
Treatment
小麦 Wheat
单作
Monoculture
间作1)
Intercropped
大豆 Soyabean
单作
Monoculture
间作1)
Intercropped
P0 0. 42 0. 44 0. 16 0. 19
P75 0. 42 0. 47 0. 16 0. 21
多重比较
Multiple comparison
施 P 水平间 NS 3 3
P75vs. P0
间作与单作间 3 3 3
Monoculture
vs. Inter.
P0 ×种植方式 NS 3
P0 ×Cropping
P75 ×种植方式 NS 3 3
P75 ×Cropping
表 6 　种间地下部根系分隔对作物收获指数的影响
Table 6 Effect of interspecif ic root partitions on harvest index of wheat
and soybean
处理 Treatment 小麦 Wheat 大豆 Soyabean
塑料膜分隔 Partition with plastic sheet 0. 39a 0. 21a
尼龙网分隔 Partition with nylon net 0. 40a 0. 21a
不分隔 No Partition 0. 39a 0. 21a
明显 . 由表6可看出 ,地下部分隔与否 ,小麦和大豆收
获指数并未出现明显差异 ,即有无地下部相互作用相
比 ,两作物收获指数无显著差异 ,说明茎叶积累干物质
后期向籽粒的转移 ,主要是地上部相互促进作用所致.
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experiment with pearl millet/ groundnet . Ex p. A gri . , 17 : 257～
264.
作者简介 　李隆 ,男 ,36 岁 ,副研究员 ,博士 ,主要研究方向为植
物根际营养及间作的生态生理学 ,近年来发表论文 20 多篇.
002 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