全 文 ：演替研究在常绿阔叶林抚育和恢复上的应用 3
丁圣彦1 3 3 　宋永昌2
(1 河南大学环境与规划学院 ,开封 475001 ;2 华东师范大学环境科学系 ,上海 200062)
【摘要】　以浙江天童国家森林公园常绿阔叶林动态过程为例 ,比较研究了常绿阔叶林演替系列主要树种
白栎 ( Quercus f abri ) 、马尾松 ( Pinus m assoniana) 、苦槠 ( Castanopsis sclerophylla ) 、石栎 ( L ithocarpus
glaber) 、木荷 ( Schim a superba)和栲树 ( C. f argesii) 的群落生态学特征、种群生态学特征和生理生态学特
性.阐明了常绿阔叶林演替系列间的相互更替过程 ;探讨了主要优势种群的植株结构及其更新能力的演变
规律 ;揭示了演替系列群落主要优势种相互更替的原因.
关键词 　演替 　常绿阔叶林 　抚育 　恢复与重建 　森林公园
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 03 - 0423 - 04 　中图分类号 　Q14 ;Q948. 154 　文献标识码 　A
Application of succession study in tending and restoration of evergreen broadleaved forest. DIN G Shengyan1 ,
SON G Yongchang2 (1 College of Envi ronment and Planning , Henan U niversity , Kaif eng 475001 , China ;2
Depart ment of Envi ronmental Science , East China Norm al U niversity , S hanghai 200062 , China) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (3) :423～426.
The characteristics of synecology , population ecology and physio2ecology of main tree species Quercus f abri , Pi2
nus m assoniana , Castanopsis sclerophylla , L ithocarpus glaber , Schim a superba and C. f argesii of evergreen
broadleaved forest in Tiantong National Forest Park , Zhejiang Province were studied by comparative method.
The successional process was clarified through the comparative studies of the synecological characteristics of these
main tree species , the individual plant structure and renewability were discussed by comparative study of popula2
tion ecological characteristics of main trees’populations , and the mechanism of replacement with each other of
these main tree species was open out by comparative study of physio2ecological characteristics of these main trees.
Based on the study of comparative ecology of the main dominant evergreen broadleaved forest series , the succes2
sional stage and direction and its management could be determined , and the theoretical basis for the planning and
management of forest production , and the restoration , reconstruction , and exploiting under artificial disturbance
could be offered.
Key words 　Succession , Evergreen broad2leaved forest , Tending , Restoration and re2construction , Forest Park.3 国家自然科学基金项目 (39770129) 、国家自然科学基金重点项目
(30130060)和河南省杰出青年科学基金资助项目 (0003) .3 3 通讯联系人.
2000 - 09 - 04 收稿 ,2002 - 12 - 23 接受.
1 　引 　　言
随着人口压力的增加 ,各种环境恶化和生态退化问题已
经严重威胁着人类的生存和社会经济的可持续发展. 我国处
于退化状态的生态系统面积已占国土总面积的 45 %以
上[1 ] .如何保护现有的自然生态系统 ,综合整治已退化的生
态系统 ,恢复与重建可持续的人工生态系统已成为人类面临
的重大问题. 在此背景下 ,恢复生态学应运而生 ,已成为世界
各国研究的热点 [2 ,4 ,11 ,15～17 ] . 到目前为止 ,该项研究主要集
中于两个方面. 一是对各种生态系统的退化现象及其危害表
现的研究[3 ,12 ] . 包维楷等[1 ]总结了生态系统退化的过程、特
点及其机制 ,认为这是当前深入研究退化生态系统的关键和
核心. 二是对处于恢复和重建过程中的生态系统进行定位定
点观测研究[13 ,14 ,16 ,18 ] . 这些研究为我国恢复生态学学科体
系的形成和理论框架的建立及应用做出了积极贡献.
