全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员远期摇 摇 圆园员猿年 愿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
物种分布模型理论研究进展 李国庆袁刘长成袁刘玉国袁等 渊源愿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稀土元素对农田生态系统的影响研究进展 金姝兰袁黄益宗 渊源愿猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
藤壶金星幼虫附着变态机制 饶小珍袁林摇 岗袁许友勤 渊源愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
群居动物中的共同决策 王程亮袁王晓卫袁齐晓光袁等 渊源愿缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
季风进退和转换对中国褐飞虱迁飞的影响 包云轩袁黄金颖袁谢晓金袁等 渊源愿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种海星对三种双壳贝类的捕食选择性和摄食率 齐占会袁王摇 珺袁毛玉泽袁等 渊源愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆巴音布鲁克繁殖期大天鹅的生境选择 董摇 超袁张国钢袁陆摇 军袁等 渊源愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
我国特有植物青檀遗传结构的 陨杂杂砸分析 李晓红袁张摇 慧袁王德元袁等 渊源愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽培菊花与菊属鄄近缘属属间杂种杂交后代耐盐性的遗传分析 许莉莉袁陈发棣袁陈素梅袁等 渊源怨园圆冤噎噎噎噎
荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用 张海娜袁苏培玺袁李善家袁等 渊源怨园怨冤噎噎噎噎噎噎
水分对番茄不同叶龄叶片光合作用的影响 陈凯利袁李建明袁贺会强袁等 渊源怨员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系 白坤栋袁蒋得斌袁万贤崇 渊源怨猿园冤噎噎噎噎噎
施肥对板栗林地土壤 晕圆韵通量动态变化的影响 张蛟蛟袁李永夫袁姜培坤袁等 渊源怨猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施肥对红壤水稻土团聚体分布及其碳氮含量的影响 刘希玉袁王忠强袁张心昱袁等 渊源怨源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
大兴安岭天然沼泽湿地生态系统碳储量 牟长城袁王摇 彪袁卢慧翠袁等 渊源怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于多时相 蕴葬灶凿泽葬贼 栽酝影像的汶川地震灾区河岸带植被覆盖动态监测要要要以岷江河谷映秀鄄汶川段
为例 许积层袁唐摇 斌袁卢摇 涛 渊源怨远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同强度火干扰下盘古林场天然落叶松林的空间结构 倪宝龙袁刘兆刚 渊源怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长江中下游湖群大型底栖动物群落结构及影响因素 蔡永久袁姜加虎袁张摇 路袁等 渊源怨愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
千岛湖岛屿社鼠的种群年龄结构和性比 张摇 旭袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊缘园园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
性信息素诱捕下害虫 蕴燥早蚤泽贼蚤糟增长及经济阈值数学模型 赵志国袁荣二花袁赵志红袁等 渊缘园园愿冤噎噎噎噎噎噎噎
秋末苏南茶园昆虫的群落组成及其趋色性 郑颖姹袁钮羽群袁崔桂玲袁等 渊缘园员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北方常见农业土地利用方式对土壤螨群落结构的影响 韩雪梅袁李丹丹袁梁子安袁等 渊缘园圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
基于鸟类边缘种行为的景观连接度研究要要要空间句法的反规划应用 杨天翔袁张韦倩袁樊正球袁等 渊缘园猿缘冤噎噎
西南高山地区土壤异养呼吸时空动态 张远东袁庞摇 瑞袁顾峰雪袁等 渊缘园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江苏省土壤有机质变异及其主要影响因素 赵明松袁张甘霖袁李德成袁等 渊缘园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于林业清查资料的桂西北植被碳空间分布及其变化特征 张明阳袁罗为检袁刘会玉袁等 渊缘园远苑冤噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析方法的城市代谢过程要要要案例研究 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬 渊缘园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 孕杂砸模型的耕地生态安全物元分析评价 张摇 锐袁郑华伟袁刘友兆 渊缘园怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保水剂对煤矸石基质上高羊茅生长及营养吸收的影响 赵陟峰袁王冬梅袁赵廷宁 渊缘员园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
生态保护价值的距离衰减性要要要以三江平原湿地为例 敖长林袁陈瑾婷袁焦摇 扬袁等 渊缘员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
广东山区土壤有机碳空间变异的尺度效应 姜摇 春袁吴志峰袁钱乐祥袁等 渊缘员员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
室内养殖雌性松鼠秋季换毛期被毛长度和保温性能变化 荆摇 璞袁张摇 伟袁华摇 彦袁等 渊缘员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿圆鄢圆园员猿鄄园愿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 高寒草甸牦牛群要要要三江源区位于青藏高原腹地袁 平均海拔 源圆园园皂袁是长江尧黄河尧澜沧江三条大河的发源地袁也是
全球气候变化最敏感的地区遥 三江源区高寒草甸植被状况对该区的生态环境尧草地资源合理利用和应对全球气候
变化具有十分重要的意义遥 圆园园缘 年以来袁国家投资 苑园 多亿元启动三江源生态保护工程遥 监测显示袁近年来袁三江源
湖泊湿地面积逐步扩大袁植被覆盖度得到提高袁三江源区高寒草甸的生态恶化趋势得到遏制遥 图为冒着风雪在三江
源高寒草甸上吃草的牦牛群遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 16 期
2013 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 16
Aug. ,2013
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基金项目:环境保护部环保公益性行业科研专项(201209028); 国家自然科学基金(40741003); 西北农林科技大学 12 年博士科研启动基金
(Z111021309)
收稿日期:2012鄄12鄄03; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄28
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: guoke@ ibcas. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201212031735
李国庆,刘长成, 刘玉国,杨军,张新时,郭柯.物种分布模型理论研究进展.生态学报,2013,33(16):4827鄄4835.
Li G Q, Liu C C, Liu Y G, Yang J, Zhang X S, Guo K. Advances in theoretical issues of species distribution models. Acta Ecologica Sinica,2013,33
(16):4827鄄4835.
