全 文 ：第 35卷 第 4期 生 态 科 学 35(4): 1222
2016 年 7 月 Ecological Science Jul. 2016
收稿日期: 2015-04-30; 修订日期: 2015-10-17
基金项目: 广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局项目科研项目(71020057); 广东省深圳市野生动植物保护管理处项目科研项目(71020106;
71020140), 以及深圳市城管局自然保护区生态监测项目资助。
作者简介: 徐华林(1978—), 河南省沈丘县人 , 男 , 博士 , 林业高级工程师 , 主要从事林学、生态学研究 , 以及自然保护区管理等工作 , E-mail:
xuhualin@126.com。
*通信作者: E-mail: lwang@cnu.edu.cn
徐华林, 袁天天, 王蕾, 等. 广东内伶仃岛台湾相思群落在 15年间的演替研究[J]. 生态科学, 2016, 35(4): 1222.
XU Hualin, YUAN Tiantian, WANG Lei, et al. Succession of Acacia confusa communities during fifteen years in Neilingding Island
of Guangdong Province, China [J]. Ecological Science, 2016, 35(4): 1222.
广东内伶仃岛台湾相思群落在 15年间的演替研究
徐华林 1, 袁天天 2, 王蕾 3*, 关开朗 2, 廖文波 2
1. 广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局, 深圳 518040
2. 中山大学生命科学学院, 广东省热带亚热带植物资源重点实验室, 广州 510275
3. 首都师范大学资源环境与旅游学院, 北京 100048
【摘要】针对 1997—1998 年在广东内伶仃岛设置并调查的 5个台湾相思林固定样地, 15年后于 2013 年再次进行调查
并研究群落的演替。结果表明: (1) 经过 15 年的演替, 5个台湾相思群落的优势种群发生明显变化, 少数种群消退, 另
又增添了部分优势种群, 并且整体上以中生性树种为主; (2) 在演替过程中, 台湾相思群落的物种多样性指数有上升,
亦有下降, 但 5个群落其乔木层的物种组成更加丰富, 年龄结构更加复杂; (3) 在 5个群落中, 台湾相思多以第Ⅳ、Ⅴ
龄级立木存在, 缺少 I、II、III级立木, 说明其均为衰退种群。总体上, 内伶仃岛的台湾相思群落在后期将演替成为以
中生性树种为主的常绿阔叶林群落。
关键词：台湾相思; 群落演替; 广东省内伶仃岛; 中生性树种
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.04.002 中图分类号：Q145+.2 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2016)04-012-11
Succession of Acacia confusa communities during fifteen years in Neilingding
Island of Guangdong Province, China
XU Hualin1, YUAN Tiantian2, WANG Lei3*, GUAN Kailang1, LIAO Wenbo1
1. Neilingding Futian National Nature Reserve of Guandong, Shenzhen 518040, China
2. Guangdong Key Laboratory of Plant Resources, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China
3. College of Resource Environment and Tourism, Capital Normal University, Beijing 100048, China
Abstract: By establishing five permanent plots in Neilingding Island, Guangdong Province, the succession of Acacia
confusa secondary forest from 1998 to 2013 was investigated. The results are as follows. (1) The main dominant populations
in five dominant Acacia confusa communities were undergone some significant changes during fifteen years. Some dominant
populations were replaced by other new dominant populations in 2013, and the latter ones were mainly composed of
mesophilous plants. (2) With the development of succession, the species diversity of Acacia confusa communities tended to be
increased or declined, but the composition of species of tree layer all showed more diversity, and their age-structures were more
complex. And (3) the Acacia confusa populations in five communities were predominanted by IV and V standing timbers, and were
lack of I, II and III standing timbers, which indicated that they belonged the decline population. In the while, the Acacia confusa
communities will be evolved into the evergreen broad-leaved forest characterized by abundant mesophilous tree species.