在退化景观范围内仍存在一定面积的处于自然恢复过
程中的生态系统 ,包括从裸地到地带性生态系统的次生演替
系列的各个阶段. 同原生演替系列相比 ,次生演替系列一个
最主要的特点就是群落组成种类大大减少 ,而在群落中起决
定作用的主要种类更为明显. 比较研究这些主要种类的生物
生态学特性和生理生态学特性 ,在一定程度上明确群落的演
替规律及其机制 ,可为同类地区退化生态系统的恢复和重建
提供科学依据[13 ] . 本文以浙江天童常绿阔叶林为例 ,研究了
常绿阔叶林演替规律及其机制 ,以及生态系统的抚育和恢复
问题.
2 　常绿阔叶林的演替过程及其机制分析
211 　常绿阔叶林演替系列主要树种的更替过程
常绿阔叶林的演替是以主要树种的更替为基础 . 其在各
演替阶段群落中重要值的变化为认识其间的更替过程提供
了群落生态学的依据 ,通过在浙江天童国家森林公园典型地
段选择常绿阔叶林演替系列的各个典型群丛的群落生态学
调查[5 ] ,计算各个群丛主要优势种的重要值 (表 1) .
　　由表 1 可以看出 ,各演替阶段群落中的更替不仅受主要
树种成年树更替的影响 ,幼树、幼苗的数量变化也影响更替
应 用 生 态 学 报 　2003 年 3 月 　第 14 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2003 ,14 (3)∶423～426
表 1 　常绿阔叶林演替系列各个群丛中主要树种重要值的比较
Table 1 Comparison of important value of main tree species in sere of
evergreen broadleaved forest
树种
Species
演替系列 Sere
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
乔木层 Tree layer
A - - - - 60. 88 129. 66
B - 16. 01 110. 65 142. 96 78. 15 18. 30
C - 8. 82 9. 94 21. 29 21. 14 8. 18
D - - - 8. 90 2. 84 3. 74
E - 155. 29 55. 15 25. 02 4. 75 -
E - - - - - -
更新幼树层 Regerating young trees layer
A - - 38. 96 49. 14 155. 36 110. 47
B 44. 37 105. 19 141. 76 82. 93 36. 67 89. 53
C 17. 32 60. 81 16. 84 51. 64 7. 98 -
D 17. 65 17. 73 2. 45 13. 72 - -
E - - - 2. 74 - -
F 27. 90 16. 27 - - - -
更新幼苗层 Regerating seedlings layer
A - - 52. 08 71. 06 143. 55 142. 34
B - 84. 89 88. 60 8. 64 2. 40 28. 82
C - 61. 91 37. 73 58. 00 47. 82 28. 83
D - 27. 33 21. 59 62. 31 6. 23 -
E - - - - - -
F - 25. 88 - - - -
A :栲树 Castanopsis f argesii ; B :木荷 Schi ma superba ;C :石栎 L itho2
carpus glaber ;D :苦槠 C. sclerophylla ; E :马尾松 Pinus massoniana ;
F :白栎 Quercus f abri . Ⅰ. 次生灌丛 Secondary scrub ; Ⅱ. 马尾松林
P. massoniana forest ; Ⅲ. 马尾松 + 木荷林 P. massoniana + S . su2
perba forest ; Ⅳ. 木荷 + 马尾松林 S . superba + P. massoniana forest ;
Ⅴ. 木荷 + 栲树林 S . superba + C. f argesii forest ; Ⅵ. 栲树林 C. f ar2
gesii forest .
