全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21( 2) : 124～128
Journal of Wuhan Botanical Research
香溪河流域一条一级支流河岸林凋落物季节动态
胡学军1, 3, 江明喜2

( 1.武汉大学生命科学学院, 武汉　430072; 2.中国科学院武汉植物所/武汉植物园, 武汉　430074;
3.武汉市教育科学研究所, 武汉　430030) )
摘　要: 对神农架南坡的一条一级支流河岸林的凋落物进行了一年的连续收集研究。结果表明:凋落物干重年输入
量为 438. 72 g / m2, 其中树叶凋落物是凋落物的主要成分,占整个凋落物年产量的 84%。凋落物的输入明显存在季
节性的时间格局。凋落物在秋季的产量占全年产量的 75% , 春季占6. 2% ,夏季占 13. 6% ,冬季为 5. 5%。凋落物组
成中, 树叶和花果的产量显示出季节变化的趋势; 枝条的产量并未显示出明显的季节趋势。在秋季, 树叶的产量占
全年树叶总量的 83% ; 枝条最高值出现于秋季 ,产量占全年总量的 29% ; 花果在整个凋落物中所占比重较小 ,最高
值出现在夏季, 占年产量的 63%。着生藻类的密度月际间的变化较大, 存在着显著的差异。最大值与最小值的出现
月份与凋落物最大、最低值的出现月份相同。通过统计分析表明, 着生藻类的密度变化与凋落物和树叶凋落物的动
态具有明显的相关性。
关键词: 香溪河流域; 河岸林; 凋落物; 季节动态
中图分类号: Q178. 1; S718. 52　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X( 2003) 02-0124-05
Seasonal Dynamics of Litter in a Headwater Stream of
Riparian Forest in Xiangxi River Catchment
HU Xue-Jun
1, 3 , JIANG M ing-Xi
2

( 1.C oll eg e of L if e S ci ences, Wuhan Univ ersity , Wuh an　430072, China;
2. W uhan B otanical G arden/ Wuhan Insti tut e of B otany , T he Chinese A cademy of Sci ences, Wuhan　430074, Ch ina;
3. W uhan I nstitute of E ducat ional Sc iences, Wuhan　430030, C hina)
Abstract: Based on the lit ter collect ion of r iparian fo rest in a headw ater stream during one year,
annual lit terfall at the site w as 438. 72 g/ m
2. Leaves are chief component , and it accounted for
84% o f annual lit terfall. T empor al pat tern of lit ter inputs are clearly seasonal: 75% of the annual
lit terfall occurred in autumn ( September to November) , 6. 2% in spring ( March to M ay ) , 13. 6%
in summer ( June to August ) , and 5. 5% in w inter ( December to February ) . T he production of
leaves, f low ers and fruits litter also show a seasonal t rend in lit ter composition. T here w as no sea-
sonal t rend in that o f branches. T he high peak per iod o f leaves lit ter in autumn account ing for
83% o f the annual amount o f leaves, and 29% of the annual amount of branches. And that of
flow ers and fruits in summer account ing for 63% of the annual amount of f low er s and fruits. T he
density o f epilithic algae show ed a signif icant difference during one year. T he highest peak ap-
peared in November, and w as 72 individuals cm- 2 . T he low est peak in January was 7 indiv iduals
cm
- 2. The changes o f epilithic alg ae had a significant relat ionship w ith the dynamic of lit ter and
leaf lit ter ( r= 0. 57, P< 0. 05) .