Key words: Acacia confusa; succession of community; Neilingding Island, Guangdong Province; mesophytic tree
4期 徐华林, 等. 广东内伶仃岛台湾相思群落在 15年间的演替研究 13
1 前言
台湾相思(Acacia confusa)为含羞草科常绿乔木,
原产菲律宾, 现广泛栽培于福建、广东、广西、海
南、江西、四川、台湾、云南、浙江等地[1]。在生
态习性上, 台湾相思对土壤的要求较广泛, 极耐干
旱和瘠薄, 在冲刷严重的酸性土砂质土和粘重的高
岭土上均能生长, 在我国热带、亚热带地区广泛分
布, 是南方沿海地区的主要造林树种[2–3]。
广东省内伶仃岛位于深圳西南深圳湾外, 珠
江口东侧的伶仃洋上。内伶仃岛的人工植被主要
为台湾相思林, 种植面积较大、范围较广, 约占全
岛面积的 35%左右。50 年代引种的台湾相思在内
伶仃岛上生长良好, 迅速发展形成优势群落。经过
几十年的演替, 台湾相思群落逐渐发展为亚热带
常绿阔叶林群落。1997-1998 年, 中山大学在内伶
仃岛设置了台湾相思林固定样地; 2013 年, 我们
对该样地进行了复查, 文本试图对该台湾相思林
群落演替的状况进行分析, 以揭示经过 15 年的发
展演替, 探讨该群落物种组成、物种多样性、以及
优势种群年龄结构等特征和变化规律, 并对群落
的未来演替和趋势进行探讨。
2 研究方法
2.1 研究区概况
广东内伶仃岛地理位置为 22°23′49″—22°25′35″N,
113°46′18″—113°49′49″E, 总面积 4.98 km2。该岛地
处低纬度, 濒临南海, 属于东亚季风气候区, 干湿
季分明。年平均气温 22℃—22.4℃, 月平均气温 10℃
以上。在暖湿气流的影响下, 全年降水充沛, 雨季在
4—9月, 雨日 140 d左右。日照年总量为 2000 h左
右, 日照时数较长和较少的月份分别是 7—10月和
2—3月。该岛的成土母岩主要有震旦纪变质岩、花
岗闪长岩和燕山期花岗岩, 还有少量的第四纪坡积
和海积而成的较为松散的沉积物, 土壤结构以赤红
壤为主。主要植被类型有: 南亚热带常绿针叶林、
南亚热带针阔叶混交林、南亚热带常绿阔叶林、南
亚热带红树林、南亚热带常绿灌丛、南亚热带灌草
丛、滨海沙生灌草丛等。
2.2 样地设置和数据采集
在 1997年, 开始在内伶仃岛设置多片永久样地,
1998 年进行正式调查。后本文作者于 2013 年针对
其中的 5 片台湾相思林群落样地进行第二次调查,
样地基本情况如表 1。样地面积 1200—1600 m2, 调
查时将每片样地分成 10 m×10 m的单位面积, 数据
采集采用“每木记账调查法”, 木本植物起测径阶
2 cm, 起测高度为 1.5 m, 记录物种名称、胸径、高
度。在每个 10 m×10 m样地中, 设置 1个 2 m×2 m
小样方, 对林下植物或草本层进行调查, 记录种类、
株数、高度、盖度[4]。
2.3 群落特征的基本数量指标计算方法
重要值是群落中一个种群的综合数量指标, 反
映了不同植物种群在群落中的作用和地位[5]。根据
野外调查数据, 对内伶仃岛台湾相思各样地内的植
物种群的重要值进行计算, 公式如下:
重要值=相对多度+相对频度+相对显著度
频度=某种植物出现的样地数/样地总数
式中, 相对多度是某一种群个体数与样方中全部物
种的个体数的比值; 相对频度为某种群出现的样方
数与总样方数的比值, 是分布均匀程度的一个指标;
相对优势度为乔木层植物某一种群全部个体的胸高
断面积总和与样方内所有乔木种群个体胸高断面积
总和的比值, 反映了种群在群落中的优势程度; 相
对盖度为某种群所有个体的冠幅总和与样方内所有
种群个体冠幅总和的比值。
2.4 群落物种多样性计算方法
物种多样性作为群落的基本特征, 反映着植物
表 1 1998年设置的样地基本情况
Tab. 1 Basic information of experimental plots set in 1998
1998年原群落 GPS定位 面积(m2)
台湾相思–龙眼–九节–半边旗群落 N22°24′27.97″; E113°47′56.02″; 海拔 20 m 1600
台湾相思–豺皮樟+露兜树–山麦冬群落 N22°28′1.47″; E113°47′25.50″; 海拔 59 m 1600
台湾相思–鸭脚木+潺槁-山麦冬群落 N22°25′0.68″; E113°47′20.10″; 海拔 47 m 1200
台湾相思–布渣叶–九节群落 N22°24′08.39″; E113°48′56.76″; 海拔 101 m 1600
台湾相思+鸭脚木–九节–蔓生莠竹群落 N22°24′32.35″; E113°48′59.84″; 海拔 80 m 1600
14 生 态 科 学 35卷
群落的特点[6]。测定物种多样性的指标采用如下公式:
(1) Shannon-Wiener指数:
1
= ln
s
i i
i
SW p p
(2) Simpson指数: 2
1
=
s
i
i
SP p
(3) Pielous指数=
ln
SW
s
式中, ip 为第 i种的相对重要值, s为物种总数。
2.5 群落相似性的判断方法
群落在演替中物种的更替程度或物种组成结构
的差异以群落相似系数(Coefficient of Community)
表示, 即: CC=2a/(b+c)式中, a为两个群落或两个样
地中的共有物种数, b、c为两个群落中各自含有的物
