全 文 ：粤北天然林优势种群生态位研究 3
苏志尧1 　吴大荣2 　陈北光1 3 3
(1 华南农业大学林学院 , 广州 510642 ;2 中山大学生命科学院 ,广州 510275)
【摘要】　基于粤北始兴县罗坝保护区内 2 个 2500m2 样地的群落分层频度调查数据 ,以不同林层作为一维
资源位状态 , 以个体多度为生态位计测的资源状态指标 ,对天然常绿林群落中的 12 个优势树种 (栲树、马
尾松、荷木、枫香、罗浮柿、杨梅、鹿角栲、黄瑞木、甜锥、山杜英、牛耳枫及鸭公树)进行了生态位的计测和分
析. 结果表明 ,大部分的耐荫树种具有较大的生态位宽度值 ; 而阳性树种 (如马尾松等) 则表现为较小的生
态位宽度值. 其中马尾松和枫香的生态位宽度值为 0 ,与这两个种在群落演替中的衰退地位相一致. 各优
势树种 ,无论是耐荫种类抑或是阳性种类 ,均表现出一定程度的对现有环境适应的相似性. 群落 1 中相似
性比例在 0. 5 以上的占 54. 5 % ; 也表现出一定程度的生态位重叠 ,群落 1 中重叠值大于 0. 2 的占51. 5 %.
结合经典的森林群落分层频度分析 ,则可以更准确地判定种群在群落中的地位和更新发展潜力 ; 另一方
面 , 把群落分层作为资源位 ,考虑不同的个体多度在分层中的分布情况 ,这些分析结果也从一个侧面反映
树种对生境的要求情况. 不同的群落由于其中树种组成结构不同 ,使树种生态位宽度值产生变化 ,从而影
响树种之间的生态位相似比例和生态位重叠值.
关键词 　优势种群 　天然林 　生态位宽度 　生态位重叠 　生态位相似性比例
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 01 - 0025 - 05 　中图分类号 　Q944. 33 　文献标识码 　A
Niche characteristics of dominant populations in natural forest in North Guangdong. SU Zhiyao1 ,WU Darong2
and CHEN Beiguang1 (1 College of Forest ry , South China A gricultural U niversity , Guangz hou 510642 , Chi2
na;2 College of L if e Sciences , Zhongshan U niversity , Guangz hou 510275 , China) . . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2003 ,14 (1) :25～29.
Two communities of the natural evergreen forest in Luoba Nature Reserve , North Guangdong , each represented
by a 2500m2 plot , were surveyed with Tree2layer2frequency method. Based on these data ,the niche characteris2
tics of 12 dominant populations , i. e. , Castanopsis f argesii , Pinus m assoniana , Schim a superba , L iquidambar
f ormosana , Diospyros morrisiana , Myrica rubra , Castanopsis lamontii , A dinandra milletii , Castanopsis eyrei ,
Elaeocarpus silvest ris , Daphniphyllum calycinum , Neolitsea chuii ,were described and analyzed , with stand lay2
er as the resource state and tree abundance as the resource state descriptor of niche. The results indicate that
most of the shade2tolerant tree species have higher niche breadth values , while the intolerant tree species have
the lower ones , with zero value for Pinus m assoniana and L iquidambar f omosana , which is in accordance with
the declining status of the two species in the community. All the dominant populations , both shade2tolerant and
intolerant , showed some adaptation to the community environment . 54. 5 % of the population2links had a niche
similarity over 0. 5 , and 51. 5 % of them had a niche overlap over 0. 2 in community 1. Niche characterization
combined with conventional Tree2layer2frequency method could better determine the status and regenerating po2
tential of tree species in the community. On the other hand , measuring tree abundance in different stand layers
as the resource niche could demonstrate tree’s requirement for the habitat . Variations in tree composition result
in varied niche breadth , which lead to the variations of niche similarity and niche overlap values.
