全 文 ：中国盐碱土壤中 AM 菌的生态分布 3
刘润进 3 3 　刘鹏起　徐　坤　吕志范　(莱阳农学院菌根生物技术实验室 ,莱阳 265200)
【摘要】　对我国盐碱土壤中丛枝菌根 (Arbuscular Mycorrhiza ,AM)菌的种属构成、生态分布状况进行了研究. 结
果表明 ,不同地区 AM 菌种属构成不同 ,其种属组成、分布与土壤类型、碱化度和土壤有机质含量有关. 盐渍化
砂土、壤土和粘土中 , Glom us 属的真菌数量最多 , Acaulospora 属次之 ,而 Glom us 属中的 G. mosseae 则是分布最
为广泛的菌种. 随土壤碱化度的增加 , Glom us mosseae 出现频率随之相对增加. 在一定范围内有机质含量越高 ,
土壤中 AM 菌种和属的种类就越多. AM 菌的种属组成因不同寄主植物而异 ,其中豆科植物根围中 AM 菌分布
的种属数量最多.
关键词 　丛枝菌根菌 　盐碱土壤 　生态分布
Ecological distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in saline2alkaline soils of China. Liu Runjin , Liu Pengqi , Xu
Kun and Lu Zhifan ( L aboratory of Mycorrhiz al Biotechnology , L aiyang A gricultural College , L aiyang 265200) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (6) :721～724.
The compositions of species and genera of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi in saline2alkaline soils of China and their
ecological distributions were studied in this paper. They were correlated to soil type , alkalinity and organic matter
content . The species number of Glom us genus was the highest in sandy , loam and clay soils , followed by Acaulospora
genus. Glom us mosseae was the dominant species in these soils. The frequency of G. mosseae was increased with
increasing alkalinity. In a certain extent , the higher the content of soil organic matter , the more the species were
isolated. The components of the genus and species of AM fungi were also influenced by host plants , and the numbers
of them in the rhizospheric soils of leguminous plants were greater than those in others.
Key words 　Arbuscular mycorrhizal fungi , Saline2alkaline soil , Ecological distribution.
　　3 国际科学基金 ( C/ 2101 - 1) 和山东省自然科学基金资助项目
( Y96D03056) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1997 - 04 - 08 收稿 ,1998 - 10 - 10 接受.
1 　引 　　言
　　菌根 (Mycorrhizae)是土壤中一类真菌与植物形成
的互惠共生结合体 ,广泛存在于自然界中 ,尤其是 AM
菌分布最为广泛[2 ,7 ] . 世界各国都十分重视本国 AM
菌资源与分布状况. 国外对盐碱土壤中 AM 菌的研究
已有报道[6 ] . 我国已对非盐碱土壤中 AM 菌进行了分
类研究[4 ,5 ] ,但对盐碱土中 AM 菌的资源与分布情况
缺乏了解 ,我国盐渍土地面积约为 3. 7 ×107hm2 [3 ] ,涉
及到 23 个省、市、自治区 ,是重要的土地资源. 因此 ,开
展盐碱土壤中 AM 菌的分类及生态学研究 ,对于丰富
我国 AM 菌资源、筛选高效菌种及今后菌根菌的应用
研究都具有重要意义. 本文报道了我国盐碱土中 AM
菌的生态分布特点 ,并对有关问题进行了讨论.
2 　材料与方法
2. 1 　植物根围土样的采集
　　1993 年 10 月～1995 年 11 月分别从山东、河南、河北采集
盐碱土壤. 具体方法是 :去掉地表 5cm 土 ,取 5～20cm 根围土壤
约 1kg 放入附有标签的土袋. 记录采集人姓名、采集时间、地
点、立地条件、寄主植物种类、土壤类型等.
2. 2 　盐碱地土壤理化性状的测定
　　用混合指示剂比色法测定 p H 值 ;蒸干称重法测定土壤全
盐量 ; K2Cr2O7 容量法测定有机质含量 ;土壤碱化度的测定 :先
用 EDTA 络合滴定法测定各种阴阳离子的含量 (Ca2 + 、Mg2 + 含
量 ;火焰光度法测定 K+ 、Na + 含量 ; Cl - 含量 ;双指示剂中和法
测定 HCO -3 、CO2 -3 含量 ;差减法测定 SO2 -4 含量) ,然后再计算
出碱化度.
2. 3 　盐碱土中 AM 菌的加富培养
　　将采集的土样放入盛有灭菌沙土的花盆中 ,然后播种玉
米、苜蓿或三叶草 ,培养 3～4 个月后备用.
