全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
数 学 模 型 与 自 然 保 护 科 学
邹建国 美国 大学植物学系
【摘要 】 日益加剧的人类干扰和景观破碎化已危及全球的生物多样性 自然保护成为人类所面临的最
重要也最富有挑战性的任务 指导这一实践的理论和原则极为需要 本文试图综述与自然保护科学有
关的几个学科在理论和实际研究 尤其是模型 方面的近期成果以及发展趋势 , 从而提出自然保护模型
的发展方向 文中涉猎基于不同方法论 、 不同组织水平的模型 , 并对数学模型在自然保护科学中的作
用和实用性加以讨论
关键词 自然保护 数学模型 景观破碎化 岛屿生物地理学理论 种群动态学
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引 言
自然景观破碎化 日趋严重 , 生 境 岛 屿 化
九 巳危及全球生物多
样性 显而易见 , 昔 日连绵的森林景观已多成
为相对孤立的拼块 鼠 或生境岛 七
许 多生物种 , 尤其是稀有种和生
境敏感种 , 已经生存危机 , 濒临绝灭
因此 , 保护生物学 以
近年来应运而生 , 并逐渐形成一 门 既 相
对独立又高度综合的学科 〔‘ ’ 指出 ,
保护生物 学 是一门 面 向 危 机 一份
, 以受干扰和不利影响的种群 、 群落和生
态系统的动态及其问题为研究对象的学科 它
朴 感谢 而大学 教授对英文稿的审阅
本文于 。年 月 日收到 。
将把科学理论在 自然保护中的应用 推 向 新 阶
段 作为生态学中新的综合集成学科模式
, 应用生态学对保 护 生
物学的发展起着重要作用 新兴学科 , 如扰动
生态学 时 、 景观生态
学 、 生态毒理学 、
恢复生 态 学 以 及 农
业生态系统生态学 , 亦必将对 自然保护科学的
发展做出重要 贡献 数学模型可以高度综合不
同学科的成果 , 赋予生态学家以 预 测 预 报能
力 , 是发展 自然保护科学理论和实际应用的重
要途径
一 模型
岛屿生物地理学平衡理论
模型 一直 是 许 多 自然 保 护区以及
。
,
期 邻建国 数学模型与自然保护科学
各种零散化生境研究的概念构架和理论依据
该模型认为 , 岛状生境中物种丰富度取决于迁
入和绝灭两个过程的动态平衡 , 而岛屿面积和
隔离程度通过影响这两个基本过程而影响种丰
富度 〔”
基于岛屿生物地理学理论 , 一些有关 自然
保护区设计的一般性原则 如大 、 近 、 圆 已
广为传播 〔“
’ ’ 然 而 , 叔 一 模
型的有效性及其在自然保护中的可用性一直处
于争议之中 例如 , 平衡态假设是该模型的核
心问题 , 但至今尚缺乏确凿的直接证据来说明
大陆生境岛动态平衡的存在 〔“ , ’。 此外 , 该模
型 巳被用来作为优化 自然保护区面积大小的理
论依据 , 但不少人认为这是不 合 理的 〔 ’ 再
者 , 因为上述岛屿生物地理学模型只着 眼于种
丰富度 , 且把多种影响因素囊括为面积和隔离
程度两个变量 , 使其无法或很难对景观中零散
生境的种群动态和绝灭 的 机 理 作一解释 不
过 , 该理论在考虑许多生态学问题 如 昆虫与
植物的关系 , 景观拼块间物种 、 基 因 等流动现
象 中的启发作用仍然是有价 值 的 尤其是对
于那些未曾或只是模糊地涉及到的问题 , 岛屿
生物地理学理论可以引导生态学者建立初步的
概念构架 , 诱发研究思路 〔 ’。
二
种群动态与种群遗传学模型
种群模型可利用与具体物种有关的信息 ,
从而能够为 自然保护问题提供有价值的资料
传统的种群动态模型多侧重于同质生 境
计 幻中种群行为 , 数学上多为
确定型 合理地引入随机变量 , 以反映种群统
计学特征 以 就 和
环境的变化 , 会增加模型的合 理 性 和 预测能
力 〔“ ’。 研究破碎化景观时 , 种群动态模 型 还
须包括环境异质性
关于拼块系统
的模型研究是近期种群动态学中的热点之一