Key words 　Dominant populations , Natural forest , Niche breadth , Niche overlap , Niche similarity.3 广东省自然科学基金 (974211) 及华南生物科学技术中心资助项
目.3 3 通讯联系人.
2001 - 07 - 11 收稿 ,2001 - 11 - 16 接受.
1 　引 　　言
自 Grinnell (1917)提出生态位概念以来 ,生态位
的研究成了生态学的一个热点领域. 国内外学者对
生态位的理论[1 ,3 ,7 ,9 ,12 ] 、生态位计测公式[5 ,10 ]和生
态位具体应用[2 ,5 ,6 ,11～14 ]等方面做了大量的研究.
生态位的研究已成为评价种间和种内关系及种群在
群落中所处地位的重要手段 , 从而使其在森林资源
保护与利用、生物多样性及其形成机制、群落演替与
动态等方面有着广泛的应用前景.
粤北是广东的主要林区. 粤北始兴县罗坝自然
保护区保存着较为完好的中亚热带天然常绿阔叶
林 ,这里的森林群落由木荷 ( Schi m a superba) 、栲树
( Castanopsis f argesii) 、马尾松 ( Pi nus m assoniana)
等组成多树种共优群落[8 ] . 研究粤北天然林优势种
群的生态位 ,对于了解该地主要种群在群落中的关
系及其相对地位有着重要的意义 ,从而可以给森林
经营管理提供参考 ,为自然保护区的建设和生物多
应 用 生 态 学 报 　2003 年 1 月 　第 14 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2003 ,14 (1)∶25～29
样性保护提供科学依据 ;同时 ,该地多树种共优的森
林群落也为生态位的研究提供了良好的场所.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地概况
粤北始兴县罗坝自然保护区位于 114°8′30″E ,24°49′30″
N. 气候温暖湿润 ,属南亚热带向中亚热带的过渡性气候. 该
区 ≥10 ℃的年积温为 7201. 8 ℃,年平均气温 19. 8 ℃,最冷月
1 月份平均气温 9. 2 ℃,极端最低气温 5. 4 ℃;最热月 7 月份
平均气温 27. 2 ℃,极端最高气温 40 ℃. 年降雨量 1662. 5mm ,
年湿润期长 ,干燥期短 ,年相对平均湿度为 81 % ,无霜期
306d. 土表枯落物层较厚. 区内亚热带常绿阔叶林以木荷2
栲树林为主 ,此外还有马尾松林、鹿角栲 ( Castanopsis lamon2
tii)林等. 有关样地群落环境的详细描述可参阅文献 [8 ] .
212 　取样方法
　　调查相邻的 2 个 2500 m2 样地 ,共分 50 个 10m ×10m
样方. 本项研究根据分层频度调查的方法 [4 ,15 ] , 在每个 100
m
2 样方内的四角及中心位置设置 2m ×2m 的小样方 , 并分
主林层、演替层和更新层对树种出现情况及多度进行调查记
录. 分层的具体指标 : (1)更新层 ,D < 2. 5cm , (2)演替层 ,2. 5
≤D < 7. 5cm , (3) 主林层 ,D ≥7. 5cm. 由于优势树种胸径与
高生长是相关的 ,调查群落内尚无出现十分难以分层的林
木.其中 1 个群落 (群落 1) 演替时间较另一个群落 (群落 2)
稍长 ,在群落组成种类 ,优势树种组成个体等均有差异.
213 　计测方法
21311 生态宽度 　生态位宽度采用 Shannon2Wiener 多样性
指标 :
　　B ( sw) i = - 1/ log S ×ρrj = 1 Pij ×log Pij (1)
式中 , B ( sw) i为树种 i 的生态位宽度 ; Pij为树种 i 利用第 j 种
资源占其利用全部资源的比例 ; s 为种群数 ; r 为资源位数.
