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Structural comparison of Glycine soja in different ecological environments

不同生态环境野生大豆的结构比较研究



全 文 :不同生态环境野生大豆的结构比较研究*
王桂芹  (内蒙赤峰民族师范高等专科学校, 赤峰 024001)
张常钟  陆静梅* *  李建东  (东北师范大学, 长春 130024)
摘要  对生长在不同生态环境的蝶形花科 Fabaceae 大豆属 Glycine 的两个野生大豆 G . soj a 品系进行了扫描
电镜观察及比较研究. 结果表明,生长在盐渍生态环境的野生大豆茎和叶体表都具有盐腺, 盐腺圆球型, 基部有
一个小柄, 着生在盐生野生大豆茎、叶表皮外切向壁的胞间层处.幼嫩的盐腺靠泌盐孔泌盐, 成熟的盐腺靠整体
破碎释盐. 而生长在黑土地生态环境的野生大豆的茎和叶外切向壁未发现有泌盐的盐腺,其茎叶的表皮都呈现
出平滑状态. 因此两种不同生态环境的同科同属植物在微观结构上显示出明显差异.
关键词  生态环境  野生大豆  盐腺
Structural comparison of Glycine soj a in diff erent ecological environments. Wang Guiqin ( Chif eng Normal College,
Chif eng 024001) , Zhang Changzhong, Lu Jingmei and Li Jiandong ( Nor theast Nor mal University , Changchun
130024) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 1999, 10(6) : 696~ 698.
Obser vations on tw o ecotypes of Glycine soj a under scanning electronic microscope show ed t hat the ecotype grow ing in
saline ecological env ironment had salt glands on the surface of its stems and leaves, w hich distr ibuted at intercellular
layer, in the shape of ball and with a handle at the base. Younger salt glands secreted salt ions through their secretary
por es, and mature ones did it by br eaking themselves. The ecotype grow ing on black soil did not have any salt glands
on the surface of its stems and leaves, and the surface was smooth. Therefore, the ecotypes of G . soj a grow ing in
different ecological environments displayed an obvious difference in their microstructure.
Key words  Ecological environment , Gly cine soj a, Salt glands.
  * 国家自然科学基金资助项目( 39870528) .
  * * 通讯联系人.
  1999- 04- 09收稿, 1999- 05- 24接受.
1  引   言
  野生大豆 G . soj a 是栽培大豆 G . max ( L. )
M errill的近缘祖先种[ 1] ,其地理分布为中国、朝鲜、日
本和俄罗斯远东地区.早在 40年代我国学者就开始观
察和研究野生大豆, 70年代王金陵等对我国南北各地
野生大豆做了光照生态的研究, 取得了重要成果[ 2] .
1978年吉林省农业科学院开展了全省野生大豆考察,
发现很多新类型, 1974~ 1981年又开展了全国性的考
察[ 3] ,为我国野生大豆的深入研究奠定了基础. 由于
野生大豆与栽培大豆的亲缘关系较近, 遗传物质容易
交流, 可用性好, 因此, 对野生大豆的研究受到越来越
多的重视.但对不同生态环境的野生大豆的结构研究,
特别是不同生态环境的野生大豆之间的比较结构研究
很少,本文以山东省盐渍生态环境和吉林省黑土地生
态环境生长的野生大豆进行同步结构研究, 旨在获得
两种不同生态环境中生长的野生大豆结构资料,通过
对比分析,弄清不同生态环境对野生大豆结构变化的
影响,为深入研究野生大豆提供可靠的结构证据.
2  材料与方法
2. 1  供试材料
  盐渍生态环境的野生大豆采自山东省恳利县黄河入海口
的盐碱滩地,其地理位置为 37!06∀N, 118!06∀E, 海拔高度为 8. 9
~ 9. 2m,土壤 pH 8. 6.黑钙土地生态环境的野生大豆采自吉林
省长春市郊区杨家屯农田边, 其地理位置 44!10∀N, 125!31∀E,
海拔高度为 140~ 160m,土壤 pH 6. 2.