过程. 次生灌丛阶段 ,除马尾松为实生外 ,其他各树种均为萌
生的幼树. 马尾松林阶段 ,马尾松成年树以其最大的重要值
而成为该阶段的绝对优势种 ,木荷居其次 ,石栎仅有少量的
成年树 ,苦槠和栲树尚无成年树. 针阔叶混交林阶段 ,马尾松
成年树在群落中的重要地位明显地被木荷取代 ,以致于木荷
在此阶段成为绝对优势种 ,栲树在此阶段只是偶见. 常绿阔
叶林演替后期阶段 ,即木荷 + 栲树林阶段 ,马尾松成年树在
群落中偶见 ,将被常绿阔叶树种完全取代 ,各常绿阔叶树种
混杂生长 ,但以木荷较占优势 ,栲树其次 ,石栎能与木荷和栲
树共存 ,苦槠较少. 常绿阔叶林顶极群落阶段 ,马尾松已经消
失 ,苦槠在群落中偶见 ,栲树占绝对优势 ,木荷其次 ,石栎尚
能与木荷和栲树相伴生.
212 　主要树种种群更新动态比较
　　主要树种更新苗木的密度动态是常绿阔叶林演替系列
形态的一个重要指标 (表 2) . 在常绿阔叶林演替过程中 ,主
要树种更新能力的大小是其在群落中能否取得优势种地位
的后备保证. 不同树种因其生物生态学特性不同 ,对随着群
落的演替而改变了的生态环境适应能力的不同而表现出不
同的更新能力. 在群落演替过程中 ,马尾松及白栎更新能力
较差. 苦槠和石栎以实生苗更新为主 ,萌生苗少见. 木荷的更
新能力较强 ,在演替前期以实生苗更新为主 ,后期则以萌生
苗为主 ,实生苗少见. 这与群落下的土壤湿度较大 ,木荷的种
子保存能力较差有关 ,也是限制木荷在群落演替的后期保持
种群的稳定及其优势地位的一个限制因素. 栲树在群落演替
的中前期以实生苗为主 ,在中后期及后期实生苗和萌生苗均
较多. 为其在群落演替过程中的兴起以致于最后占据并长期
保持优势地位提供了充足的后备基础.
表 2 　常绿阔叶林演替系列更新层主要树种的密度统计
Table 2 Density statistics of main trees of renew layer in series of ever2
green broadleaved forest ( plant·100 m - 2)
演替
系列
Sere
植株高
Plant
height
(m)
栲　树
C. f ar2
gesii
木　荷
S . su2
perba
石　栎
L . gla2
ber
苦　槠
C. sclero
phylla
白　栎
Q .
f abri
马尾松
P. masso
niana
Ⅰ < 1 - - - - - -
> 1 - 133 53 69 93 14
Ⅱ < 1 - - - 2 - -
> 1 - 31 8 58 6 -
Ⅲ < 1 2 6 14 8 - -
> 1 13 8 8 5 - -
Ⅳ < 1 26 18 36 17 - -
> 1 3 5 2 2 - -
Ⅴ < 1 42 15 28 7 - -
> 1 3 8 1 1 - -
Ⅵ < 1 208 21 15 1 - -
> 1 4 4 3 1 - -
213 　常绿阔叶林演替系列主要树种更替的原因
　　常绿阔叶林演替系列中主要树种的群落生态学特性及
其种群生态学特性的比较明确了彼此间的更替过程. 影响这
些主要树种更替的原因很多 ,其中重要的原因是其生态适应
性和生理生态功能的差异. 研究表明 [6～10 ] ,白栎之所以在演
替系列的早期阶段即成为衰退种 ,因它是一个阳生树种 ,一
旦群落郁闭 ,群落中光照强度弱到不能维持自身的物质积累
时 ,便在群落中消失. 马尾松也是一个阳生树种 ,在光照强度