2. 4 　盐碱土中 AM 菌的分离与鉴定
　　采用湿筛倾注2蔗糖离心法 [6 ] ,取加富培养的土样于大烧
杯中加水搅拌 ,静止 10s 后 ,过筛 20 目/ 400 目 ,筛上物装入离
心管离心 3000rpm 3min ,去掉上清液加入 50 %蔗糖 ,搅匀 ,离
心 1500rpm 1. 5min ,上清液过 400 目筛 ,镜检孢子.
　　在体视镜下将孢子挑至载玻片的水滴中 ,加盖玻片镜检 ,
记下孢子颜色、形状 ,测量孢子大小 ,然后将孢子调整至最佳位
置 ,压破孢子用油镜测量孢壁总厚度、连点形状及宽度和连孢
菌丝宽度. 从盖玻片一侧加入乳酸 ,重查上述数据 ,观察孢壁结
构、发芽方式等有关数据 ,然后对照检索表 ,鉴定到属和种 [10 ] .
2. 5 　AM 菌侵染率的测定
　　采用 KOH 透明 乳酸甘油酸性品红染紫色法[6 ] ,洗净
根系 ,剪成 0. 5～1cm 根段放入试管中 ,加 10 % KOH ,90 ℃水浴
应 用 生 态 学 报 　1999 年 12 月 　第 10 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1999 ,10 (6)∶721～724
10～20min 后 ,水洗 3 次 ,加入 2 % HCl 5min 后去掉酸液加入
染色剂 ,90 ℃水浴 10min ,乳酸分色 ,镜检观察计算出 AM 侵染
率、丛枝着生率和单位根长泡囊数.
2. 6 　数据处理
　　采用 SAS软件包进行数据分析.
3 　结 　　果
3 . 1 　盐碱土理化性状
　　所采土样的土壤类型可分为盐渍化砂性土、壤土
和粘土 ,其 p H 值大多数在 8. 5 以上 ,属于碱土类 ,代
换性 Na + 含量较高 ,除 3 个土样外 ,碱化度均在 20 以
上. 有机质含量为 0. 35 %～2. 17 %.
3 . 2 　盐碱土壤中 AM 菌的种类
　 　从 375 个 土 样 中 分 离 到 AM 菌 4 个 属
A caulospora、Gigaspora、Glom us 和 Scutellospora , 39
种 ,其中 5 个新种 ,20 个国内新记录种. 主要的种有
A caulospora elegans、Gigaspora sp1 , Glom us mosseae、
Glom us sp1 , Glom us geosporum 、Glom us vesif orme 和
Scutellospora sp1、Scutellospora verrucosa 等. 4 个属 :
A caulospora、Gigaspora、Glom us 和 Scutellospora . 39
个分离物 , 其中新记录种 20 个 , 未发表种 5 个.
Glom us 和 A caulospora 属分布最广 ,出现频率分别为
94. 0 %和84. 8 %.
3 . 3 　盐碱土中 AM 菌种和属的组成与分布特点
　　从盐碱土壤中 AM 菌属的组成可以看出 , Glom us
在盐碱土中分布最广 ,仅 22 个样品无 Glom us . 分布频
率达 94. 03 % ,其次为 A caulospora ;而 Gigaspora 分布
范围最小 (表 1) .
　　从表2可见 ,同一属中不同菌种出现频率不同 ,
Glom us 属的 5 个菌种中 , G. mosseae 在盐碱地中出现
表 1 　AM 菌的 4 个属在盐碱土壤中的分布 3
Table 1 Incidence frequency of 4 AM fungal genera in saline2alkaline soil
属　名
Genera
样品数
Soil samples
(ind. )
分布频率
Incidence frequency
( %)
Acaulaspora 313 84. 8
Gigaspora 21 5. 7
Glom us 347 94. 0
Scutellospora 69 18. 73 样品总数为 369 个 No. of total soil samples is 369. 下同 The same
below.
表 2 　Glomus 属内 5 个菌种在盐碱土壤中的分布
Table 2 Incidence freqquency of 5 species of Glomus in saline - alkaline
soil
种　名
Species
样品数
Soil samples
(ind. )
分布频率
Incidence frequency
( %)
Glom us geosporum 34 9. 2
G. mosseae 98 25. 6
G. versif orme 15 4. 1
G. sp2 9 2. 4
G. sp3 6 1. 6
频率最高 ,达 11. 11 % , G. sp3 最小 ,为 1. 69 %.