物种分布模型理论研究进展
李国庆1,2,3,刘长成2, 刘玉国2,4,杨摇 军2,5, 张新时2,郭摇 柯2,*
(1. 西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨凌摇 712100;
2. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京摇 100093;
3. 中国科学院水利部水土保持研究所, 杨凌摇 712100; 4. 中国林业科学研究院荒漠化研究所, 北京摇 100091;
5. 北京电子科技职业学院生物工程学院, 北京摇 100029
摘要:利用物种分布模型估计物种的真实和潜在分布区,已成为区域生态学与生物地理学中非常活跃的研究领域。 然而,到目
前为止,这项技术的理论基础仍然存在不足之处,一些关键的生态过程未能被有效纳入到物种分布模型的理论框架中,从而为
解释物种分布模型预测的结果带来了诸多困惑。 鉴于此, 总结了物种分布模型的理论基础;系统探讨了物种分布模型与物种
分布区的关系;特别指出了物种分布模型研究中存在的理论问题;重点阐述了物种分布模型未来的发展方向。 研究认为,物种
分布模型与生态位理论、源-库理论、种群动态理论、集合种群理论、进化理论等具有重要的联系;正确理解物种分布模型的预
测结果与物种分布区的关系,有赖于对影响物种分布的 3 个主要因素(环境条件、物种相互作用与物种迁移能力)做出定量的
分离;目前物种分布模型主要存在的问题是未能将物种的相互作用和物种的迁移能力有效纳入到模型的构建过程中;未来物种
分布模型的发展应该加强模型背后理论框架的研究,并进一步加强整合物种相互作用过程、种群动态过程、迁移过程和物种进
化过程等内容。 研究还认为,从更高的理论层次模拟功能群和群落结构将是未来物种分布模型的重要发展方向。
关键词:物种分布模型;物种生态位模型;气候变化;生态位理论;竞争作用
Advances in theoretical issues of species distribution models
LI Guoqing1,2,3, LIU Changcheng2, LIU Yuguo2,4, YANG Jun2,5, ZHANG Xinshi2, GUO Ke2,*
1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
2 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
3 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China
4 Institute of Desertification Studies,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China
5 Bioengineering college of Beijing Polytechnic, Beijing 100029, China
Abstract: With the development of spatial techniques in geographic information systems (GIS), new methods have allowed
for robust and detailed preparation of digital models of the earth忆s surface elevation, interpolation of climate parameters, and
remote sensing of surface conditions in terrestrial environments. These methods in turn have led to greatly enhanced species
distribution models (also called species niche models) by providing estimates of environmental conditions and predictions of
potential and actual species distribution areas across entire landscapes. Species distribution models have become the subject
of active field of research in large鄄scale ecology and biogeography, and have been used to solve many ecological issues in
recent decades. Models are used for biodiversity assessment; biological reserve design; habitat management and restoration;
population viability analysis; environmental risk assessment; invasive species management; community and ecosystem
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modeling; and predicting the effects of global environmental change on species and ecosystems. Species distribution models
using species occurrence records (presence only or presence / absence data) associated with environmental variables seek to
determine the fundamental niche or realized niche of a particular species, and then to project this niche onto the landscape
of interest to reflect the potential distribution area of the species. Results could be interpreted as the probability of
occurrence of the species, species habitat suitability or species relative richness. However, there is still insufficient
knowledge of the theoretical basis of species distribution models, as some of the key ecological processes have not been
incorporated into the framework of these models. This generates substantial confusion when the predicted results of species
distribution models are explained. For more efficient use and further development of species distribution models, this study
provides: 1) a full overview of the history and recent theoretical advances in the field of species distribution models; 2) a
systematic discussion of the relationship between species distribution model and species distribution area; 3) a highlight of
the critical limitations inherent in species distribution models; and 4) a focus on challenges of species distribution models
for future research. Results from this study suggest that the theoretical basis of species distribution models is strongly related
to niche theory, source鄄sink theory, population dynamics theory, metapopulation theory, and evolutionary theory. Proper
understanding of the relationship between the predicted and actual species distribution area depends on separation of three
factors ( environmental condition, species interactions and species migration ability) affecting the distribution area of
species. The main problems of current species distribution models are that they fail to efficiently integrate species interaction
and species migration ability into the model building process, which creates gaps between the predicted and actual species
distribution area under normal circumstances. Future development of species distribution models should focus on
strengthening their inherent theoretical framework, and must integrate species interactions process, population dynamics
process, migration process and evolutionary process into models. This study also suggests that simulating functional groups
and community structure from higher theoretical levels is important for the development of species distribution models. We
believe that through the efforts of scientists, future species distribution models can overcome the above鄄mentioned drawbacks
and can dynamically model the multi鄄species potential distribution area, thus providing a more in-depth theoretical study of
community ecology and biogeography.