充足的群落中其物质积累能力较强 ,生长较快 ,因而在演替
的前期是绝对优势种 ,一旦其它耐荫种类成长起来 ,马尾松
即受到它们的遮蔽 ,加之其生态适应幅度较窄 ,在光照强度
不足的情况下 ,其光合速率降低而呼吸速率升高 ,物质积累
速度减低 ,随着群落的演替而被其它常绿阔叶树种取代 ,以
致于在群落演替过程中逐渐消失. 苦槠的生态适应幅度大于
马尾松和白栎而小于栲树、木荷和石栎 ,在群落演替的前期
其光合速率还较高 ,没有受到明显地压抑现象 ,而且在针阔
叶混交林阶段能与木荷、石栎等共优 ,但在演替后期 ,苦槠受
木荷特别受栲树的压抑现象更加明显 ,呼吸速率较高而光合
速率较低 ,明显地呈现出将退出群落的趋势. 石栎是一个生
态适应幅度较宽的树种 ,在群落演替的各阶段中均有着较高
的光合速率 ,其物质积累能力虽高于苦槠 ,却低于木荷和栲
树 ,因此 ,在群落中虽能占有一定的优势地位 ,但次于木荷和
栲树. 木荷的生态适应幅度较宽 ,生态适应性较强 ,在群落的
各演替阶段均具有较高的光合速率 ,而呼吸速率又较低 ,物
质积累较多 ,生长较快 ,特别是快速地高生长特性使其在群
落演替过程的早期即成为优势种. 随着群落的演替 ,虽然其
光合速率有所下降 ,但也明显地高于苦槠和石栎. 在群落演
替的后期 ,因其生态活力低而其优势地位不及栲树. 栲树的
生态适应能力较强 ,在群落演替的前期出现 ,较差的群落生
境使其发育不良 ;至后期 ,充裕的水肥资源为栲树的充分发
育提供了良好的条件 ,优越的生境使其生理生态功能得以充
分地发挥以致于在群落中占有绝对优势地位并有能力保持
424 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
这种优势地位.
　　在常绿阔叶林演替过程中 ,影响主要树种更新的主要原
因是其光补偿点的高低. 从其幼苗的光补偿点大小来看 [7 ] ,
白栎和马尾松幼苗的最高 ,导致其过早地退出常绿阔叶林的
演替过程. 常绿阔叶树种幼苗的光补偿点均较低而表现出耐
阴湿的特性 ,从而能够在较郁闭的常绿阔叶林中正常地天然
更新 ,而且其更新既可由种子实生 ,也可从根系上萌生.
3 　植被动态研究在常绿阔叶林抚育和恢复上的应用
311 　常绿阔叶林演替系列现状群落的抚育
31111 次生灌丛的抚育 　次生灌丛是该区分布面积较大的
一种植被类型 ,其基本特点是植物种类组成混杂 ,植株密度
较高 ,群落结构不合理 ,现状生产力低 ,潜在生产力高. 应对
该群落的具体功能采取相应的经营管理和人工抚育措施. 一
是水土保持 ,维持当地的生态环境. 该群落大多靠近农田、村
庄、茶园、果园等的周围 ,能够涵养水源 ,防止土壤冲蚀 ,避免
山洪爆发、泥石流的发生 ,对促进农业的丰收有着重要意义.
该群落植株密度越大 ,郁闭度越大 ,其防护效能越显著. 因
此 ,应避免过多的人为干扰任其自然发展. 二是从其中取得
薪材或农、工、家具用的小径材. 该群落多由萌生枝条组成 ,
培育薪材及小径材周期短 ,对解决群众所需的能源和农具有
现实意义. 管理上应对群落实行“去密留疏”,“去小留大”,
“去弱留强”,“去弯留直”. 对该群落类型要保针留阔 ,马尾
松、杉木全部保留 ,木荷、苦槠、石栎伐去下部较小的萌生枝
条 ,保持适当的种群密度 ,既使实生树种能继续得到很好的
发育 ,也使以萌生为主的耐荫树种有机会在林下以实生苗更
新 ,从而缩短其自然演替过程.