3 . 4 　土壤类型对 AM 菌分布的影响
　　砂土和壤土中 ,AM 菌分布普遍 ,且差异不大 ;粘
土中则无 Scutellospora 分布 (表 3) . 在砂土、壤土、粘
土 3 种土壤中 , G. mosseae 和 G. geosporum 是 Glom us
属中分布最广的菌种 (表 4) .
表 3 　AM 菌的 4 个属在不同类型土壤中的出现率
Table 3 Incidence percentage of 4 AM fungal genera in different soils
土壤类型
Soil types
Acaulospora Glom us Gigaspora Scutellospora
砂土 Sandy soil 36. 7 a 3 28. 3 c 38. 9 a 56. 7 a
壤土 Loam 34. 7 ab 25. 5 b 44. 0 a 43. 3 b
粘土 Clay 28. 6 b 46. 3 a 17. 1 b 0 c3 表中数据为该类型土壤中的种次数占本属总种次数的百分率 ( P =
0. 05) Data are percentage of species frequency in soil over total species
frequencyof the genus.
表 4 　Glomua 属内 5 个菌种在不同类型土壤中的出现率
Table 4 Incidence percentage of 5 species of Glomus in different soils
土壤类型
Soil types
G. geosporum G. mosseae G. versif orme G. sp2 G. sp3
砂土 Sandy soil 12. 8b 3 41. 3a 11. 6a 11. 0a 7. 3b
壤土 Loam 16. 3a 31. 8b 9. 4a 9. 3a 13. 2a
粘土 Clay 8. 3b 45. 1a 10. 9a 5. 1b 10. 6a3 表中数据为该菌种在本类型土壤中总样本的出现频率 ( P = 0. 05)
Data are the incidence percentage of the species in the total samples in its
soil.
3 . 5 　不同碱化度对 AM 菌的影响
　　从图 1 可见 Glom us 和 A caulospora 两属在各种
碱化度土壤中的出现频率 (除 > 80 的碱化度土壤) 差
异不大 ;而其他两属有很大差异.
图 1 　AM 菌的 4 个属在不同碱化度土壤中的出现频率
Fig. 1 Incidence percentage of 4 AM fungal genera in soils with different
exchangable sodium percentage ( ESP) .
Ⅰ. Acaulospora , Ⅱ. Gigaspora , Ⅲ. Glom us , Ⅳ. Scuttelospora .
　　G. geosporum 和 G. mosseae 在不同碱化度土壤
中均有出现 ,后者随碱化度增大其出现频率相对升高
(图 2) .
3 . 6 　土壤有机质含量对 AM 菌分布的影响
　　在有机质含量1 . 0 %～2 . 0 %之间AM菌各属随
227 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
图 2 　Glom us 属 5 个菌种在不同碱化度土壤中的出现频率
Fig. 2 Incidence percentage of 5 species of Glom us in soils with different
exchangable sodium percentage ( ESP) .
Ⅰ. G. geosporum , Ⅱ. G. mosseae , Ⅲ. G. versif orme , Ⅳ. G. sp2 , Ⅴ. G.
sp3.
有机质含量增加 ,其出现频率也不同程度地相应增大
(图 3) ; 而 Glom us mosseae 的出现频率在 0. 1 %～
1. 5 %范围内逐渐增加 (图 4) .
图 3 　AM 菌的 4 个属在不同有机质含量土壤中的出现频率
Fig. 3 Incidence percentage of 4 AM fungal genera in soils with different
content of organic matter.
Ⅰ. Acaulospora , Ⅱ. Gigaspora , Ⅲ. Glom us , Ⅳ. Scuttelospora .
图 4 　Glom us 属 5 个菌种在不同有机质含量土壤中的出现频率
Fig. 4 Incidence percentage of 5 species of Glom us in soils with different
content of organic matter.
Ⅰ. G. geosporum , Ⅱ. G. mosseae , Ⅲ. G. versif orme , Ⅳ. G. sp2 , Ⅴ. G.
sp3.
3 . 7 　寄主植物对 AM 菌属分布的影响
　　A caulospora 在其寄主植物飞篷和紫穗槐根围中
的出现频率高于其他 3 种植物 ; Gigaspora 则在紫穗
槐和大豆上出现最多 ; Glom us 主要分布在棉花和大
豆根围中 ;棉花和马唐上则无 Scutellospora (表 5) .
　　在 Glom us 属内 , G. geosporum 、G. mosseae 和 G.
versif orme 主要分布于棉花和大豆根围中 ;而 G. sp2
主要分布在飞篷和杂草马唐上 ; G. sp3 在马唐和大豆
上最多 (表 6) .