Key Words: species distribution model; species niche model; climate change; niche theory; competitive effect
物种分布模型(SDMs)主要是利用物种的分布数据(主要是出现数据)与环境数据,依据特定的算法估计
物种的生态位,并投影到景观中,以概率的形式反映物种对生境的偏好程度,结果可以解释为物种出现的概
率、生境适宜度或物种丰富度等。 它在环境科学的研究、自然资源的管理和生物多样性的保护方面具有重要
的应用价值,这些应用包括生物多样性评估、自然保护区的设计、生态恢复中物种的选择、物种迁地保护生境
的筛选、环境风险评估、入侵物种的管理、群落和生态系统分布的模拟、全球环境变化对物种和生态系统影响
等方面[1鄄3]。
SDMs的研究起源于早期植物群落与环境梯度关系的研究[4],特别是物种对环境因子响应曲线的研
究[5鄄6]。 在 20 世纪 70 年代,Nix 等最早使用 SDMs 预测物种的空间分布[7],但这一时期研究 SDMs 的主要目
的还是理解物种分布与环境的关系;在 20 世纪 80 年代,由于计算机技术和统计科学的发展,使得 SDMs逐渐
转向以预测为目的的研究;20 世纪 90 年代以后,GIS技术的快速发展及数字地球表面高程模型、气候的插值
数据、海洋和陆地表面遥感数据获得越来越容易,大大加强了 SDMs的应用能力,大量的物种分布模型及软件
涌现出来(表 1) [8鄄18]。
中国学者对 SDMs的研究起步较晚,20 个世纪后期的科学家们主要致力于研究植被类型或物种与气候的
定量关系[19鄄21]。 进入 21 世纪后,学者们的研究目标开始转移至物种潜在分布区预测上[22鄄27]及气候变化对物
种潜在分布区的影响[28鄄31]。 这些研究主要集中在 SDMs 的应用领域,而对 SDMs 的理论问题探讨较少[32鄄34]。
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本文总结近年来国内外关于 SDMs理论的最新进展、存在的理论问题及未来研究的发展方向,为读者更有效
的利用和发展 SDMs提供参考。
表 1摇 免费使用的物种分布模型软件包
Table 1摇 Free software for modeling species distribution
软件 Software 算法 Algorithm 地址 URL, Reference
Bayes BA ArcView extension available(Aspinall and Veitch 1993) [8]
Biomapper ENFA http: / / www. unil. ch / biomapper(Hizel et al. 2002) [9]
Biomod GLM, GAM, CTA, ANN, CE, GBM,RF, MARS https: / / r鄄forge. r鄄project. org / projects / biomod / (Thuiller 2003)
[10]
Diva鄄GIS CE, DOMAIN http: / / www. diva鄄gis. org(Hijmans et al. 2001) [11]
GARP GA http: / / www. lifemapper. org / desktopgarp(Stockwell and Peters 1999) [12]
GRASP GLM, GAM http: / / www. unige. ch / ia / climate / grasp / (Lehmann et al. 2002) [13]
HyperNiche Non鄄parametric multiplicative http: / / home. centurytel. net / —mjm / hyperniche. htm (McCune 2006) [14]
Mahalanobis Mahalanobis ArcView extension available(Farber and Kadmon 2003) [15]
MAXENT ME http: / / www. cs. princeton. edu / —schapire / maxent (Phillips et al. 2006) [16]
ModEco SVM, ANN, GLM, ME, CE,CART, Domain http: / / gis. ucmerced. edu / ModEco / (Guo and Liu 2010)
[17]
OpenModeller GA, CE, RF http: / / openmodeller. sourceforge. net /
SAM Autoregression http: / / www. ecoevol. ufg. br / sam / (Rangel et al. 2006) [18]
摇 摇 BA, 贝叶斯模型 bayesian approach; ENFA, 生态位因子模型 ecological niche factor analysis; GLM, 广义线性模型 generalized linear model;
GAM, 广义可加模型 Generalized Additive Models; CTA, 分类回归树模型 Classification and regression trees; ANN, 神经网络模型 artificial neural
networks; CE, 气候包络模型 climatic envelop; GBM, 广义推进模型 generalised boosting models; RF, 随机森林模型 random forest; MARS, 多元适
应回归样条模型 multivariate adaptive regression splines; DOMAIN, Domain 距离模型 domain distance; GA, 遗传算法模型 genetic algorithm;
Mahalanobis, Mahalanobis距离模型 mahalanobis distance; ME, 最大熵模型 maximum entropy; SVM, 支持向量机模型 suport vector machine
1摇 物种分布模型的理论基础
生态位理论在 SDMs的研究中始终占据主导地位[35鄄37]。 物种生态位概念具有不同的解释,Grinnell[38]利
用限制性环境因子定义的生态位,称为空间生态位;Elton[39]定义的物种生态位是物种在群落中的功能地位,
即功能生态位;Hutchinson[40]定义的生态位为物种在环境多维空间中的超体积,在这种环境条件下物种能够
生存且繁殖,称为超体积生态位。 Hutchinson 进一步区分了基础生态位和现实生态位:基础生态位是在没有
物种竞争情况下的物种能够生存的环境条件;现实生态位包括了物种之间的相互作用,在这种条件下物种能