31112 马尾松林的抚育 　马尾松林是天童国家森林公园中
面积最小的类型 ,但在亚热带地区分布面积较广. 自然条件
下的马尾松林是一个不稳定的群落类型 ,特别是木荷等常绿
阔叶树种在群落中的兴起 ,将增加马尾松林的不稳定性 ,最
终必然经过针阔叶混交林的过渡阶段而被耐荫性常绿阔叶
林所代替[6 ] . 以马尾松为绝对优势种并伴有少量常绿阔叶树
的马尾松林群落的生产力较高 ,对病虫害的抵抗能力较
强[6 ] . 要保持该阶段的长期稳定 ,应采取人工抚育措施. 对乔
木层应适当减少马尾松的植株密度 ,增加群落下的透光率 ,
同时控制木荷等常绿阔叶树种的数量 ,定期地对其间伐或择
伐 ,减少对马尾松的竞争压力 ;在保持物种多样性的情况下 ,
减少灌木层对林地表面的郁闭度 ,但要掌握能保证马尾松天
然更新 (光是主要限制因子) ,又保证常绿阔叶树种苗期需要
遮荫的条件.
31113 针阔叶混交林的人工抚育 　针阔叶混交林是马尾松
林向常绿阔叶林进展演替的过渡类型 ,可以分为以马尾松为
主的针阔叶混交林前期和以常绿阔叶树种为主的针阔叶混
交林后期. 前期由于马尾松受常绿阔叶树的竞争压力已表现
出衰弱的势头 ,一定程度上还可与常绿阔叶树种相抗衡 ,但
到了后期 ,马尾松则表现出明显地衰退趋势. 因此要保持针
阔叶混交林的存在 ,应采取下列抚育措施 :1) 适当伐去已成
材的常绿阔叶树种 ,伐去大龄级和树干弯曲的马尾松 ,人工
栽种健壮、干形优良的中、幼年植株 ,并保持一定的针阔叶树
种的比例 ;2)小面积间隔皆伐常绿阔叶树 ,人为地制造林窗 ,
为马尾松的天然更新创造条件. 小面积间隔皆伐的程度应控
制在不破坏森林植被前提下进行.
31114 常绿阔叶林的人工抚育 　常绿阔叶林是中亚热带的
地带性植被类型 ,常称为杂木林 ,对环境的防护效能和保持
物种多样性等方面是针叶林所远远不及的. 天童国家森林公
园的常绿阔叶林是以木荷和栲树占优势的群落类型. 该群落
郁闭度较大 ,天然更新能力强 ,但群落中一些大龄级的优势
种植株较多 ,群落的生产力较低. 因此 ,要保持群落生产力的
高效益和长期稳定 ,应采取下列抚育措施 :伐去较大龄的优
势种植株 ,以保持群落旺盛的生产能力. 木荷大约 40 年后生
活力开始衰退 ,表现为树皮开始腐烂 ,分枝减少 ,应予以伐
去 ;栲树虽然生长势一直很旺盛 ,但随着年龄的增加 ,生产能
力逐渐降低 ,因此 , 应伐去大龄级的成年树 ,保留中、幼龄植
株.
312 　常绿阔叶林群落的恢度和重建
31211 先锋群落 　先锋植物种类一般具有耐干旱、耐瘠薄、
耐日灼的抗逆特性. 亚热带地区当首选马尾松. 野外调查表
明 ,马尾松在砾石堆或塌方地段上也能侵入、定居并且能够
健康的发育 ,造林地带工程措施要求简单 ,一般可采用飞播
或人工播种. 马尾松初期生长规律是先慢后快. 尚可引进一
些豆科的植物种类以改善恶劣的环境 ,为后来植物的生长创
造条件.
31212 常绿针阔叶混交林 　在马尾松成林后 ,群落生境得到
了一定程度的改善 ,一些耐阴性或适应性较强的常绿阔叶树
种随之侵入 ,或人工引进一些常绿阔叶树种. 在重建常绿针
阔叶混交林时 ,要注意树种间的混交比例. 因为在混交林中
各树种所占的比例的大小 ,反映着各树种的种间关系和混交
的结果. 在确定混交比例时 ,无论是重建群落初期或是成林
后 ,都要保证主要树种始终占绝对优势. 主要树种竞争能力
强时 ,所占比例可以小些 ,否则 ,要大些. 一般主要树种的混
交比例应在 50 %～70 %之间. 次要树种的比例要根据其所
起的作用和经济价值而定. 单株所起的作用小 ,而经济价值
又大的情况下 ,所占的比例可大些. 灌木植物种类做次要树
种时 ,其比例可大一些 ,一般重建林地条件越差 ,灌木应越
多.