种数[3]。
2.6 种群年龄结构的分析方法
种群的年龄结构 (Age-structure)是种群内不
同年龄个体的组配情况, 反映了种群的动态以及
未来的发展趋势。种群的龄级划分以树木的立木
级来代表: Ⅰ级, 高度小于 33 cm; Ⅱ级, 高度大
于 33 cm, 胸径不足 2.5 cm; Ⅲ级, 胸径在 2.5 cm—
7.5 cm之间; Ⅳ级, 胸径在 7.5 cm—22.5 cm之间;
Ⅴ级, 胸径大于 22.5 cm。按照龄级组成制作龄级
金字塔图[3]。
3 结果与分析
3.1 台湾相思–龙眼–九节–半边旗群落的演替
3.1.1 群落物种组成及种群地位的变化
群落在 1998 年与 2013 年相比较, 相似性系数
为 0.684。第一次调查时, 优势种群有: 朴树 Celtis
sinensis、潺槁 Litsea glutinosa、小叶榕Ficus microcarpa
等 , 第二次调查时 , 新增加部分优势种 , 如白楸
Mallotus paniculatus、秋枫 Bischofia javanica、假苹
婆 Sterculia lanceolata、鲫鱼胆 Maesa perlarius、羊
角拗 Strophanthus divaricatus和山石榴 Catunaregam
spinosa 等。在群落物种更替的过程中, 各主要种群
在群落中的地位也在发生变化。在 1998年, 重要值
排在前 5 位的依次为: 台湾相思、龙眼 Dimocarpus
longan、九节Psychotria rubra、布渣叶Microcos paniculata、
银柴Aporosa dioica; 而荔枝Litchi chinensis处于第11
位。到了 2013 年, 演替后的排序为: 台湾相思、布
渣叶、龙眼、荔枝、九节。根据重要值及特征种的
性质, 该群落如果重新命名的话, 应为“台湾相思+
龙眼-布渣叶-海芋群落”。由表 2可以看到, 经 15年
演替, 台湾相思优势度依然明显, 而龙眼、朴树和潺
槁地位下降, 甚至已经在群落中消退。在演替的过
程中, 地位上升的种群有: 布渣叶、荔枝和白楸。
表 2 台湾相思-龙眼-九节群-半边旗落物种频度和重要值的变化
Tab. 2 The change of frequency and important value of species in Acacia confusa–Dimocarpus longan–Psychotria rubra–
Pteris semipinnata community
1998年 2013年 种名
数量 频度 重要值 数量 频度 重要值
台湾相思 Acacia confusa 29 0.63 76.44 18 0.56 63.66
龙眼 Dimocarpus longan 191 0.88 43.2 58 0.88 22.99
九节 Psychotria rubra 174 0.94 32.12 228 1.00 19.62
布渣叶Microcos paniculata 105 0.88 27.22 145 0.81 24.93
银柴 Aporosa dioica 14 0.81 19.58 48 0.88 16.27
朴树 Celtis sinensis 1 0.06 16.10 0 — —
潺槁 Litsea glutinosa 34 0.75 15.57 0 — —
对叶榕 Ficus hispida 23 0.50 10.38 28 0.50 13.99
黄花夹竹桃(栽培种)Thevetia peruviana 20 0.25 7.34 6 0.13 7.43
土蜜树 Bridelia tomentosa 3 0.19 7.24 11 0.13 6.93
荔枝 Litchi chinensis 19 0.31 6.15 33 0.63 21.14
鸭脚木 Schefflera octophylla 3 0.13 4.90 14 0.44 9.96
小叶榕 Ficus microcarpa 5 0.13 4.76 0 — —
簕欓 Zanthoxylum avicennae 6 0.25 2.97 1 0.06 6.87
豺皮樟 Litsea rotundifolia var. oblongifolia 4 0.13 1.67 7 0.19 7.34
注: 这里只列出重要值排名前 15位的物种; “—”表示“无”。
4期 徐华林, 等. 广东内伶仃岛台湾相思群落在 15年间的演替研究 15
3.1.2 多样性指数和生态优势度的变化
Shannon–Wiener指数, 1998年<2013年; Simpson指
数, 1998年>2013年; Pielou指数, 1998年>2013年。
这说明了该群落经过 15 年演替, 物种多样性升高,
生态优势度降低, 优势种群增多, 均匀度下降(表 3)。
3.1.3 群落结构的变化
在 1998 年, 原群落林冠层连接紧密, 乔木层明
显, 第 1亚层几乎全是台湾相思, 高度为 20—24 m;
第 2亚层以台湾相思、龙眼较多, 高为 12—20 m; 第
3亚层以龙眼占优势, 高 5—12 m, 其它主要有布渣
叶、广东大沙叶 Pavetta hongkongensis、潺槁等。灌
木层九节、龙眼占有明显优势, 常见还有广东大沙
叶、布渣叶等。在 2 m×2 m小样方中, 以九节幼苗
为主 , 覆盖度为 46%。林中藤本仅有山鸡血藤
Millettia dielsiana、刺果藤 Byttneria aspera、海金沙