够生存且繁殖。 SDMs与 Hutchinson的超体积生态位关系密切,SDMs强调物种的生态需求,特别是重要的非
生物因子控制物种的分布,因此在 SDMs的研究中通常使用多个环境变量来预测物种的生态位,从而模拟物
种的分布区。
关于 SDMs是模拟物种的基础生态位还是模拟物种的现实生态位,在过去的研究中受到了很多的争
论[41]。 Stockwell and Peters[12]认为 SDMs模拟的是物种的基础生态位,而不是现实生态位,因为生物的相互
作用没有被考虑在模型中;然而 Austin[35]和 Guisan和 Thuiller[2]认为用于建立模型的物种出现数据已经包括
了的物种相互作用信息,因此模拟出来的生态位应该是物种的现实生态位;Sober佼n and Peterson[36]认为在用
于建立 SDMs的物种出现数据可能包括了来自库种群,这些库种群所在的环境条件不能满足种群延续的需
要,因此在这种情况下模型模拟出的生态位既不属于基础生态位也不属于现实生态位;Hizel 和 Le Lay[37]注
意到物种之间的相互作用主要发生在很小距离上的,扩散限制和小尺度的环境异质性允许竞争劣势种在没有
竞争者的地方回避负的相互作用,认为实际上区分基础生态位和现实生态位是没有必要的,特别是在尺度较
大或精度较粗糙的环境因子条件下,如气候等。 因此,SDMs 模拟的生态位与物种的生态位的关系是不确定
的,还需要深入的研究。
SDMs虽然和生态位理论有重大的关系,但源鄄库理论和集合种群理论在 SDMs 的研究中也有非常重要的
9284摇 16 期 摇 摇 摇 李国庆摇 等:物种分布模型理论研究进展 摇
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作用。 源鄄库理论认为可以把物种的分布生境区分成源生境和库生境[42鄄44],在源生境中种群的维持依靠出生
率大于死亡率,而库生境中死亡率大于出生率,种群的维持来自于源生境中物种的扩撒;集合种群理论认为一
个物种可能由于局部灭绝而从适合生境的斑块中消失,或者是扩散的限制而未能到达适合的生境[45]。 按照
这两个理论的认识,物种可能分布在并不适合其生长的环境中(存在于库生境中),或者从适合生境中缺失
(局部灭绝)。 这个两个理论对于使用 SDMs来说是非常重要的,因为大多数的 SDMs都是根据观察到的物种
出现数据推测物种的环境条件,因此不能简单的把物种出现数据的生境等同于物种适合生境,模型预测的生
境适合区域也不一定有物种的存在。
摇 图 1摇 用于解释物种分布模型与物种分布区关系的静态的、非机
理的概念化模型(修改 Sober佼n and Peterson, 2005)
Fig. 1摇 The static, no mechanistic conceptual model for
explaining the relationship between species distribution model and
species distribution area ( modified from Sober佼n and Peterson,
2005)
(a)物种的基础生态位、物种之间相互作用和物种的扩散能力的
示意图; (b)A、B与 M都重合; ( c) A 仅与 M 重合,但不与 B 重
合; (d)A仅与 B 重合,但不与 M 重合. 其中 A 代表基础生态位
(FN)区域, B代表物种之间的相互作用区域, M代表物种扩散的
区域, RN代表现实生态位区域, P 表示物种实际分布区
2摇 物种分布模型与物种分布区的关系
物种分布区是物种生态与进化历史的复杂表达形
式,在不同的时空尺度上受到多种因素、不同强度的控
制[46鄄47]。 Sober佼n等认为决定物种分布区共有四种因
素[36,48鄄49]:(1)环境因素,包括气候、地形、土壤、生理环
境等通过直接或间接的影响物种的生理生态功能,进而
限制物种的分布;(2)生物因素,通过与其它物种之间
的相互作用(包括互惠、种子扩散、授粉、竞争、捕食、疾
病等),导致物种的适应能力变化,从而影响物种的分
布区;(3)物种的扩散能力,该因素受到地形障碍而无
法到达适合生境,或者能够到达其不适合的生境,在不
适合生境中的种群能够生存但不能繁殖;(4)物种适应
新环境的进化能力,这种因素的作用通常被认为是很小
的,但在物种超出了其可能的分布区的情况下,该种因
素可能是非常重要的。
在上述的 4 种因素中,由于物种适应新环境的进化
能力在短时间内很少发生。 因此,Sober佼n 等发展了一
个静态的、非机理的概念化模型(图 1a)来解释其它的
三种因素(环境因素 A、生物因素 B、物种的扩散能力
M)对物种分布区的影响[36,49]。 通过该模型可以推演
出 3 种情况来解释物种分布模型与物种分布区的关系:
(1)当图 1 中的 3 个区域(ABM)完全重合时 (图 1b)。
在这种情况下基础生态位等于现实生态位,因为在这种
情况下没有竞争的限制也没有扩散的限制,SDMs 估计
物种分布区的准确程度完全取决于模型算法的本身和物种在环境 A 中的取样比例,在取样合理的情况下,
SDMs能够准确的模拟物种的分布区;(2)当 A仅与M重叠,而与 B不重叠时(图 1c),即表示物种扩散能力较
强或研究区域不存在迁移障碍,物种之间存在强烈的相互作用,物种占有的现实生态位小于基础生态位。 当
SDMs使用非生物的环境因素来预测物种的分布区时,由于在模型中缺少了物种的相互作用的成分,在这种
情况下将高估物种的分布区;(3)当 A仅与 B重叠,而与M不重叠时(图 2d),在这种情况下,物种之间的相互
作用较弱,对物种分布模型预测的准确度影响不大。 但是,这时由于物种扩散能力较弱或在研究区域存在迁
移障碍,物种分布可能呈现出岛屿化状态,其占有的生态位远小于物种的基础生态位和现实生态位,因此,当
使用 SDMs结合实际出现的物种分布数据模拟物种的分布区将大大低估物种的分布区。
从上述的分析得知,只有在 3 组影响因素的地理分布完全重合的情况下,物种分布模型能够正确的估计
出物种的潜在分布区;在 A仅与 M重叠的情况下,物种分布模型将高估物种的分布区;在 A仅与 B 重叠的情
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况下,物种分布模型将低估物种的分布区。 从目前的资料来看,这 3 组影响因素的重叠程度是个经验问
题[36],一般说来,如果研究区域面积较小或者研究区域具有同质的生物地理历史过程,生物意义上 M应该接
近于 A;如果区域物种之间的相互作用较弱,A与 B期望的重叠度较大。
3摇 物种分布模型存在的问题与未来的研究方向
3. 1摇 加强模型背后的理论框架的研究
SDMs与生态位有密切的关系,但到目前为止,SDMs模拟的生态位是物种的基础生态位还是现实生态位
仍然存在争议[2,12,36鄄37]。 争议的焦点主要是物种的相互作用是否已经被纳入 SDMs中? 或者物种相互作用对