31213 常绿阔叶林 　常绿阔叶林的恢复和重建工作时间较
长[13 ,14 ,18 ] ,一般可以在针叶林阶段或针阔叶混交林阶段即
注意培养常绿阔叶林. 在培养常绿阔叶林时 ,所选树种及其
搭配必须以其生物生态学特性和生理生态学特性为依据. 就
天童地区常绿阔叶林而言 ,无论是栲树、木荷、石栎或苦槠的
幼苗、幼树期均需要一定的遮荫. 但随着植株的长大 ,其生物
生态学特性也随之变化. 苦槠变得较喜光而不耐荫 ;石栎虽
然喜光 ,但也能承受一定程度的遮荫 ;木荷无论是在阴生或
阳生的环境中均能良好的生长发育 ;而栲树既喜光也能耐
荫 ,并需要空气较为潮湿 ,土壤较为肥沃的生境. 鉴于此 ,在
5243 期 　　　　　　　　　　　丁圣彦等 :演替研究在常绿阔叶林抚育和恢复上的应用 　　　　　　　　
重建常绿阔叶林时 ,早期阶段可以在常绿针阔叶混交林中人
工栽植苦槠和石栎 ,待苦槠和石栎长成小乔木或进入主林层
后 ,再在群落中栽植木荷 ,一旦木荷定居下来 ,并根深叶茂
后 ,其物质积累的速率将远远超过石栎和苦槠 ,并且木荷的
早期高生长迅速 ,努力将自己的光合面挤进上层林冠 ,此时
群落基本处于郁闭状态 ,加之长期以来各树种对群落生境的
改善 ,使得林下土壤的性质可能得到较大的改善 ,且林中的
小气候也趋于稳定. 此时 ,群落中的生境条件适合栲树生长 ,
于是引进栲树. 为了使恢复和重建的常绿阔叶林长期稳定并
保持较高的生产力 ,应注意群落中主要组成种类的更新.
4 　结 　　语
　　恢复生态学起步较晚 ,目前的研究主要包括两个方面.
一是对退化生态系统的生态学过程的认识 (包括各类退化生
态系统的成因和驱动力、退化过程、特点等) ;二是对退化生
态系统恢复与重建的定点定位试验研究 ,这一工作对局部退
化生态系统的恢复与重建起到了较好的示范作用 ,但研究成
果尚需进一步大范围推广应用.
　　我国曾在群落生态学方面积累了大量的研究成果 ,但对
现有演替系列的生态系统动态机制的综合研究尚需进一步
加强 ,特别是对地带性植被演替系列前期群落的驱动种
(driving species)和演替后期群落的关键种 ( keystone species)
的生物生态学特性和生理生态学特性及其生态价的比较研
究 ,可为指导人工采用不同的种类进行组合、组建植物群落
提供科学依据 ,为同类地区已退化了的生态系统的恢复与重
建提供样板.
　　恢复生态学定量化发展的一个重要方面就是建立一个
生态系统可持续发展的指标体系 ,以便对恢复前后的变化进
行长期监测和对比 ,并对恢复结果作出合理的评价 ;同时要
进一步重视对生态系统退化机制的探索 ,以便揭示生态环境
恶化和脆弱地区生态恢复的障碍因素 ,为进一步的生态建设
提供科学理论支持.
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作者简介 　丁圣彦 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,教授 ,主要从事植被
生态学、景观生态学和恢复生态学研究 ,发表论文 40 多篇 ,著
作 4 部. Tel :037822857007 ,E2mail :syding @henu. edu. cn
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