其中 , Pij = nij / Y i , Yi = ∑
n
i = 1
nij ,式中 , nij为树种 i 在第 j 种资
源位的个体多度 , Y i 为树种 i 所利用全部资源位的多度之
和. 生态位宽度 B ( sw) i具有域值[0 ,1 ] .
21312 　生态位相似性比例 　生态位相似性比例是指两个树
种利用资源的相似性程度 , 测式为 :
　　Cih = 1 - 1/ 2 ρrj = 1| Pij - Phj | (2)
式中 , Cih为树种 i 与树种 h 的生态位相似程度 , 具域值 [ 0 ,
1 ] ; Pij和 Phj分别为树种 i 和 h 在资源位 j 上的多度百分率.
21313 　生态位重叠 　生态位重叠是指一定资源序列上 ,两
个树种利用同等级资源而相互重叠的测度 ,测式为 :
　　L ih = B ( L ) i ρrj = 1 Pij ×Phj (3)
　　L hi = B ( L ) h ρrj = 1 Pij ×Phj (4)
　　B ( L ) i = 1/ ( r ρrj = 1 Pij2) (5)
式中 , L ih为树种 i 重叠树种 h 的生态位重叠指标 ; L hi为树种
h 重叠树种 i 的生态位重叠指标 ; BL 为 Levins(1968) 的生态
位宽度指标. B ( L ) i具域值[1/ r , 1 ] ; L ih和 L hi具域值[0 ,1 ] .
3 　结果与分析
311 　生态位宽度
　　从表 1 的 B sw值可以得知 ,群落 1 中 12 个优势
种的生态位宽度大小依次为山杜英、罗浮柿、鹿角
栲、甜槠、黄瑞木、鸭公树、牛耳枫、荷木、栲树、杨梅、
马尾松和枫香 ,其中后二者 B sw值均为 0 ; BL 值的
顺序则为山杜英、罗浮柿、鹿角栲、黄瑞木、甜槠、鸭
公树、牛耳枫、荷木、杨梅、栲树、马尾松和枫香. 从
B sw和 BL 值看 ,生态位值的排列顺序虽稍有差异 ,
但总体上是一致的. 即山杜英、罗浮柿、鹿角栲等树
种在 3 个资源位上利用资源较充分 ,而马尾松、枫香
等树种仅在某些资源位上 ,如主林层中 ,表现为较多
的个体多度. 山杜英、罗浮柿、鹿角栲等树种在中亚
热带常绿阔叶林中能在林冠下更新 ,有大量的幼苗
贮备 ; 而马尾松、枫香等树种不是典型中亚热带地
带性植被组成成分 ,这些树种是次生演替中的先锋
树种 ,在森林演替至一定程度后 ,它们幼苗不耐荫 ,
无法在林冠下更新 ,从表 1 各资源位的株数分布情
况也可以看出 ,马尾松和枫香在更新层和演替层中
均无株数分布. 另外 ,从表 1 还可看出 ,栲树、木荷虽
然个体多度较高 ,分别为 2580 和 364 ,但其生态位
宽度值却较小. 从群落整体情况看 ,它还是属于具有
一定阳性树种成分的常绿阔叶林 ,仍处于演替之中 ,
耐荫树种种群在各层表现出金字塔型结构. 这种结
构对生态位宽度的计测结果有直接关系.
　　从表 1 群落 2 中 , B sw值的大小顺序是罗浮柿、
杨梅、鹿角栲、黄瑞木、山杜英、荷木、牛耳枫、鸭公
树、栲树、甜槠、马尾松和枫香. 而 BL 值顺序则为罗
浮柿、杨梅、鹿角栲、黄瑞木、甜槠、山杜英、荷木、牛
耳枫、鸭公树、栲树、马尾松和枫香 ,两者基本一致.