无论是从数学上还是从生态学上来讲 , 这仍是
一个富有挑战性的课题 ’ ’。
异质生境中种群动态的数学模型大致可分
为两类 一类是 “拼块占有率 ” 模型 丈
这类模型采用种群或某
分类单元所占据生境拼块的百分率作为主要状
态变量 , 一般不考虑拼块面积及拼块间距离的
作用 ’ 另一类是 “扩散 一反应 ” 模 型
一 这些模型 以 梯度
扩散微分方程为基本数学骨架 , 具有一套较系
统的分析方法 〔。 ’。 因 为以种群大 小 为其状
态变量 , 并易于考虑异质生境的空间格局及其
变化 , 这类模型更受推崇 等
基于这一途径 , 发展了一系列景观拼块系统中
种群动态模型 他们的模型以种群大小为状态
变量 , 考虑迁入 、 迁出 、 生长诸过程及拼块内
距离等因素 , 在数学上采用了 一 矩阵方法 。 然
而 , 尽管这类模型的数学表达形式优美且具有
一致性 , 还能籍助于扩散理论的丰富成果 , 但
它们所涉及的数学复杂性严重地限制了其应用
和推广范围 这一途径对建立 自然保护模型不
仅有启发性而且有指导性作用
基于种群遗传学原理之上的模型考虑 “ 瓶
颈效应 ” 一 、 近 交 抑 郁
和随机性 基 因 漂
变 对种群动态及 种 持 续 生 存
就 的影响 根据 这 些 模
型预测的“ 遗传学有效种群大小 ” ,
训 在自然保
护中有着显而易见的实用价值 由于在种群遗
传学 、 生态学方面的资料不足和数学模型的复
杂程度所限 , 现有的模型往往不能同时考虑上
述三个方面的影响 而且 , 这类模型常忽视种
群统计学特征对种持续生存的影响 对于 自然
保护来说 , 适用而可靠的种群持续生存模型必
须同时考虑遗传和种群统计学两个 方 面 的 因
素 需要强调的是 , 的值究竟是多少尚有
待于进一步探究 根据一些模型所估测的
如 或 只具有一般性的参考价值 , 而实
。 。
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应 用 生 态 学 报 卷
礴艺
际上不可能有一个“ 神奇数 ”
会符合所有物种的遗传学有效种群大小
综合绍成模型
〔’”’ 提出了有关种持续生存及绝
灭的综合观点。 针对局部绝灭往往是生境岛中
主导过程的这一事实 , 巴 首次精确地把
“ 最小存活种群 ” ,
定义为 , 在考虑种群统计学特征 、
遗传学特征和环境 种随机变异性以及 自然灾
变的情况下 , 能够有 ” 的机率存活 年的
最小种群 “ ”’ 这一概念将种群大小与种存活
概率或绝灭概率直接联系在 一 起 和
〔‘ ’‘“ ’ 进而提出了估计最小存活种群的
概念构架和一般方法 , 并将此过程称为 “种群
脆性分析 ” ,
严格说来 , 估计最小存活 种 群 应
该同时考虑种的生物学 、 生态学特征以及环境
因素的不可预测的随机性 因此 , 前几部分所
提及的模型 , 从结构上和功能上均不足 以产生
可靠而精确的 单独使用这些模型时 ,
应倍加慎重 。
既实用又可靠的自然保护模型应该是综合
集成动态模型 , 成
, 一个重要的课题就
是如何尽可能全面地考虑影响种持续生存的诸
方面因素 , 并充分利用种群动态学 、 种群遗传
学 、 景观生态学以及岛屿生物地理学等学科中
的有关原理 , 使模型的合理性 、 精确度和复杂
性达到最佳统一 “ “ ’ 这一任务是解析模型方
法 难
以胜任的。 因此 , 籍助于电子计算机的模拟模
型途径 鱿
必然会在这一方面起重大作 用 〔” ’“ ’ 就 其
方法论来讲 , 自然保护的综合集成模型应 以等
级系统理论 毛 为指导 ,
不但要考虑生态系统的简化论特征
。 , 也要 同时顾及其整
体论特征 无疑 ,
把发展中的保护生物学与先进的计算机技术相
结合的综合集成模拟模型 , 将对 自然保护科学
的发展起到深远影响
今 考 文 做
邻建国 。 岛屿生物地理学理论 模型与应用 。 生
态学杂志 , 峨一 。。
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