Lygodium japonicum和菝葜 Smilax china。林下草本
植物稀少, 主要有半边旗 Pteris semipinnata、求米草
Oplismenus undulatifolius、麦冬Ophiopogon japonicus
等, 以及乔木层树种的幼苗, 如九节、布渣叶、广东
表 3 物种多样性指数的变化
Tab. 3 The change of species diversity index
年份 Shannon-Wiener指数 Simpson指数 Pielous指数
1998 2.19 0.12 0.79
2013 2.38 0.11 0.75
大沙叶、龙眼、簕欓 Zanthoxylum avicennae、潺槁等[7]。
现在群落与 15年前相比, 乔木层物种更加丰富,
群落郁闭度上升。乔木层种类有所增加, 上层仍然
为台湾相思, 高度为 20—26 m, 第 2 层为主要是台
湾相思、布渣叶、龙眼、对叶榕 Ficus hispida等, 高
度为 13—20 m, 第 3层主要有布渣叶、银柴、白楸、
土蜜树 Bridelia tomentosa、假苹婆等, 高为 6-13 m。
灌木层主要是荔枝、九节、鲫鱼胆、豺皮樟 Litsea
rotundifolia var. oblongifolia为主, 九节占明显优势。
群落中藤本植物丰富, 并增加了秤钩风 Diploclisia
affinis、白藤Calamus tetradactylus、飞龙掌血 Toddalia
asiatica、两面针 Zanthoxylum nitidum、青江藤
Celastrus hindsii、山银花 Lonicera confusa、娃儿藤
Tylophora ovata、海金沙、菝葜等; 林下草本植物主
要有海芋 Alocasia macrorrhiza、华南毛蕨 Cyclosorus
parasiticus、华山姜 Alpinia chinensis、山麦冬 Liriope
spicata、白簕花 Acanthopanax trifoliatus、半边旗 Pteris
semipinnata、柳叶箬 Isachne globosa、薇甘菊Mikania
micrantha, 以及龙眼、荔枝、九节、布渣叶和潺槁
等乔木层的小苗。
群落中优势种群台湾相思与九节年龄结构变化
不很明显, 15 年前与现在均为衰退种群。而龙眼和
布渣叶种群的年龄结构组成变化比较明显, 1998 年
为增长种群, 现在属于稳定种群(图 1)。
图 1 台湾相思–龙眼–九节群–半边旗落演替中的主要物种年龄结构
Fig. 1 The change of age structures of the dominant species in Acacia confusa–Dimocarpus longan–Psychotria rubra–Pteris
semipinnata community
16 生 态 科 学 35卷
3.2 台湾相思-豺皮樟+露兜树–山麦冬群落的演替
3.2.1 群落物种组成及主要种群地位的变化
该群落演替前后相似性系数 0.933。演替过程中,
群落物种组成结构基本上没有变化, 物种消长不明
显。消退种为山牡荆Vitex quinata, 新增加种为白楸、
朴树、白桂木 Artocarpus hypargyreus和龙眼。但群
落中主要种群的优势地位发生了改变。1998年重要
值排在前 8 位的种群依次为: 台湾相思、豺皮樟、
露兜树 Pandanus tectorius、九节、银柴、马尾松 Pinus
massoniana、潺槁和梅叶冬青 Ilex asprella; 到 2013
年排位顺序变为: 九节、台湾相思、银柴、鸭脚木
Schefflera octophylla、露兜树、布渣叶、潺槁和牛耳
枫 Daphniphyllum calycinum。根据重要值及特征种,
该群落可重新命名为“台湾相思–银柴–九节–山麦
冬群落”。由表 4可以看到, 位置上升的种群有九
节、银柴、鸭脚木、布渣叶和牛耳枫, 其中九节由
第 4 位升为 1 位, 取代了台湾相思的优势地位。地
位下降的种群有台湾相思、马尾松和梅叶冬青。总
体来看, 阳生性树种的地位有所下降, 而多数中生
性树种的地位有所上升。
3.2.2 物种多样性的变化
群落的 Shannon–Wiener 指数,1998 年>2013 年;
Simpson指数, 1998年<2013年; Pielous指数 1998年
>2013 年(表 5)。群落的物种多样性降低, 优势种群
数量减少, 均匀度下降。
3.2.3 群落结构的变化
1998 年该群落的乔木层明显地分为 2 亚层, 第
1层高 13—28 m, 台湾相思占明显优势, 1600 m2的
样地中有 60 多株, 此外还分布有马尾松、山牡荆;
林中郁闭度达到 68%左右; 第 2层高 7—12 m, 常见
有银柴、台湾相思、潺槁等; 灌木层豺皮樟、九节占
明显优势; 还有银柴, 广东大沙叶、布渣叶等占优势,
表 4 台湾相思–豺皮樟+露兜树–山麦冬群落物种频度和重要值的变化
Tab. 4 The change of frequency and important value of species in Acacia confusa–Litsea rotundifolia var. oblongifolia+
Pandanus tectorinus–Liriope spicata community
1998年 2013年