表 5 　不同植物对 AM 菌 4 个属分布的影响
Table 5 Distribution of 4 genera AM fungi on different host plants
植物种类
Plant species
Acaulospora Gigaspora Glom us Scatellospora
飞　蓬 27. 1 a 5. 3 d 10. 6 bc 36. 5 a
Bitter fleabance
棉　花 11. 2 b 26. 5 c 28. 4 a 0
Cotton
马　唐 15. 4 b 31. 6 b 7. 5 c 0
Crabgrass
紫穗槐 26. 7 a 75. 3 a 15. 6 b 31. 8 a
Falseindigo
大　豆 8. 5 b 35. 3 b 30. 3 a 24. 7 b
Soybean
表 6 　不同植物对 5 种 AM 菌分布的影响
Table 6 Distribution of 5 species in Glomus
植物种类
Plant species
G. geosporum G. mosseae G. versif orme G. sp2 G. sp3
飞　蓬 18. 7 bc 20. 8 b 26. 3 b 36. 2 a 17. 3 b
Bitter fleabance
棉　花 26. 8 b 33. 7 a 36. 9 a 6. 3 c 9. 5 c
Cotton
马　唐 15. 4 c 18. 9 bc 28. 8 b 29. 7 a 36. 6 a
Crabgrass
紫穗槐 6. 7 d 11. 6 c 21. 3 b 18. 5 b 16. 8 b
Falseindigo
大　豆 34. 5 a 38. 6 a 39. 1 a 11. 6 b 19. 5 b
Soybean
4 　讨 　　论
　　从地球的北极到南极到处都有 AM 菌的分布[9 ] .
研究表明 ,我国盐碱土中均存在 AM 菌. 然而 ,由于各
地区地理、气候因素和植被的不同 ,地区间 AM 菌的
种属构成具有不均衡性. 这与在另一项研究中所看到
的野生植物上 AM 菌的分布特点相一致[1 ] . 球曩霉属
( Glom us)是盐碱土壤中 AM 菌分布最广泛的一个属 ,
而该属内 Glom us
mosseae 出现频率最高. 这说明 Glom us mosseae 是盐
碱土壤中的优势菌种 ,是潜在适合给盐碱土壤接种的
菌种之一. 该菌对植物抗盐性的影响尚有待深入研究.
另外无柄孢霉属 ( A caulospora) 在盐碱地中分布也较
多 ,与国外报道的结果相似[8 ] .
　　值得重视的是 ,土壤类型及碱化度对 AM 菌分布
有着重要影响. 在砂土、粘土和壤土 3 种土壤中 ,
Glom us 属数量最多 ,这与 Glom us 属的适应范围较广
3276 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　刘润进等 :中国盐碱土壤中 AM 菌的生态分布 　　　　　　　　　
有关 ,在碱化度大于 25 的土壤中 , Glom us 广泛存在 ,
并且碱化度越高 , Glom us 数量相对也越多 ,碱化度是
由 Na + 含量决定的 ,说明 Glom us 对 Na + 的毒害作用
有较强的忍耐力. 由于 AM 菌具有一定的腐生性[9 ] ,
因此 ,在一定范围内 AM 菌的数量随有机质含量的升
高而增多 ;另一方面 ,土壤中养分含量过多 ,则不利于
AM 菌的发育. 所以超过一定有机质含量范围 ,AM 菌
的数量就会下降.
　　AM 菌的分布特点与寄主植物密切相关. 虽然
AM 菌寄主植物范围广泛 ,没有严格的专一性 ,AM 菌
种属构成在不同寄主植物根围内仍有显著差异. 本研
究表明 ,豆科植物根围内分布的 AM 菌数量最多. 这
可能与豆科植物本身的生理特点有关. 该结果对今后
有关 AM 菌资源、分类及其应用的研究有重要意义.
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10 　Schenck , N. C. and Perez , Y. 1988. A manual for identification of
vesicular arbuscular mycorrhizal fungi. 2nd edition. INVAM.
University of Florida. Gainesville ,FL .
作者简介 　刘润进 ,男 ,1960 年 9 月 15 日生 ,博士 ,教授 ,硕士
研究生导师 ,主要从事 AM 菌与植物抗性关系研究、AM 菌高
效菌种的筛选与生态适应性、AM 菌大田应用技术研究 ,发表
论文 60 余篇 ,其中有 20 余篇在国内外重要学术刊物上发表 ,5
篇被 SCI 收录. E2mail :liurj @lyac. edu. cn427 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