SDMs模拟物种分布区的准确度是否有影响? 目前虽然有人认为物种出现数据中已经包括了生物相互作用
的信息[2,35],但在 SDMs模拟的过程中能否得到充分反映呢? 是不清楚的。 物种的相互作用在群落生态学的
零模型假设中备受争议,中性模型认为物种具有相同的生态需求并且相互之间没有竞争,在这种情况下是足
以描述物种的分布格局;生态位理论认为生态位相同的物种因竞争相同的资源而不能稳定共存[50鄄51]。 目前
的生态学家一致认为这两种过程共同作用于物种的分布。 因此,在未来 SDMs的研究中应该考虑纳入物种相
互作用过程。 在整合生物相互作用的过程中,应该充分重视尺度对生物的相互作用的影响[52鄄53],因为有些生
态过程可能发生在较大或较粗的尺度上,而不发生在较小或较细的尺度上,例如在较大的尺度上,竞争或互利
应该对物种的分布具有较小的影响[37,52鄄53],然而却对局地物种丰富度产生影响。 除了竞争和互利之外,捕食、
寄生、病原菌、互惠等作用对物种的分布影响也具有重要作用。
用于 SDMs研究的物种分布数据,一般情况下是从实际的野外调查中获得的或者从标本、文献记载获得
的[54]。 搜集的物种出现数据可能已经包括了来自库生境中的种群,这种情况下 SDMs 模拟的生态位既不是
基础生态位,也不是现实生态位[43,55]。 物种分布数据是来自于源生境还是库生境的判断标准是物种在该地
区是否能够长期生存且顺利繁殖。 因此,在未来的 SDMs 研究中应该更多的考虑物种的生殖的成功率,这就
需要一个更综合的理论框架来整合生态位理论和源鄄库理论。
3. 2摇 在模型中整合种群动态过程与物种迁移过程
SDMs模型假定物种与环境之间达到一种平衡的状态,这是使用 SDMs预测的核心假设[35,56],但物种分布
的实际情况是否如此? 或者在环境变化的情况下,物种重新达到平衡状态需要多长时间? 这就需要我们在
SDMs模型中整合种群的动态过程来解决上述问题。 除此之外,在模型中整合种群动态过程不仅可以帮助我
们理解 SDMs模型预测产生的 Commission和 Omission错误的生物学原因,而且能够为集合种群的研究提供有
力的技术支持[2]。
SDMs能够模拟出物种在气候变化情景下的适合生境,却没有考虑物种是否能够赶上气候变化的速
度[57鄄59]。 因此有时模拟的结果与实际的情况相差较大,可能是由于物种本身的迁移能力较弱,或者景观中存
在迁移障碍导致物种不能到达其适合的生境[60]。 因此在 SDMs模型中加入物种的迁移过程就能够克服上述
问题,能更真实的模拟物种随环境或气候变化的动态过程[61]。 在未来的研究中,两个方面的研究不应该被忽
略,一是模拟随机的长距离扩散事件对物种分布的影响和二是迁移障碍对物种扩散的影响。
3. 3摇 加强模型与生态位进化理论相互关系的研究
物种分布数据一般都是从物种整个分布区获得的,它们全面的覆盖了整个物种分布区的环境条件。 但这
些工作忽略了物种出现数据是否代表一个单一的进化整体或者一个集合的进化谱系,物种是否能够随着年
龄、进化的独立性、遗传的独特性而改变[62]。 进而引出两个问题:物种下分类水平的亚种群内部的生态位是
否出现分化了呢? 或者物种的基础生态位是否已经进化了呢? 研究表明广泛分布的种群在空间连续的区域
能够表现出持续的形态特征差异,这种变异与所研究的基因位点的变异或局地适应不一致,表明有受到选择
作用的基因位点存在[63鄄64];也有研究表明独立的分类群的基础生态位能够数千年保持恒定[65],或能够在短短
的数代内大幅的发生改变[66]。 相关物种的生态位漂移和保守的证据是模糊不清的或存在争论的[67鄄68]。 而物
种生态位是否保守对 SDMs模型的成功预测至关重要,特别是评估气候变化对物种潜在分布的影响,因此以
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后应该加强物种生态位稳定性和进化研究。
3. 4摇 从更高理论层次加强功能群和群落结构的模拟
从理论上说,预测单个物种的潜在分布区可以分析更高水平的生态复杂度,目前这类的 SDMs 研究报道
相对较少,这里的一个主要困难是物种聚合的规则,特别是预测未来气候变化情况下物种的聚合规则[69鄄70]。
目前可以归纳出如下 3 种方法:1)先聚合物种,再预测群落分布;2)先预测物种分布,再聚合群落分布;3)聚
合和预测同时进行。 第一种方法是在知道物种的聚合规则的前提下进行预测的,如实地调查群落的组合物
种;第二种情况是在未知物种聚合规则情况下,来推测群落的物种聚合规则的,不考虑物种之间的相互作用;
第三种情况是根据物种共同出现的情况进行预测的,包括了物种之间的相互作用[71鄄72]。 这 3 个群落聚合规
则与群落生态学中的有机体论和个体论学说不谋而合,先聚合再预测的策略符合群落有机体论学说;先预测
再聚合符合群落个体论学说;聚合和预测同时进行符合群落有机体论鄄个体论综合的学说。 探索和发展这 3
种物种聚合规则在功能群和群落结构模拟中的应用前景,必将是未来 SDMs研究中的热点问题[73鄄75]。
总之,SDMs应该更多的联系生态学中的理论,如生态位理论、种群动态理论、源鄄库理论、集合种群理论、
进化理论及群落构建理论等。 相信通过科学家的努力,未来的 SDMs应该能够动态的描述多物种的潜在分布
区、更能深入到生态学的理论研究中。
References:
[ 1 ]摇 Franklin J. Predictive vegetation mapping: geographic modelling of biospatial patterns in relation to environmental gradients. Progress in Physical
Geography, 1995, 19(4): 474鄄499.
[ 2 ] 摇 Guisan A, Thuiller W. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology Letters, 2005, 8(9): 993鄄1009.
[ 3 ] 摇 Elith J, Leathwick J R. Species distribution models: ecological explanation and prediction across space and time. Annual Review of Ecology,
Evolution, and Systematics, 2009, 40: 667鄄697.
[ 4 ] 摇 Grinnell J. The origin and distribution of the chestnut鄄backed chickadee. The Auk, 1904, 21(3): 364鄄365.
[ 5 ] 摇 Whittaker R J. Vegetation of the Great smoky mountains. Ecological Monography, 1956, 26(1): 1鄄80.