种名
数量 频度 重要值 数量 频度 重要值
台湾相思 Acacia confusa 90 0.81 57.9 37 0.75 73.04
豺皮樟 Litsea rotundifolia var. oblongifolia 25 1.00 38.32 9 0.31 6.22
漏兜树 Pandanus tectorius 5 0.19 28.88 4 0.25 14.52
九节 Psychotria rubra 198 0.88 27.00 484 1.00 82.09
银柴 Aporos adioica 22 0.88 23.05 83 1.00 34.94
马尾松 Pinus massoniana 12 0.44 17.52 3 0.13 5.34
潺槁 Lisea glutinosa 46 0.69 15.13 13 0.56 13.39
梅叶冬青 Ilex asprella 36 0.50 11.89 15 0.19 4.21
布渣叶Microcos paniculata 58 0.38 10.09 29 0.56 14.30
鸭脚木 Schefflera octophylla 6 0.31 6.98 54 0.94 26.93
广东大沙叶 Pavetta hongkongensis 7 0.31 6.05 5 0.13 2.27
牛耳枫 Daphniphyllum calycinum 13 0.38 6.03 8 0.31 8.44
簕欓 Zanthoxylum avicennae 8 0.31 3.85 10 0.06 3.45
山小桔 Glycosmis parviflora 8 0.19 2.35 11 0.13 2.56
山牡荆 Vitex quinata 1 0.06 1.48 0 — —
注: 这里只列出重要值排名前 15位的物种; “—”表示“无”。
表 5 物种多样性指数的变化
Tab. 5 The change of species diversity index
年份 Shannon-Wiener指数 Simpson指数 Pielous指数
1998年 2.24 0.09 0.81
2013年 2.17 0.17 0.74
藤本植物以雀梅藤 Sageretia thea、菝葜等为主。小
苗木、小灌木以银柴、九节幼苗占有相当大的优势[6]。
另外, 林下草本植物主要有少量山麦冬及扇叶铁线
蕨 Adiantum flabellulatum。
目前, 群落的乔木层仍可以分为 2 层, 上层以
4期 徐华林, 等. 广东内伶仃岛台湾相思群落在 15年间的演替研究 17
台湾相思为主, 偶尔仍见马尾松, 高度达到 15—25 m。
下层高度约为 7—15 m, 主要以银柴占优势, 还有台
湾相思、布渣叶、鸭脚木等; 相比之前, 现群落乔木
层以中生性阔叶树为主, 整体高度上升。灌木层物
种组成与 15年前相似, 也是以九节、豺皮樟等为主,
常见还有广东大沙叶。林中藤本植物增多, 且以木质
藤本山椒子Uvaria grandiflora、紫玉盘U. microcarpa、
青江藤占优势, 其他还有两面针、娃儿藤、山银花
和菝葜。在 2 m×2 m小样方中, 草本植物稀少, 只有
少量山麦冬、蕨、扇叶铁线蕨; 常见乔木层苗木有:
银柴、鸭脚木、九节小苗和假鹰爪 Desmos chinensis,
盖度达到 35%。
由图 2可以看到, 群落主要种群经过 15年演替,
台湾相思和露兜树处于衰退阶段。豺皮樟和鸭脚木
种群的演替趋于稳定。而九节、银柴则处于起始阶
段, 是群落中的新兴种群。
3.3 台湾相思–鸭脚木+潺槁–山麦冬群落的演替
3.3.1 群落物种组成及主要优势种群地位的变化
群落在1998年和2013年的相似性系数为0.651,
物种变化较为明显。而演替的过程中, 优势种群几
乎保持不变, 一些非优势种群的组成变化较大, 群
落中退化了7种, 如: 梅叶冬青、乌桕Sapium sebiferum、
马尾松、白花灯笼Clerodendrum fortunatum、露兜树、
龙眼和对叶榕。更新种为: 白楸、杜英 Elaeocarpus
decipiens、毛果算盘子 Glochidion eriocarpum、格药
柃 Eurya muricata、朴树、酒饼簕 Atalantia buxifolia、
假苹婆和山黄皮 Clausena dentata。1998年, 群落中
重要值排在前 8位的主要优势种群为: 台湾相思、
鸭脚木、潺槁、银柴、豺皮樟、九节、梅叶冬青和
牛耳枫; 经过 15年的群落演变, 这一排位顺序变为:
九节、台湾相思、银柴、鸭脚木、布渣叶、潺槁、
白楸和簕欓。根据重要值及特征种, 该可群落可重
新命名为“台湾相思+银柴-九节-山麦冬群落”。由
表 6可以看出, 九节地位上升明显, 由第 6位上升到
第 1 为, 银柴由第 4 位上升到第 3 位, 布渣叶由第
15 位上升到第 5 位; 而潺槁和牛耳枫的位置都有明
显下降(表 6)。
3.3.2 物种多样性的变化
群落的 Shannon–Wiener指数, 1998年<2013年;
Simpson指数, 1998年<2013年; Pielous指数 1998年
<2003 年。群落的物种多样性升高, 生态优势度升
高, 优势种突出, 群落稳定性相对降低, 均匀度上升
(表 7)。
3.3.3 群落结构的变化
1998 年, 群落结构比较简单, 乔木层可以分为
2个亚层, 第 1亚层高度达 14—20 m, 台湾相思和鸭
脚木等为优势种群。第 2亚层高 7—14 m, 主要以潺