2. 2  实验方法
  将采到的两种不同生态型野生大豆茎叶分别切成 6mm 长
的小段,将其叶切成 3mm # 6mm 的小块, 放入 FAA 固定液中
固定 96h 后,将材料从 FAA固定剂中取出进入乙醇脱水,起点
为 50% ,当材料从 100% 乙醇中取出后, 放入醋酸异戊酯内浸
泡 20min. ,再进行临界点干燥,将已干燥的材料粘在样品台上,
进行离子溅射镀金膜, 其金膜厚度为 200pm, 镀金后的材料放
在 S570 型扫描电镜下进行观察摄影.
3  结   果
3. 1  盐渍土生态环境野生大豆结构
3. 1. 1盐渍土野生大豆茎的结构  在盐渍土生态环境
中生长的野生大豆茎较细, 直径为 330~ 340m,茎的
表皮细胞向外切向壁生有相似等长的表皮毛,在表皮
毛的外切向壁的胞间层处,形成很多大小不等的盐腺,
其盐腺头部由一个膨大的泡状圆形球形细胞构成, 基
部有一个小柄, 平均 10枚盐腺的球形细胞直径为21. 6
应 用 生 态 学 报  1999 年 12 月  第 10 卷  第 6 期                                
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 1999, 10( 6)∃696~ 698
m,基部的柄细胞长约 1. 2m(图版 1~ 3) . 盐渍生态
环境的野生大豆茎的横切面表明, 茎表皮由一层细胞
组成,其外切向壁厚 1. 8m, 内切向壁厚 1. 2m.表皮
细胞的切向直径为 75. 6m, 表皮细胞中含有被切碎
的含盐液泡包及散出的盐粒子. 盐粒子堆的长径为
32. 6~ 60. 6m. 皮层细胞中,较小的液泡被角质化层
包裹成小液泡包,往往一个细胞含有多个液泡包. 盐渍
土野生大豆茎的皮层细胞中还具有传递细胞,其细胞
壁明显内突,扩大了物质传递的面积.
3. 1. 2盐渍土野生大豆叶的结构  在盐渍生态环境中
的野生大豆叶脉处的表皮细胞外切向壁分布有多而密
的盐腺,叶片上、下表皮都具有蜡质纹饰, 蜡质纹饰网
状.上表皮的蜡质纹饰比下表皮的多而密.在叶片上分
布的盐腺形成了泌盐孔.在(图版 2和 3)中还可以观
察到正在裂开之中的盐腺裂痕和盐粒子. 由于野生大
豆生长在盐渍环境中, 高浓度盐含量直接影响气孔的
图版说明 Explanation of Plate
1.盐生野生大豆茎盐腺,示球细胞和柄细胞, # 12. 0K,棒= 1. 25m. Salinized soil G . soj a% s salt glands on the stem, show ing the cell and han dle cell, #
12. 0K, bar= 1. 25m. 2.成熟盐腺破碎释盐情况, # 4. 00K,棒= 3. 75m. S ituat ion of broken mature salt glands, # 4. 00K, bar= 3. 75m. 3.黑土生野
生大豆叶,示气孔, # 1. 20K,棒= 12. 5m. T he black soil G . soj a% s leaf, show ing the stoma, # 1. 20K, bar= 12. 5m. 4.盐生野生大豆叶表皮,示盐腺
和蜡质纹饰, # 3. 50K,棒= 4. 3m. T he salinized soil G . slj a% s leaf , show ing salt glands, # 3. 50K, bar= 4. 3m.
6976 期                王桂芹等:不同生态环境野生大豆的结构比较研究         
活动,因此,盐渍生态环境的野生大豆叶片上的气孔常
常是关闭的.
3. 2  黑钙土生态环境野生大豆结构
3. 2. 1黑钙土野生大豆茎的结构  扫描电镜观察结果
表明,黑钙土野生大豆茎的外切向壁由长柱形细胞组
成.胞间层处没有盐腺形成.茎的横切面呈现典型的中
生生态环境的双子叶茎的结构.外皮层、维管束、髓和
髓射线细胞特点清楚.各组织间界线分明.外皮层细胞
未发现细胞壁向细胞腔内突起的传递细胞, 更未发现
皮层细胞中的含盐液泡包.
3. 2. 2黑钙土野生大豆叶的结构  黑钙土野生大豆叶
的表皮外切向壁角质层相对盐渍环境的少, 且气孔呈
开放状态(图版 4) .在这种生态环境条件下, 野生大豆
叶表皮亦未形成盐腺, 叶横切观察结果显示了中生生
态环境的双子叶植物的叶结构,网状叶脉的主脉部分,
上下表皮以内都具有较发达的机械组织. 叶肉由栅栏
和海绵组织构成.叶肉细胞中也未发现含盐液泡包.