[ 6 ] 摇 MacArthur R H. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests. Ecology, 1958, 39(4): 599鄄619.
[ 7 ] 摇 Nix H, MacMahon J, Mackenzie D. Potential areas of production and the future pigeon pea and other grain legumes in Australia / / Wallis E S,
Whiteman P C, eds. The potential for pigeon pea in Australia. Proceedings of Pigeon Pea (Cajanus cajan (L. ) Millsp. ) Field Day. Queensland,
Australia: University of Queensland, 1977: 1鄄12.
[ 8 ] 摇 Aspinall R, Veitch N. Habitat mapping from satellite imagery and wildlife survey data using a Bayesian modeling procedure in GIS.
Photogrammetric Engineering and Remote Sensing, 1993, 59: 537鄄543.
[ 9 ] 摇 Hizel A H, Hausser J, Chessel D, Perrin N. Ecological niche factor analysis: how to compute habitat suitability maps without absence data?
Ecology, 2002, 83(7): 2027鄄2036.
[10] 摇 Thuiller W. BIOMOD鄄optimizing predictions of species distributions and projecting potential future shifts under global change. Global Change
Biology, 2003, 9(10): 1353鄄1362.
[11] 摇 Hijmans R J, Guarino L, Cruz M, Rojas E. Computer tools for spatial analysis of plant genetic resources data: 1. DIVA鄄GIS. Plant Genetic
Resources Newsletter, 2001, 127: 15鄄19.
[12] 摇 Stockwell D, Peters D. The GARP modelling system: problems and solutions to automated spatial prediction. International Journal of Geographical
Information Science, 1999, 13(2): 143鄄158.
[13] 摇 Lehmann A, Overton J, Leathwick J R. GRASP: Generalized regression analysis and spatial prediction. Ecological Modelling, 2002, 157(2 / 3):
189鄄207.
[14] 摇 McCune B. Nonparametric habitat models with automatic interactions. Journal of Vegetation Science, 2006, 17(6): 819鄄830.
[15] 摇 Farber O, Kadmon R. Assessment of alternative approaches for bioclimatic modeling with special emphasis on the Mahalanobis distance. Ecological
Modelling, 2003,160(1 / 2): 115鄄130.
[16] 摇 Phillips S J, Anderson R P, Schapire R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 2006, 190(3 /
4): 231鄄259.
[17] 摇 Guo Q H, Liu Y. ModEco: an integrated software package for ecological niche modeling. Ecography, 2010, 33(4): 637鄄642.
[18] 摇 Rangel T F L V B, Diniz鄄Filho J A F, Bini L M. Towards an integrated computational tool for spatial analysis in macroecology and biogeography.
2384 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
Global Ecology and Biogeography, 2006, 15(4): 321鄄327.
[19] 摇 Hong B G, Li S Z. The preliminary study of the correlations between the distribution of main everygreen broad鄄leaf tree species in Jiangsu and
climats. Acta Ecologica Sinica, 1981, 1(2): 105鄄111.
[20] 摇 Wang X R, Fan J H, Wang X S. Distribution of main tree species and its relation to water and heat conditions in shelter鄄forest districts of “San
Bei冶 . Chinese Journal of Ecology, 1986, 5(1): 13鄄17.
[21] 摇 Zhang X S. A vegetation鄄climate classification system for global change studies in China. Quaternary Sciences, 1993, 13(2): 157鄄169.
[22] 摇 Jiang X, Ni J. Species鄄climate relationships of 10 desert plant species and their estimated potential distribution range in the arid lands of
northwestern China. Acta Phytoecologica Sinica,2005, 29(1): 98鄄107.
[23] 摇 Cao M C, Zhou G S, Wang E S. Application and comparison of generalized models and classification and regression tree in simulating tree species
distribution. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(8): 2031鄄2040.
[24] 摇 Li F, Zhou G S, Cao M C. Responses of Larix gmelinii geographical distribution to future climate change: a simulation study. Chinese Journal of
Applied Ecology, 2006, 17(12): 2255鄄2260.
[25] 摇 Zhang Z D, Zang R G. Predicting potential distributions of dominaint woody plant keystone species in a natural tropical forest landscape of
Bawangling Hainan Island South China. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 2007, 31(6): 1079鄄1091.
[26] 摇 Xu X, Yang Y, Wang L. Geographic distribution and potential distribution estimation of Pseudotaxus chienii. Chinese Journal of Plant Ecology,
2008, 32(5): 1134鄄1145.
[27] 摇 Peng S Z, Zhao C Y, Xu Z L, Wang C, Liu Y Y. Potential distribution of Qinghai spruce and assessment of its growth status in the upper reaches
of the heihe river in the Qilian Mountains of China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(6): 605鄄614.
[28] 摇 Xu Z L, Zhao C Y, Feng Z D. A study of the impact of climate change on the potential distribution of Qinghai spruce (Picea crassifolia) in Qilian
Mountains. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(5): 278鄄285.
[29] 摇 Wang J, Ni J. Modelling the distribution of five Caragana species in temperate northern China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(1):
12鄄24.
[30] 摇 Wu J G, L俟 J J. Potential effects of climate change on the distribution of dove trees ( Davidia involucrata Baill ) in China. Research of
Environmental Sciences, 2009, 22(12): 1371鄄1381.
[31] 摇 Zhang L, Liu S R, Sun P S, Wang T L. Comparative evaluation of multiple models of the effects of climate change on the potential distribution of
Pinus massoniana. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(11): 1091鄄1105.
[32] 摇 Zuo W Y, Lao N, Geng Y Y, Ma K P. Predicting species忆s potential distribution鄄SVM compared with GARP. Journal of Plant Ecology (Chinese
Version), 2007, 31(4): 711鄄719.
[33] 摇 Wang Y S, Xie B Y, Wan F H, Xiao Q M, Dai L Y. Application of ROC curve analysis in evaluating the performance of alien species忆 potential
distribution models. Biodiversity Science, 2007, 15(4): 365鄄372.