槁、鸭脚木、梅叶冬青和台湾相思等为主。灌木层
以九节、梅叶冬青占明显优势, 其它常见种为潺槁、
豺皮樟、牛耳枫等。藤本植物占 20%-30%, 小苗木
则是以银柴、九节占多数[7], 这也是现在群落中银柴
和九节地位上升明显的原因。草本植物稀少, 主要
以山麦冬为主。
2013 年, 群落乔木层第 1 亚层高为 15—22 m,
主要是台湾相思, 少数鸭脚木和银柴。第 2亚层高为
7—15 m, 以银柴和鸭脚木占优势, 常见还有布渣叶、
图 2 台湾相思–豺皮樟+露兜树–山麦冬群落演替中的主要物种年龄结构的变化
Fig. 2 The change of age structures of the dominant species in Acacia confusa–Litsea rotundifolia var. oblongifolia+Pandanus
tectorinus–Liriope spicata community
18 生 态 科 学 35卷
表 6 原台湾相思–鸭脚木+潺槁-山麦冬群落物种组成及频度和重要值的变化
Tab. 6 The change of frequency and important value of species in Acacia confusa–Schefflera octophylla+Litsea glutinosa–
Liriope spicata community
1998年 2013年
种名
数量 频度 重要值 数量 频度 重要值
台湾相思 Acacia confusa 23 0.58 39.41 26 0.58 68.09
鸭脚木 Schefflera octophylla 89 0.75 37.73 43 0.67 29.85
潺槁 Litsea glutinosa 43 0.83 36.19 10 0.33 8.78
银柴 Aporosa dioica 8 0.75 26.64 88 1.00 50.37
豺皮樟 Litsea rotundifolia var. oblongifolia 75 0.83 24.38 21 0.33 6.65
九节 Psychotria rubra 93 0.92 22.36 364 0.83 77.39
梅叶冬青 Ilex asprella 66 0.75 22.34 0 — —
牛耳枫 Daphniphyllum calycinum 26 0.58 9.14 3 0.08 1.89
乌桕 Sapium sebiferum 1 0.08 6.59 0 — —
马尾松 Pinus massoniana 2 0.17 6.14 0 — —
白花鬼灯笼 Tarenna mollissina 9 0.33 4.19 0 — —
广东大沙叶 Pavetta hongkongensis 7 0.25 4.18 3 0.08 1.69
布渣叶Microcos paniculata 4 0.25 3.64 17 0.50 12.65
簕欓 Zanthoxylum avicennae 4 0.17 2.28 11 0.33 7.56
白楸Mallotus paniculatus 0 — — 7 0.33 8.36
注: 这里只列出重要值排名前 15位的物种; “—”表示“无”。
表 7 物种多样性指数的变化
Tab. 7 The change of species diversity index
年份 Shannon-Wiener指数 Simpson指数 Pielous指数
1998年 2.37 0.07 0.77
2013年 2.39 0.13 0.77
朴树和较矮的台湾相思等; 相比之下, 乔木层种类
减少, 整体高度升高。灌木层以九节占绝对优势, 其
他还有豺皮樟、广东大沙叶、酒饼簕等。攀援状灌
木增多。林中藤本植物丰富, 主要种类有假鹰爪、
山椒子、菝葜、两面针、青江藤、山银花和海金沙
等。林下草本植物稀少, 有山麦冬、扇叶铁线蕨, 其
他则为一些植物的幼苗, 以九节、鸭脚木、银柴较
丰富, 还有一些藤本的小苗, 如山银花、青江藤等。
经过 15年演替, 现阶段台湾相思及鸭脚木大部
分是第Ⅳ、Ⅴ年龄段, 在群落中处于进一步的衰退
阶段。潺槁及银柴则处于稳定阶段。在年龄结构上
存在大量处于第Ⅰ龄段的九节幼苗处于林底, 群落
适于向荫蔽发展, 未来中生性或耐荫树种会增加。
图 3 台湾相思–鸭脚木+潺槁–山麦冬群落演替中的主要物种年龄结构的变化
Fig. 3 The change of age structrues of the dominant species in Acacia confusa–Schefflera octophylla+Litsea glutinosa–Liriope
spicata community
4期 徐华林, 等. 广东内伶仃岛台湾相思群落在 15年间的演替研究 19
3.4 台湾相思-布渣叶-九节群落的演替
3.4.1 群落物种组成及主要种群地位的变化
群落 1998 年和 2013 年的相似性系数为 0.563,
在演替过程中, 物种消长较为明显, 物种组成结构
有变化。消退的物种有 5个: 黑面神 Breynia fruticosa、
翻白叶树 Pterospermum heterophyllum、梅叶冬青、
阴香 Cinnamomum burmannii和露兜树。更新物种较
多, 主要有: 石岩枫Mallotus repandus、广东大沙叶、
鸭脚木、黄牛木 Cratoxylum cochinchinense、鲫鱼胆