Key words : Xiangx i Riv er Catchment ; Ripar ian forest ; L itter; Seasonal dynamics


收稿日期: 2002-11-11,修回日期: 2003-02-11。
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目( KSCSX2-SW-104) ;中国科学院武汉植物研究所所长基金资助项目。
作者简介:胡学军( 1965- ) ,男,硕士,主要从事中学生物教育研究。
通讯作者( E-mail: mxj iang @public. wh . hb. cn )。
　　河岸带的一个重要生态功能是为水生生物提供
养分。外源有机物是森林区河流或河岸带植被发育
较好的河流的主要能量来源, 植物凋落物的动态是
与气候条件和环境管理紧密相联的一种生态学过
程,在许多植物群落中是十分重要的[ 1]。此外, 凋落
物还是碎屑食物网的基础,是生态系统中矿物养分
循环和能量流动的养分库和贡献者。凋落物可以改
变植物群落的微环境、结构和动态[ 1 3]。
对凋落物的研究主要在不同生态系统中进行,主
要包括森林生态系统、草地生态系统、废弃的牧场、干
旱生态系统、淡水水体和河岸廊道[ 3]。研究主要涉及
凋落物的输入和输出、养分动态、分解速率、对植被的
直接影响、对植物群落结构和动态的影响以及河岸凋
落物的累积对河岸带植物多样性的影响[ 3, 4]。
由于河岸带凋落物的产量比高地的高, 所以凋
落物在河岸带中显得十分重要 [ 5]。凋落物的再分布
在年际间和不同的斑块类型之间的变化较大[ 3]。在
河岸带中,大量的凋落物资源意味着对河岸植物群
落和水生生物群落高度的潜在影响。凋落物对植物
群落的影响体现在:在洪水期间,河岸带凋落物通过
为种子扩散提供飘浮工具和在侵蚀地点为植物的定
居提供裸露的地面两种方式来影响河岸带的生物流
动[ 6]。在这些过程中, 凋落物作为能流和物流的载
体, 被看作是河流连续统 ( River cont inuum con-
cept )
[ 7]、营养螺旋( Nutrient spiraling )、河岸过滤
( Riparian f iltering )和洪水节律( Flo od pulse)等概
念中的重要成分[ 8]。
凋落物包括叶、花和果、枝条、以及其它植物部
分。凋落物通过两种方式进入河流中:一种是直接掉
落在河流中; 另一种是通过风吹或滑落等横向的运
动进入水体。通过这两者进入河流中的量的变化相
当大[ 9] , 一般认为直接输入比横向输入重要 [ 9, 10]。凋
落物的时空分布、输入的数量和质量主要取决于河
岸带植被类型。在温带阔叶林中,凋落物主要产生在
秋季,叶是凋落物中最多的成分[ 9, 11]。对外源有机物
进入河流和积累量方面的研究较少,主要集中在北
美和欧洲[ 9, 11]。在国内尚未见这方面的研究报道。
笔者的目的是研究我国亚热带地区河岸林直接
进入河流的凋落物的数量及其时空分布格局,以及
着生藻类的时间格局。
1　研究地点概况
研究工作在位于神农架南坡的兴山县龙门河国
家森林公园内、海拔 1 700 m 处陈道强屋场边的一
条香溪河流域的一级河流中进行,该地点的地理位
置为北纬31°19′, 东经110°27′。在神农架地区植被垂
直带谱中为常绿落叶阔叶混交林带的范围。年均气
温5. 0℃～14. 6℃, 年降水量984. 0～1 842. 8 mm。
河岸植被为常绿落叶阔叶混交林, 20 世纪 70 年代
遭砍伐,目前主要乔木种类有华西枫杨( P terocarya
insignis)、锐齿槲栎( Quercus aliena var. acuteserr a-
ta)、米心水青冈( Fagus engleriana)、兴山榆( Ulmus
bergmanniana )、山白树( Sinow il soni henry i )、椴树
( Tilia sp. )、灯台树 ( Cornus controversa ) , 漆树
( Tox icodendr on ver nicif luum )、领春木 ( Eup telea
p leiosp erma) ,多种槭树( A cer ssp. ) ,常绿树种为多
脉青 冈 ( Cyclobalanop sis mult iner vis ) 和 包石 栎
( L ithocarpus cleistocarp us)。
该一级河流的基本特征见表 1。年平均流量为
0. 03 m
3 / s。
表 1　研究期间测量的森林河流的基本特征
Table 1　The basic character istics v ariables for for est
stream measur ed during the study per iod
变　量
Variable
平 均 值
Mean( range)
取样大小
Sample
size
平均河宽
Mean bank full width ( m)
0. 96( 0. 57～1. 81) 12
平均水深
Mean dept h( cm)
6. 3( 2. 1～20) 11
平均流速
Mean cur rent v elo city ( m/ s)
0. 5( 0. 18～1. 50) 12
平均流量
Mean dischar ge ( m3/ s)