　　群落 2 中各树种的生态位宽度值与群落 1 中有
较大差异 ,如山杜英位置的变动即是如此. 但总体上
仍然是耐荫种类排在前面、马尾松和枫香排在最后 ,
说明两个群落均是适于耐荫种类演替的群落. 另外 ,
在耐荫种类中偏阳性的种类如罗浮柿、杨梅、鹿角
栲、荷木等在群落 2 中比之在群落 1 中排列位置更
前些. 这与群落演替时间有关 ,总体看 ,群落 2 向顶
极群落演替时间稍短. 从表 1 中马尾松种群数量、栲
树等耐荫个体多度均可见一斑 ; 在群落 1 中 ,栲树、
荷木、鹿角栲、甜槠等总数量较多 ,可能预示其侵入
时间更长.
62 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 1 　粤北天然林优势种群不同资源位上的多度值及生态位宽度值
Table 1 Abundance and niche breadth of dominant populations in different resource states in North Guangdong
资源位
Resource state 栲树
1 马尾松2 荷木3 枫香4 罗浮柿5 杨梅6 鹿角栲7 黄瑞木8 甜锥9 山杜英10 牛耳枫11 鸭公树12
A. 不同资源位上各种群的多度值 Abundance of the dominant populations in different resource states
群落 1 Community 1
T 20 12 32 4 100 32 28 28 52 8 8 28
S 28 0 40 0 36 4 20 40 20 8 12 140
R 2532 0 292 0 60 0 64 4 120 16 56 276
Yi 2580 12 364 4 196 36 112 72 192 32 76 444
群落 2 Community 2
T’ 52 24 44 4 56 24 4 12 0 4 8 12
S’ 100 0 28 0 40 16 12 56 20 4 12 24
R’ 972 0 192 0 36 8 8 20 32 20 56 124
Yi’ 1124 24 264 4 132 48 24 88 52 28 76 160
B. 不同群落各种群的生态位宽度值 Niche breadth of the dominant populations in different resource states
群落 1 Community 1
Pi1 0. 00775 1 0. 08791 1 0. 51020 0. 08889 0. 25 0. 38889 0. 27083 0. 25 0. 10526 0. 06306
Pi2 0. 01085 0 0. 10989 0 0. 18367 0. 11111 0. 17857 0. 55556 0. 10417 0. 25 0. 15790 0. 31532
Pi3 0. 98140 0 0. 80220 0 0. 30612 0 0. 57143 0. 05556 0. 625 0. 5 0. 73684 0. 62162
Bsw 0. 04233 0 0. 25483 0 0. 40926 0. 14038 0. 39196 0. 34384 0. 35540 0. 41841 0. 30321 0. 33553
BL 0. 34603 0. 33333 0. 50252 0. 33333 0. 85965 0. 41539 0. 79192 0. 72 0. 70201 0. 88889 0. 57576 0. 68053
群落 2 Community 2
Pi1’ 0. 04626 1 0. 16667 1 0. 42424 0. 5 0. 16667 0. 13636 0 0. 14286 0. 10526 0. 075
Pi2’ 0. 08897 0 0. 10606 0 0. 30303 0. 33333 0. 5 0. 63636 0. 38462 0. 14286 0. 15790 0. 15
Pi3’ 0. 86477 0 0. 72727 0 0. 27273 0. 16667 0. 33333 0. 22727 0. 61539 0. 71429 0. 73684 0. 775
Bsw’ 0. 19441 0 0. 30915 0 0. 43459 0. 40702 0. 40702 0. 36060 0. 26813 0. 32046 0. 30321 0. 27220
BL’ 0. 43982 0. 33333 0. 58690 0. 33333 0. 96287 0. 85714 0. 83714 0. 70145 0. 63296 0. 60494 0. 57576 0. 53015
1. Castanopsis f argesii ; 2. Pinus massoniana ; 3. Schi ma superba ; 4. L iquidambar f ormosana ; 5. Diospyros morrisiana ; 6. Myrica rubra ; 7. Cas2
tanopsis lamontii ;8. A dinandra milletii ; 9. Castanopsis eyrei ; 10. Elaeocarpus silvest ris ; 11. Daphniphyll um calycinum ; 12. Neolitsea chuii . 下同
The same below. T. 主林层 Tree layer ; S. 演替层 Saplings layer ; R. 更新层 Regenerating seedling layer.