[34] 摇 Shao H, Tian J Q, Guo K, Sun J X. Effects of sample size and species traits on performance of BIOCLIM in predicting geographical distribution of
tree species鄄a case study with 12 deciduous Quercus species indigenous to China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(5): 870鄄877.
[35] 摇 Austin M P. Spatial prediction of species distribution: an interface between ecological theory and statistical modeling. Ecological Modelling, 2002,
157(2 / 3): 101鄄118.
[36] 摇 Sober佼n J, Peterson A T. Interpretation of models of fundamental ecological niches and species忆s distribtional areas. Biodiversity Informatics,
2005, 2: 1鄄10.
[37] 摇 Hizel A H, Le Lay G. Habitat suitability modeling and niche theory. Journal of Applied Ecology, 2008, 45(5): 1372鄄1381.
[38] 摇 Grinnell J. The niche鄄relationships of the California thrasher. The Auk, 1917, 34(4): 427鄄433.
[39] 摇 Elton C. Animal Ecology. Chicago: University of Chicago Press,1927.
[40] 摇 Hutchinson M. Methods for generation of weather sequences / / BuntingA H ed. Agricultural environments: characterisation, classification and
mapping. Wallingford: CAB, International, 1987: 149鄄157.
[41] 摇 Sillero N. What does ecological modelling model? A proposed classification of ecological niche models based on their underlying methods.
Ecological Modelling, 2011, 222(8): 1343鄄1346.
[42] 摇 Pulliam H. Sources, sinks, and population regulation. American Naturalist, 1988, 132(5): 652鄄661.
[43] 摇 Pulliam H. On the relationship between niche and distribution. Ecology Letters, 2000, 3(4): 349鄄361.
[44] 摇 Dias P C. Sources and sinks in population biology. Trends in Ecology and Evolution, 1996, 11(8): 326鄄330.
[45] 摇 Hanski I. Metapopulation Ecology. Oxford, UK: Oxford University Press, 1999.
[46] 摇 Brown J H. Macroecology. Chicago: University of Chicago Press, 1995.
[47] 摇 Franklin J. Mapping Species Distributions: Spatial Inference and Prediction. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2009.
3384摇 16 期 摇 摇 摇 李国庆摇 等:物种分布模型理论研究进展 摇
http: / / www. ecologica. cn
[48]摇 Sober佼n J M. Niche and area of distribution modeling: a population ecology perspective. Ecography, 2010, 33(1): 1鄄9.
[49] 摇 Sober佼n J M, Nakamura M. Niches and distributional areas: concepts, methods and assumptions. Proceedings of the National Academy of Sciences
of the United States of America, 2009, 106(17): 19644鄄19650.
[50] 摇 Hubbell S. Neutral theory and the evolution of ecological equivalence. Ecology, 2006, 87(6): 1387鄄1398.
[51] 摇 Bell G. Neutral macroecology. Science, 2001, 293(5539): 2413鄄2418.
[52] 摇 Kriticos D J, Leriche A. The effects of climate data precision on fitting and projecting species niche models. Ecography, 2010, 33(1): 115鄄127.
[53] 摇 Hui C, Veldtman R, McGeoch M A. Measures perceptions and scaling patterns of aggregated species distributions. Ecography, 2010, 33(1):
95鄄102.
[54] 摇 Graham C, Ferrier S, Huettman F, Moritz C, Peterson A T. New developments in museum鄄based informatics and applications in biodiversity
analysis. Trends in Ecology and Evolution, 2004, 19(9): 497鄄503.
[55] 摇 Barve N, Barve V, Jimenez鄄Valverde A, Lira鄄Noriega A, Maher S P, Peterson A T, Soberon J, Villalobos F. The crucial role of the accessible
area in ecological niche modeling and species distribution modeling. Ecological Modelling, 2011, 222(11): 1810鄄1819.
[56] 摇 Jeschke J, Strayer D. Usefulness of bioclimatic models for studying climate change and invasive species. Annals of the New York Academy of
Sciences, 2008, 1134(1): 1鄄24.
[57] 摇 Davis A, Jenkinson L, Lawton J, Shorrocks B, Wood S. Making mistakes when predicting shifts in species range in response to global warming.
Nature, 1998, 391(6669): 783鄄786.
[58] 摇 Malcolm J R, Markham A, Neilson R P, Garaci M. Estimated migration rates under scenarios of global climate change. Journal of Biogeography,
2002, 29(7): 835鄄849.
[59] 摇 Engler R, Randin C F, Vittoz P, Czaka T, Beniston M, Zimmermann N E, Guisan A. Predicting future distributions of mountain plants under
climate change: does dispersal capacity matter. Ecography, 2009, 32(1): 34鄄45.
[60] 摇 Iverson L, Schwartz M W, Prasad A M. Potential colonization of newly available tree鄄species habitat under climate change鄄 an analysis for five
eastern US species. Landscape Ecology, 2004, 19(7): 787鄄799.
[61] 摇 Engler R, Hordijk W, Guisan A. The MIGCLIM R package鄄seamless integration of dispersal constraints into projections of species distribution
models. Ecography, 2012, 35(10): 872鄄878.
[62] 摇 Zimmermann N, Edwards T, Graham C, Pearman P, Svenning J. New trends in species distribution modelling. Ecography, 2010, 33 (6):
985鄄989.
[63] 摇 Maron J L, Vil佗 M, Bommarco R, Elmendorf S, Beardsley P. Rapid evolution of an invasive plant. Ecological Monographs, 2004, 74 (2):
261鄄280.
[64] 摇 Wright J W, Davies K F, Lau J A, McCall A C, McKay J K. Experimental verification of ecological niche modeling in a heterogeneous
environment. Ecology, 2006, 87(10): 2433鄄2439.