0. 03( 0. 001～0. 272) 11
水　　温
Water t emperature (℃) 8. 5( 0. 5～1. 5) 12
2　研究方法
凋落物的收集: 沿河岸带两边随机放置 10个面
积为 0. 5 m×0. 5 m 尼龙纱布做成的凋落物收集器
进行凋落物收集。收集工作从 1999年 9月至 2000
年 8月,每月收集 1次。凋落物在室内按树叶、枝条
(粗枝、细枝和树皮)、花果 3大类分开。每类在 60℃
烘箱中烘烤 48 h, 称重。
着生藻类: 每次取凋落物样时,在水底随机带回
3块石头, 立即用牙刷刷洗石块表面, 用抽虑水冲
洗,定容, 加入福尔马林固定。在室内鉴定、计数。计
算石块的表面积,得出着生藻类的密度。
3　结果分析
3. 1　凋落物时间格局变化
根据一年的统计结果, 研究地点凋落物的直接
125　第 2 期　　　　　　　　　　　胡学军等: 香溪河流域一条一级支流河岸林凋落物季节动态
输入量为438. 72 g/ m 2(见表 2)。树叶是凋落物的主
要成分,占整个凋落物年产量的 84%。凋落物的输
入明显存在季节性的时间格局(
2= 133, df = 3,
P< 0. 05) (见图 1)。凋落物在秋季( 9～11月)的产
量占全年产量的 75%, 春季占 6. 2% , 夏季占
13. 6% ,冬季为 5. 5%。
表 2　河岸林凋落物的年产量( g / m2
y )
Table 2　L itter production in a ripar ian fo rest ( g/ m2
y )
项目
Items
凋落物组成
L itter composition
干重
Dry w eight
占全年总重的百分数( % )
占全年的百分数( % )
Per centag e in to tal year
冬季( 12～2 月)
W inter
春季( 3～5月)
Spring
夏季( 6～8 月)
Summer
秋季( 9～11 月)
Autumn
总量
To tal
438. 72 　 5. 5 6. 2 13. 6 74. 7
花果
Fruit and flow ers
1. 86 0. 4 16. 4 14. 8 63. 4 5. 4
枝条
Tw ig s and branches
67. 24 15. 3 26. 9 18. 0 25. 6 29. 4
树叶
Leaves
369. 62 84. 3 2. 3 3. 1 11. 2 83. 3
图 1　河岸带森林凋落物降落的时间格局变化
Fig . 1　Tempo ral var iat ion in litt er fall a t
t he r ipar ian for est
　　在凋落物组成中, 树叶的产量也显示出季节变
化的趋势(
2= 81, df = 3, P< 0. 05) ; 枝条的生产量
并未显示出明显的季节趋势(
2= 2. 89, df = 3, P>
0. 05) ; 花果的产量同样显示出季节性变化趋势
(
2= 183, df = 3, P< 0. 05)。从表 2中可以看出,在
秋季, 树叶的产量占全年树叶量的 83% ;枝条最高
值出现于秋季, 产量占全年的 29% ;花果在整个凋
落物中所占比重较小, 最高值出现在夏季, 占整个产
量的 63%。
从图 1中可以看出,在一年中,凋落物的最大值
出现在 11月,最小值出现在 1月。为了更进一步了
解凋落物组成成分的月际变化, 根据树叶、枝条和花
果在每月的凋落物中所占百分比,作出图 2。从图 2
可以看出, 枝条所占比例的最高值出现在 3月和 12
月,在这两月中,树叶的比例在全年树叶的比例最
低。它表明枝条的凋落并不与树叶同步,而是滞后。
图 2　树叶、枝条和花果在凋落物中所占比例的时间变化
Fig. 2　T empo ral va ria tion about per cent age o f
leaves, branches, fr uit and flower s in litter
3. 2　着生藻类密度的变化
从图 3中可以看出, 着生藻类的密度年际内的
变化较大, 存在着显著的差异 (
2= 216, df = 11,
P< 0. 05) ,最高值出现在 11月( 72个/ cm2) ,最低值
在 1月( 7个/ cm2 )。最大值与最小值的出现月份与
凋落物最大、最低值的出现在相同的月份,这一结果
与国外其他学者的研究结果相类似 [ 11]。
3. 3　凋落物动态与着生藻类密度之间的关系
凋落物的动态对底栖生物的影响如何,与它们
之间的关系怎样?为了回答这些问题,我们将凋落物
分成 3类进行分析(见表 3)。从表 3中可以看出, 着
生藻的密度与总的凋落物产量具有明显的相关性。
进一步的分析表明,凋落物中树叶凋落物的量与着
生藻类的密度具有明显的相关性,也就是说凋落物
中树叶凋落物对着生藻类的影响最大。在凋落物中,
树叶凋落物与总凋落物之间具显著的相关性, 枝条
126 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
图 3　着生藻类密度在时间尺度上的动态
F ig . 3　Temporal var iation in densit y o f epilit hic alg ae
in the r iparian for est st ream