表 2 　粤北天然林优势种群的生态位相似性比例值
Table 2 Niche similarity of dominant populations in natural forest in North Guangdong
种群
Population
群落 1 Community 1
栲树1 马尾松2 荷木3 枫香4 罗浮柿5 杨梅6 鹿角栲7 黄瑞木8 甜锥9 山杜英10 牛耳枫11 鸭公树12
1 群落 2 3 0. 00775 0. 82080 0. 00775 0. 32473 0. 01861 0. 59003 0. 07416 0. 64361 0. 51861 0. 75545 0. 64023
2 0. 04626 0. 08791 1. 0 0. 51020 0. 88889 0. 25 0. 38889 0. 27083 0. 25 0. 10526 0. 06306
3 0. 86250 0. 16667 0. 08791 0. 50392 0. 19780 0. 76923 0. 25336 0. 81708 0. 69780 0. 93464 0. 79458
4 0. 04626 1. 0 0. 16667 0. 51020 0. 88889 0. 25 0. 38889 0. 27083 0. 25 0. 10526 0. 06306
5 0. 40796 0. 42424 0. 54546 0. 42424 0. 62132 0. 73470 0. 62812 0. 68112 0. 73980 0. 56928 0. 55286
6 0. 30190 0. 5 0. 43940 0. 5 0. 89394 0. 36111 0. 5 0. 375 0. 36111 0. 21637 0. 17417
7 0. 46856 0. 16667 0. 60606 0. 16667 0. 74243 0. 66667 0. 48413 0. 92560 0. 92857 0. 83459 0. 81306
8 0. 36250 0. 13636 0. 46970 0. 13636 0. 66667 0. 63636 0. 86364 0. 43056 0. 55556 0. 31871 0. 43393
9 0. 70435 0 0. 72145 0 0. 57576 0. 5 0. 71795 0. 61189 0. 85417 0. 83443 0. 78885
10 0. 84952 0. 14286 0. 96320 0. 14286 0. 55844 0. 45238 0. 61905 0. 50649 0. 75834 0. 76316 0. 81306
11 0. 87207 0. 10526 0. 93860 0. 10526 0. 53589 0. 42983 0. 59649 0. 49043 0. 77328 0. 96241 0. 84258
12 0. 91023 0. 075 0. 90833 0. 075 0. 49773 0. 39167 0. 55833 0. 45227 0. 76539 0. 93214 0. 961843 Community 2.
312 　生态位相似性比例
　　从表 2 的群落 1 中看 ,生态位相似性比例值在
0. 5 以上有 36 对 ,占 54. 5 % ,表明群落中各优势树
种对资源的利用相似程度较大. 其中 ,栲树与荷木、
栲树与山杜英、牛耳枫和鸭公树、马尾松与枫香、荷
木与山杜英、牛耳枫和鸭公树、罗浮柿与杨梅、鹿角
栲与黄瑞木、山杜英与牛耳枫及鸭公树、牛耳枫与鸭
公树等树种对的生态位相似性比例均在 0. 8 以上.
生态位宽度值较大的前 5 位树种 ,即山杜英、罗浮
柿、鹿角栲、甜槠、黄瑞木 ,它们之间的生态位相似性
比例均在 0. 5 以上. 马尾松与枫香的生态位相似性
比例为 1 ,说明这些树种在不同资源位上对生境的
需求有较大的相似性. 而马尾松、枫香等阳性树种与
耐荫树种之间的生态位相似性比例均在 0. 5 以下 ,
说明这两种树种对环境的需求有较大的差异.