[65] 摇 Peterson A, Soberon J, Sanchez鄄Cordero V. Conservatism of ecological niches in evolutionary time. Science, 1999, 285(5431): 1265鄄1267.
[66] 摇 Clements D R, Ditommaso A. Predicting weed invasion in Canada under climate change: evaluating evolutionary potential. Canadian Journal of
Plant Science, 2012, 92(6): 1013鄄1020.
[67] 摇 Petitpierre B, Kueffer C, Broennimann O, Randin C, Daehler C, Guisan A. Climatic niche shifts are rare among terrestrial plant invaders.
Science, 2012, 335(6074): 1344鄄1348.
[68] 摇 Webber B L, Le Maitre D C, Kriticos D J. Comment on “ climatic niche shift are rare among terrestrial plant invaders冶 . Science, 2012, 338
(6104): 193鄄193.
[69] 摇 Ferrier S, Guisan A. Spatial modelling of biodiversity at the community level. Journal of Applied Ecology, 2006, 43(3): 393鄄404.
[70] 摇 Guisan A, Rahbek C. SESAM鄄a new framework integrating macroecological and species distribution models for predicting spatio鄄temporal patterns of
species assemblages. Journal of Biogeography, 2011, 38(8): 1433鄄1444.
[71] 摇 Baselga A, Ara俨jo M B. Do community鄄level models describe community variation effectively. Journal of Biogeography, 2010, 37 ( 10 ):
1842鄄1850.
[72] 摇 G觟tznberger L, de Bello F, Br覽then K A, Davison J, Dubuis A, Guisan A, Lep觢 J, Lindborg R, Moora M, Partel M, Pellissier L, Pottier J,
Vittoz P, Zobel K, Zobel M. Ecological assembly rules in plant communities鄄approaches patterns and prospects. Biological Reviews, 2012, 87
(1): 111鄄127.
[73] 摇 Cabral J S, Kreft H. Linking ecological niche community ecology and biogeography: insights from a mechanistic niche model. Journal of
Biogeography, 2012, 39(12): 2212鄄2224.
[74] 摇 Kissling W D, Dormann C F, Groeneveld J, Hickler T, K俟hn I, Mclnerny G J, Montoya J M, Romermann C, R觟mermann C, Schiffers K, Schurr
F M, Singer Ar, Svenning J C, Zimmermann N E, O忆Hara R B. Towards novel approaches to modelling biotic interactions in multispecies
4384 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
assemblages at large spatial extents. Journal of Biogeography, 2012, 39(12): 2163鄄2178.
[75] 摇 Ohmann J L, Gregory M J, Henderson E B, Roberts H M. Mapping gradients of community composition with nearest鄄neighbour imputation:
extending plot data for landscape analysis. Journal of Vegetation Science, 2011, 22(4): 660鄄676.
参考文献:
[19]摇 洪必恭, 李绍珠. 江苏主要常绿阔叶树种的分布与热量关系的初步研究. 生态学报, 1981, 1(2): 105鄄111.
[20] 摇 王效瑞, 范建华, 汪祥森. “三北冶防护林地区主要树种的分布与水、热条件的关系. 生态学杂志, 1986, 5(1): 13鄄17.
[21] 摇 张新时. 研究全球变化的植被鄄气候分类系统. 第四纪研究, 1993, 13(2): 157鄄169.
[22] 摇 蒋霞, 倪健. 西北干旱区 10 种荒漠植物地理分布与大气候的关系及其可能潜在分布区的估测. 植物生态学报, 2005, 29(1): 98鄄107.
[23] 摇 曹铭昌, 周广胜, 翁恩生. 广义模型及分类回归树在物种分布模拟中的应用与比较. 生态学报, 2005, 25(8): 2031鄄2040.
[24] 摇 李峰, 周广胜, 曹铭昌. 兴安落叶松地理分布对气候变化响应的模拟. 应用生态学报, 2006, 17(12): 2255鄄2260.
[25] 摇 张志东, 臧润国. 海南岛霸王岭热带天然林景观中主要木本植物关键种的潜在分布. 植物生态学报, 2007, 31(6): 1079鄄1091.
[26] 摇 徐晓婷, 杨永, 王利松. 白豆杉的地理分布及潜在分布区估计. 植物生态学报, 2008, 32(5): 1134鄄1145.
[27] 摇 彭守璋, 赵传燕, 许仲林, 王超, 柳逸月. 黑河上游祁连山区青海云杉生长状况及其潜在分布区的模拟. 植物生态学报, 2011, 35(6):
605鄄614.
[29] 摇 王娟, 倪健. 中国北方温带地区 5 种锦鸡儿植物的分布模拟. 植物生态学报, 2009, 33(1): 12鄄24.
[30] 摇 吴建国, 吕佳佳. 气候变化对珙桐分布的潜在影响. 环境科学研究, 2009, 22(12): 1371鄄1381.
[31] 摇 张雷, 刘世荣, 孙鹏森, 王同立. 气候变化对马尾松潜在分布影响预估的多模型比较. 植物生态学报, 2011, 35(11): 1091鄄1105.
[32] 摇 左闻韵, 劳逆, 耿玉英, 马克平. 预测物种潜在分布区———比较 SVM与 GARP. 植物生态学报, 2007, 31(4): 711鄄719.
[33] 摇 王运生, 谢丙炎, 万方浩, 肖启明, 戴良英. ROC曲线分析在评价入侵物种分布模型中的应用. 生物多样性, 2007, 15(4): 365鄄372.
[34] 摇 邵慧, 田佳倩, 郭柯, 孙建新. 样本容量和物种特征对 BIOCLIM 模型模拟物种分布准确度的影响———以 12 个中国特有落叶栎树种为
例. 植物生态学报, 2009, 33(5): 870鄄877.
5384摇 16 期 摇 摇 摇 李国庆摇 等:物种分布模型理论研究进展 摇
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圆猿员缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 16 期摇 (2013 年 8 月)
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