3. 3  两种生态环境野生大豆的结构比较
  盐渍生态环境和黑钙土生态环境生长的两个野生
大豆品系,在对盐渍环境和黑钙土环境的适应上两个
品系呈现不同的结构模式.受环境的影响,它们各自形
成独立结构.特别是盐渍环境中生长的野生大豆演化
出的颉颃盐逆境胁迫的特殊结构的盐腺与黑钙土环境
生长的野生大豆对比,呈鲜明的对照(表 1) .
表 1  两种野生大豆结构比较
Table 1 Comparison of structures of two ecotypes of G. soj a
土类
S oil
type
盐腺
Salt
glands
盐粒子
Salt
ions
液泡包
Vacuole
bags
传递细胞
Transfer
cells
盐渍 有 有 有 有
Halomorphic soil With With W ith W ith
黑钙土 无 无 无 无
Black calcium soil Without Without W ithout W ithout
4  讨   论
  不同生态环境直接影响植物结构的建成[ 4] ;盐渍
环境野生大豆的茎、叶中普遍形成的盐腺就是一个好
例子.泌盐理论是在研究植物表面结构生物学基础过
程中提出来的[ 1] . 所谓泌盐, 是指耐盐植物表皮细胞
能产生维持自身生长所必需的颉颃盐逆境的特殊结
构,同时又具备相应的泌盐功能, 前者将盐分泌出来,
与后者结合形成泌盐系统,如此循环往复,促进泌盐不
断进行[ 5. 6. 7. 8] .野生大豆这种自我泌盐作用较圆满地
解释了大豆属植物对盐渍生态环境胁迫适应的生长机
制.
  然而同科同属不同品系的非盐渍环境黑土地生态
环境中生长的野生大豆茎、叶体表上从未发现有任何
泌盐结构.实验结果证明,生态环境是直接影响大豆属
植物体微观结构的重要因素,植物要适应某种特定生
态环境,就必须演化出特定的结构, 否则不能生存. 假
如盐渍环境野生大豆没有形成盐腺,不能泌盐,那么在
盐胁迫的生态环境中就将被淘汰. 正因为它演化出了
盐腺才能生长良好. 黑土地上生长的野生大豆茎、叶表
面没有形成盐腺的原因之一是其生长的生态环境并没
有盐胁迫因子, 野生大豆处于 pH 6. 2 的生态环境,因
此其茎、叶体表结构趋于中性生态型结构,属于正常的
微观结构范畴. 不同生态环境的同科同属植物,因其生
长的生态环境的改变, 同一植物就会在结构中发生不
同的突变,盐渍生态环境中的野生大豆盐腺, 就该属于
结构突变产物. 这种盐腺不但在维持野生大豆生存于
盐逆境中有重要的作用, 而且具有盐腺的野生大豆在
人们改良盐碱生态环境的活动中将起到不可估量的作
用.
参考文献
1  王金陵. 1976.大豆的分类问题.植物分类学报, 14: 22~ 29.
2  王勋陵等. 1989.植物形态结构与环境.兰州:兰州大学出版社. 149
~ 152.
3  李福山. 1990.中国野生大豆资源目录.北京:农业出版社. 2~ 331.
4  陆静梅等. 1998. 中国野生大豆盐腺的发现. 科学通报, 43 ( 19 ) :
2074~ 2078.
5  陆静梅等. 1995.二色补血草叶片泌盐结构的扫描电镜观察.应用
生态学报, 6( 4) : 355~ 358.
6  Pantalone, V. R. , Kenw orthy, W. J. 1989. S alt t olerance in Glycine
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7  Pollack, G. , Waisel, Y . 1970. Salt secretion in Aelurop us li toral is
( W illd. ) parl. A nn . Bot . , ( 34) : 879~ 888.
8  T homson, W. W . , Berry, W. L . , Lin, L. 1969. Localizat ion and
secret ion of salt by the salt glands of T amarix a phylla. Pr oc . Natl .
Acad . S ci . USA . , ( 63) : 310~ 317.
作者简介  王桂芹, 女, 1954 年 1 月生, 副教授, 从事结构植物
学研究,发表论文多篇.
698 应  用  生  态  学  报                    10卷