　　在群落 2 中 ,生态位相似性比例值在 0. 5 以上
的也有 36 对 ,荷木与栲树、马尾松与枫香、杨梅与马
尾松、枫香、甜槠与荷木、鹿角栲、山杜英与鹿角栲、
甜槠、牛耳枫与荷木、鹿角栲、甜槠、鸭公树与鹿角
栲、山杜英、牛耳枫等生态位相似性比例均在 0. 8 以
上. 马尾松与枫香的生态位相似性比例也为 1. 但从
群落 1 和 2 比较看 ,大部分的耐荫树种之间的相似
性比例值都有差异. 例如在群落 1 中栲树与黄瑞木
的相似比例为 0. 36 ,但在群落 2 中却为 0. 07 ,其它
721 期 　　　　　　　　　　　　　　　　苏志尧等 :粤北天然林优势种群生态位研究 　　　
变化情况详见表 2 ,这些变动的原因是由于两个群
落中各优势种生态位宽度变化所致.
313 　生态位重叠
　　由表 3 可知 ,群落 1 中生态位重叠值大于 0. 2
的有 68 对 ,占 51. 5 % ,大于 0. 3 的有 31 对 ,占
23. 5 %. 说明群落中优势树种种群生态位具有相当
程度的重叠. 其中 ,生态位宽度值排前 5 位的树种之
间生态位重叠值绝大多数在 0. 2 以上. 马尾松与枫
香的生态位重叠值 L ih与 L hi均为 0. 3 ,其值也大. 马
尾松、枫香等生态位宽度值小的树种与生态位宽度
值较大的树种如山杜英等之间的 Lih 值小 ,如马尾
松与山杜英 ,枫香与山杜英的 L ih值均为 0. 08 ,但它
们的 L hi值却较大 ,均 > 0. 2. 同样 ,栲树与山杜英、
罗浮柿、鹿角栲的 L ih值均小于 0. 2 ,而它们的 L hi值
却大于 0. 2 ,说明生态位宽度值较大的树种与生态
宽度值较小的树种之间的生态位重叠值可较高 ,反
之 ,则较低. 种群株数分布情况不同对生态位重叠具
有直接关系 ,例如马尾松、枫香种群的个体多度主要
是在主林层 ,它们与耐荫树种之间的生态位重叠也
存在于主林层对环境的利用相似性上 ,而耐荫树种
之间由于个体多度在 3 个层次均有分布 ,生态位重
叠值体现了这些树种在不同层次上利用资源的相似
性.
　　群落 2 中 ,生态位重叠值大于 0. 2 的有 69 对 ,
占 52. 3 % ,大于 0. 3 有 40 对 ,占 30. 3 %. 其中排列
在前 5 位的优势树种之间生态位重叠值也均在 0. 2
以上. 马尾松与枫香的生态位重叠值也均为 0. 3. 从
群落 1 与群落 2 比较看 ,耐荫优势树种之间的生态
位重叠值均有差异. 例如 ,栲树与黄瑞木的 L ih和 L hi
在群落 1 中分别为 0. 05 和 0. 02 ,在群落 2 中则分
别为 0. 18 和 0. 11. 其它种对之间的差异详见表 3.
由于在不同层次中个体多度分布不同 ,生态位宽度
值也产生变化 ,从而对种对之间的生态位重叠值也
产生直接影响.