和对叶榕等。1998 年, 重要值在群落中排名前 8 的
有: 台湾相思、布渣叶、九节、银柴、龙眼、豺皮
樟、簕欓和潺槁; 经过 15年的演替, 到 2013年, 排
位顺序变为: 布渣叶、台湾相思、九节、银柴、龙
眼、潺槁、石岩枫和广东大沙叶。根据重要值及特
征种, 该可群落科重新命名为“台湾相思–布渣叶+
九节–假蒟群落”。由表 8 可看出, 位置上升的物种
为布渣叶和潺槁; 布渣叶优势地位超过台湾相思,
成为群落中第一优势种。潺槁的地位由第 8 位升为
第 6 位。排位下降明显的物种为豺皮樟和簕欓, 优
势地位被新增物种石岩枫和广东大沙叶取代。
3.4.2 多样性指数的变化
群落的 Shannon–Wiener指数, 1998年<2013年;
Simpson指数, 1998年<2013年; Pielous指数 1998年
>2003年。群落的物种多样性升高, 生态优势度升高,
群落不稳定性加强, 均匀度下降(表 9)。
3.4.3 群落结构的变化
1998 年, 该群落乔木层可分为 3 层: 第 1 亚层
全是台湾相思, 高度为 15—23 m; 第 2亚层几乎全为
布渣叶, 高度为 9—13 m; 第 3亚层主要为布渣叶、
广东大沙叶、簕欓和龙眼等, 高度为 4—9 m。灌木层
以布渣叶、九节为优势种, 常见还有银柴、龙眼、簕
欓、潺槁、豺皮樟、广东大沙叶和梅叶冬青等。藤
表 8 台湾相思–布渣叶–九节群落物种频度和重要值的变化
Tab. 8 The change of frequency and important value of species in Acacia confusa–Microcos paniculata–Psychotria rubra
community
1998年 2013年
种名
数量 频度 重要值 数量 频度 重要值
台湾相思 Acacia confusa 85 0.87 98.56 27 0.73 76.37
布渣叶Microcos paniculata 239 1.00 44.93 193 1.00 80.16
九节 Psychotria rubra 194 1.00 32.67 203 0.93 57.11
银柴 Aporos adioica 53 0.87 19.83 64 0.93 24.05
龙眼 Dimocarpus longan 73 0.73 17.26 33 0.60 14.20
豺皮樟 Litsea rotundifolia var. oblongifolia 32 0.40 11.81 9 0.20 3.37
簕欓 Zanthoxylum avicennae 27 0.67 10.35 1 0.07 1.10
潺槁 Lisea glutinosa 33 0.53 9.77 16 0.53 9.40
黑面神 Breynia fruticosa 7 0.27 4.95 0 — —
翻白叶树 Pterospermum heterophyllum 8 0.27 3.51 0 — —
尖山橙Melodinus fusiformis 8 0.20 2.93 2 0.13 2.36
梅叶冬青 Ilex asprella 13 0.13 2.85 0 — —
阴香 Cinnamomum burmannii 3 0.20 2.76 0 — —
露兜树 Pandanus tectorius 5 0.07 1.43 0 — —
石岩枫Mallotus repandus 0 — — 10 0.33 6.02
注: 这里只列出重要值排名前 15位的物种; “—”表示“无”。
表 9 多样性指数的变化
Tab. 9 The change of species diversity index
年份 Shannon-Wiener指数 Simpson指数 Pielous指数
1998年 1.87 0.15 0.71
2013年 2.07 0.18 0.66
本植物比较丰富, 以杜仲藤 Parabarium micranthum
为主, 其他有鸡矢藤 Paederia scandens、飞龙掌血和
雀梅藤等。小苗以龙眼、九节和布渣叶为主[6], 这可
能也是 2013 年该群落中布渣叶和九节地位上升明
显的原因。草本植物缺少。
20 生 态 科 学 35卷
2013 年, 群落乔木层第 1 亚层高 15—28 m,
全是台湾相思; 第 2亚层高 9—15 m, 以布渣叶和
银柴占优势。第 3亚层高 5—9 m, 优势种有布渣
叶、银柴、龙眼等 , 常见还有潺槁、鸭脚木 , 偶
见黄牛木、对叶榕等。灌木层以广东大沙叶、石
岩枫、鲫鱼胆等占主要成分。林中藤本植物以山
椒子、两面针占优势, 其他还有菝葜, 飞龙掌血、
山银花和少量白藤等。林下草本植物主要为假蒟
Piper sarmentosum, 在个别 2×2样方内覆盖度可
达 15%; 其它还有少量短叶黍、山麦冬, 数量及覆
盖度均较低。
通过分析群落主要优势种群的年龄结构可知,
台湾相思为衰退种群, 与 1998 年相比, 现在该种群
仅存在第Ⅳ、Ⅴ龄级, 原来为Ⅱ、Ⅴ龄级, 现在种群
衰退更为明显。布渣叶为稳定种群, 与 1998年相比,
明显特征是第Ⅴ、Ⅳ龄级比率增高, 种群稳定性下
降。九节为增长种群, 年龄组成结构变化不大, 均是
以第Ⅰ龄级占 90%以上的比重(图 4)。
3.5 台湾相思+鸭脚木–九节–蔓生莠竹群落的演替
3.5.1 群落物种组成及主要种群地位的变化
1998 年和 2013 群落的相似性系数为 0.612, 群
落的物种更替程度较为明显。群落中的主要种群几