表 3　着生藻密度与凋落物之间关系分析
Table 3　The relat ionship between density o f epilithic
alg ae and litter ( Spearman)
项目
It ems
凋落物
L itt er
藻类密度
Densit y
树叶凋落物
Lea f litt er
枝条凋落物
Twig and
branch litt er
花果凋落物
Fruit and
f lower litt er
凋落物
Lit ter
1. 00
藻类密度
Dens ity
0. 57
*
1. 00　
树叶凋落物
Leaf l itt er
0. 94** 0. 66* 1. 00
枝条凋落物
Tw ig an d
branch lit t er
0. 67* 0. 22 0. 43 　1. 00
花果凋落物
Fruit and
f low er l it ter
- 0. 01 0. 22 0. 16 - 0. 21 1. 00
　　* P < 0. 05, ** P < 0. 01。
凋落物与总凋落物具明显的相关性,而花果凋落物
与其他几类之间没有相关性。
4　讨论
河流生态学一个重要的方向是评估外源性和内
源性资源对河溪生物的相对重要性[ 11]。在所有营养
等级上的生产量依赖于有效资源的利用以及这些资
源转换成新的生物量的效率[ 4]。由于在山地一级支
流河溪中,没有大型水生植物,自源性生产相对于外
源性生产向河流中的输入量并不重要。
对河岸带森林凋落物直接输入河溪的研究表
明, 在欧洲的落叶阔叶林中, 直接输入量为 42～
1 719 g / m
2
y(干重) [ 12] ;在新西兰的一块小面积的
水青冈的河流中, 约有 459 g / m2
y 的凋落物直接进
入河流[ 4] ; 河流级别不同, 凋落物的量也有变化,
Conner s和 Naiman 的研究[ 13]指出, 随着河流级别
的增加, 直接输入河流中的凋落物的流量呈指数下
降趋势, 从一级支流的 421 g / m2
y AFDM ( Ash
free dry mat ter ) 降到六级河流的 16 g / m2
y
AFDM。
凋落物的时空动态格局方面, Xiong 等 [ 4]在全
球尺度上,对已发表的研究结果进行分析发现,凋落
物的产量与纬度有着负相关关系,与全球范围内高
地森林的结果相类似。由于淋溶作用,凋落物的重量
将会减少, 因此, 凋落物的产量被认为比实际的要
低,现有研究都未考虑这个影响。在全球范围内, 河
岸林凋落物的产量高于陆地生态系统凋落物产
量[ 4, 5]。
树叶凋落物占河岸阔叶林和针叶林凋落物总量
的 72%和 80%, 超过全球高地森林 70%的平均
值[ 14]。在我们的研究中, 树叶的比例高达 84% ,高比
例的树叶凋落物可能与河岸带的局部因素有关, 除
前所述的气侯因素外,河岸林不同的演替阶段,凋落
物的产量也不同。Muzika等 [ 15]报道了在演替早期,
叶和茎的凋落物的量分别是演替晚期的 1. 66倍和
1. 54倍。
凋落物的生产具有明显的季节性格局,在落叶
阔叶林中的河流里的底栖生物群落由于有机物质的
供应量而受到限制 [ 16] ; 但也有研究认为, 尽管凋落
物的量存在季节性变化, 同时,季节性凋落物的质量
也有明显的不同,对底栖生物群落的限制作用不大。
如在春季,树叶的输入量小,但输入的花含有较高的
营养成分[ 11]。凋落物的有效性还表现在, 其在河流
中的持续时间,这与河流的深度、底质、流量和维持
结构如倒木等的变化有关。在粗木质残体较丰富的
河流中, 河流对凋落物的保持能力较强[ 17]。在本研
究中,枝条的生产不存在明显的季节动态,它可能在
其它季节中为底栖生物群落提供养分。
在较长的时间尺度上, 树叶凋落物等外源性有
机物质在有森林的河流中的能流、物流方面起着重
要的作用。尽管凋落物的生产存在季节性变化,由于
河流自身和其它方面的原因, 凋落物在河流中存留
时间相对较长, 河流含有一个有机物库为全年底栖
生物群落的发展提供物质和能量。
5　结论
( 1) 对香溪河流域一条一级河流河岸林凋落物
一年的收集研究,结果表明:凋落物干重年输入量为
438. 72 g / m
2
, 其中树叶凋落物是凋落物的主要成
127　第 2 期　　　　　　　　　　　胡学军等: 香溪河流域一条一级支流河岸林凋落物季节动态
分,占整个凋落物年产量的 84%。凋落物的输入明
显存在季节性的时间格局。凋落物在秋季( 9～11
月)的产量占全年产量的 75% ,春季占 6. 2% ,夏季
占 13. 6% ,冬季为 5. 5%。
( 2) 凋落物组成中, 树叶和花果的产量显示出
季节变化的趋势;枝条的产量并未显示出明显的季
节趋势。在秋季, 树叶的产量占全年树叶总量的
83%; 枝条最高值出现于秋季, 产量占全年总量的
29%;花果在整个凋落物中所占比重较小, 最高值出
现在夏季,占整个产量的 63%。
( 3) 着生藻类的密度月际间的变化较大, 存在
着显著的差异。最大值与最小值的出现月份与凋落
物最大、最小值的出现在相同的月份。统计分析表
明,着生藻类的密度变化与树叶凋落物的动态具有
明显的相关性。
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