表 3 　粤北天然林优势种群的生态位重叠值
Table 3 Niche overlap of dominant populations in natural forest in North Guangdong
种群
Population 栲树
1 马尾松2 荷木3 枫香4 罗浮柿5 杨梅6 鹿角栲7 黄瑞木8 甜锥9 山杜英10 牛耳枫11 鸭公树12
群落 1 Community 1 L ih
　　1 0. 00268 0. 27306 0. 00268 0. 10601 0. 00280 0. 19539 0. 02199 0. 21336 0. 17140 0. 25109 0. 21244
　　2 0. 00258 0. 02930 0. 33333 0. 17006 0. 29629 0. 08333 0. 12963 0. 09027 0. 08333 0. 03508 0. 02102
　　3 0. 39656 0. 04417 0. 04417 0. 15608 0. 04540 0. 25125 0. 07025 0. 26966 0. 22640 0. 31040 0. 27078
　　4 0. 00258 0. 33333 0. 02930 0. 17006 0. 29629 0. 08333 0. 12963 0. 09027 0. 08333 0. 03508 0. 02102
　　5 0. 26337 0. 43859 0. 26701 0. 43859 0. 40740 0. 28822 0. 27290 0. 29970 0. 28070 0. 26500 0. 24103
　　6 0. 00336 0. 36923 0. 03753 0. 36923 0. 19686 0. 10055 0. 16923 0. 10480 0. 10384 0. 04615 0. 03783
L hi 7 0. 44725 0. 19797 0. 39602 0. 19798 0. 26553 0. 19169 0. 18069 0. 35117 0. 31111 0. 37660 0. 33837
　　8 0. 04577 0. 280 0. 10066 0. 280 0. 22857 0. 29333 0. 16428 0. 1425 0. 19130 0. 12210 0. 16864
　　9 0. 43286 0. 19012 0. 37672 0. 19012 0. 24474 0. 17712 0. 31130 0. 13894 0. 28519 0. 35485 0. 30778
　　10 0. 44031 0. 22222 0. 40048 0. 22222 0. 29024 0. 22222 0. 34920 0. 23456 0. 36111 0. 38596 0. 36036
　　11 0. 41780 0. 06060 0. 35564 0. 06060 0. 17748 0. 06397 0. 27381 0. 09764 0. 29103 0. 250 0. 29620
　　12 0. 41782 0. 04291 0. 36670 0. 04291 0. 19080 0. 06199 0. 29078 0. 15940 0. 29837 0. 27589 0. 35010
群落 2 Community 2 L ih
　　1 0. 02034 0. 28415 0. 02034 0. 12422 0. 08660 0. 14973 0. 11411 0. 24910 0. 28017 0. 28857 0. 30216
　　2 0. 01542 0. 05555 0. 33333 0. 14141 0. 16666 0. 05555 0. 04545 0 0. 04761 0. 03508 0. 025
　　3 0. 37918 0. 09781 0. 09781 0. 17677 0. 14079 0. 18970 0. 14996 0. 28661 0. 32775 0. 33463 0. 34747
　　4 0. 01542 0. 33333 0. 05555 0. 14141 0. 16666 0. 05555 0. 04545 0 0. 04761 0. 03508 0. 025
　　5 0. 27194 0. 40848 0. 290 0. 40848 0. 34526 0. 30150 0. 30106 0. 27382 0. 28760 0. 28256 0. 27791
　　6 0. 16878 0. 42857 0. 20562 0. 42857 0. 30735 0. 33057 0. 31954 0. 32458 0. 35123 0. 34729 0. 34537
L hi’7 0. 29181 0. 14285 0. 27705 0. 14285 0. 26839 0. 26190 0. 35714 0. 34065 0. 28571 0. 29323 0. 29642
　　8 0. 1820 0. 09565 0. 17922 0. 09565 0. 21932 0. 22318 0. 29227 0. 26978 0. 19130 0. 19801 0. 19768
　　9 0. 35849 0 0. 30910 0 0. 180 0. 14606 0. 25156 0. 24344 0. 31300 0. 32544 0. 33839
　　10 0. 38535 0. 08641 0. 33782 0. 08642 0. 18069 0. 14403 0. 20164 0. 16498 0. 29914 0. 34113 0. 35432
　　11 0. 37776 0. 06060 0. 32828 0. 06060 0. 16896 0. 13131 0. 19697 0. 16253 0. 29603 0. 32467 0. 34697
　　12 0. 36422 0. 03976 0. 31387 0. 03976 0. 15302 0. 11486 0. 18334 0. 14940 0. 28342 0. 31051 0. 31948
4 　讨 　　论
　　本项研究以不同林层作为一维资源位状态 , 即
研究不同树种的高度生态位表现 ,而森林生态系统
内树种的高度生态位能反映树种在各个高度生态位
内资源利用的互补情况[13 ] . 在中亚热带典型常绿
阔叶林的演替过程中 ,耐荫树种由于自身的生物学
特性能在林冠下进行幼苗贮备和更新 ,在主林层、演
替层和更新层上常呈现出上小下大的种群结构 ,在
各层上均有不同数量的株数分布. 以树种个体多度
为种群表现特征 ,以层次为生态位计测的资源状态
指标来反映各优势树种种群的生态位宽度值以及各
82 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
树种之间生态位相似性和生态位重叠情况 , 其结果
表明大部分的耐荫树种具有较大的生态位宽度值 ,
如群落 1 中的杜英等 ; 而阳性树种 ,如马尾松等 ,则
表现为较小的生态位宽度值. 由于共处于一个群落
中 ,各优势树种 ,无论是耐荫种类抑或是阳性种类 ,
均表现出一定程度的对现在环境适应的相似性. 例
如群落 1 中相似性比例在 0. 5 以上的占 54. 5 % ; 也
表现出一定程度的生态位重叠 ,如群落 1 中重叠值
大于 0. 2 的占 51. 5 %. 虽然不同树种通过对环境适
应的相似性共同生存和构成同一个群落 ,但同一群
落中各树种由于各资源位上分布不一致 ,其生态位
宽度值存在差异 ,也产生了不同程度的相似性比例
和生态位重叠. 例如大部分较大生态位宽度值的树
种之间表现出较大的相似性比例和生态位重叠值 ,
而较小生态位宽度值的树种之间也可有较大的相似
比例和生态位重叠值. 较大生态位宽度值与较小生
态位宽度值的树种之间对环境适应的相似性程度则
较为复杂 ,其间的结果需要进一步的深入分析.
　　许多研究把树种的重要值作为种群的表现特
征[2 ] . 用树种的个体多度作为种群表现特征则对反
映树种的更新情况更为有效 ; 结合经典的森林群落
分层频度分析 ,则可以更准确地判定种群在群落中
的地位和更新发展潜力 ,如确定进展种群、稳定种群
抑或是衰退种群等. 如马尾松和枫香作为群落中的
优势种均为胸径 > 20 cm 的大树 ,占有很高的相对
优势度比例 ,故在主林层中有较高的重要值 ; 但这
两个种在演替层和更新层的多度均为 0 , 也即频度
也为 0. 按照经典的分层频度调查分析 ,马尾松和枫
香这两个种群属于典型的衰退种 , 这是与群落演替
的实际相一致的 ; 其生态位宽度的计测值为 0 , 则
从另一方面支持了这种判断. 另一方面 , 把群落分
层作为资源位 ,考虑不同的个体多度在分层中的分
布情况 ,这些分析结果也从一个侧面反映树种对生
境的要求情况.
　　不同群落由于其中树种组成结构不同 ,使树种
生态位宽度值产生变化 ,直接影响树种之间的生态
位相似比例和生态位重叠值. 例如 ,群落 1 和群落 2
由于各优势树种在不同层次中个体多度分布不同 ,
其生态位宽度也不同 ,各树种的生态位相似比例和
生态位重叠也产生变化.
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作者简介 　苏志尧 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
植物地理学、森林生态学和保护生物学方面的研究 ,发表论
文 40 篇 ,出版译著 2 部 ,专著 (副主编 ) 1 部. Tel : 0202
85280263. E2mail : zysu @scau. edu. cn
921 期 　　　　　　　　　　　　　　　　苏志尧等 :粤北天然林优势种群生态位研究