乎不变, 而一些非主要物种地位变化较大, 演替过
程中消退的物种有: 华杜英 Microcos paniculata、箣
柊 Scolopia chinensis、芭蕉Musa basjoo、栀子Gardenia
jasminoides、木麻黄 Casuarina equisetifolia、毛冬青
Ilex pubescens 等。群落中更新的物种为: 假苹婆、
白楸、珊瑚树Viburnum odoratissimum、白桐树Claoxylon
indicum和柑橘 Citrus reticulata等。由于群落中发生
更替的物种都不是群落中的主要优势种群, 因此该
群落的优势种的地位变化不明显。在 1998年, 重要
值排在群落中前 8 位的种群为: 九节、台湾相思、
鸭脚木、潺槁、对叶榕、朴树、广东大沙叶和梅叶
冬青; 到 2013 年排位顺序变为: 九节、台湾相思、
鸭脚木、布渣叶、潺槁、朴树、银柴和梅叶冬青。
九节的重要值虽然超过台湾相思, 但其为灌木, 故
该群落仍然为“台湾相思+鸭脚木–九节–蔓生莠竹”
群落。群落中的前 3 位优势种保持不变, 潺槁、对
叶榕和广东大沙叶的排位下降, 尤其以广东大沙叶
地位下降明显, 由第 7位跌到 15位。布渣叶和银柴
地位上升, 且银柴上升显著, 由第 25 位升至 6 位
(表 10)。
3.5.2 物种多样性的变化
群落的 Shannon–Wiener指数, 1998年<2013年;
Simpson指数, 1998年<2013年, Pielous指数, 1998
年>2013年。可知群落的物种多样性下降, 群落中优
势种群减少, 生态优势度升高, 优势种减少, 均匀
度下降, 群落相对不稳定(表 11)。
3.5.3 群落结构的变化
1998 年, 该群落的乔木层主要由台湾相思、潺
槁、鸭脚木、朴树、对叶榕、布渣叶、华杜英组成,
其中大量台湾相思和少量潺槁组成乔木第 1 亚层,
偶见马尾松、华杜英、赤楠蒲桃 Syzygium buxifolium,
高度为 15—21 m。乔木第 2亚层则主要由鸭脚木、
潺槁、对叶榕、布渣叶、朴树以及少量的台湾相思、
桑树Morus alba、梅叶冬青、簕欓组成, 高度为 7—
14 m。灌木层主要是九节、鸭脚本、对叶榕、广东
大沙叶、潺槁、梅叶冬青、朴树、桑树, 九节和鸭脚
木为优势种。藤本植物有薇甘菊、雀梅藤、薜荔 Ficus
pumila、粪箕笃 Stephania longa[6]。草本植物主要有
蔓生莠竹及少量扇叶铁线蕨。
经过 15年的演替, 现群落乔木层主要由台湾相
思、潺槁、鸭脚木、簕欓、对叶榕、白楸、朴树、
白桐树组成, 其中第 1 亚层大部分由台湾相思以及
少量的潺槁、朴树、白桐树组成, 高度为 15—25 m。
第 2 亚层大部分由鸭脚木、潺槁、布渣叶以及少量
图 4 台湾相思–布渣叶–九节群落演替中的主要物种年龄结构的变化
Fig. 4 The change of age structrues of the dominant species in Acacia confusa–Microcos paniculata–Psychotria rubra
community
4期 徐华林, 等. 广东内伶仃岛台湾相思群落在 15年间的演替研究 21
表 10 台湾相思+鸭脚木-九节-蔓生莠竹群落物种频度和重要值的变化
Tab. 10 The change of frequency and important value of species in Acacia confuse+Schefflera octophylla-Psychotria rubra-
Microstegium vagans community
1998年 2013年
种名
数量 频度 重要值 数量 频度 重要值
九节 Psychotria rubra 336 0.94 56.53 571 0.69 62.99
台湾相思 Acacia confusa 14 0.44 53.33 10 0.38 53.31
鸭脚木 Schefflera octophylla 128 0.94 37.19 145 0.88 48.42
潺槁 Litsea glutinosa 56 0.94 29.27 29 0.56 19.50
对叶榕 Ficushispida 38 0.81 20.25 12 0.25 6.19
朴树 Celtis sinensis 42 0.56 15.67 6 0.31 11.67
广东大沙叶 Pavetta hongkongensis 40 0.69 14.80 2 0.06 1.15
梅叶冬青 Ilex asprella 53 0.69 14.53 23 0.25 6.88
布渣叶Microcos paniculata 16 0.31 7.59 54 0.81 21.34
华杜英Microcos paniculata 3 0.19 7.25 0 — —
广东箣柊 Scolopia saeva 1 0.06 5.69 0 — —
芭蕉Musa basjoo 7 0.19 5.23 0 — —
毛果算盘子 Glochidion eriocarpum 8 0.25 4.72 2 0.06 0.96
栀子 Gardenia jasminoides 3 0.31 4.33 0 — —
牛耳枫 Daphniphyllum calycinum 3 0.25 3.65 4 0.38 6.57
注: 这里只列出重要值排名前 15位的物种; “—”表示“无”。
表 11 物种多样性指数的变化
Tab. 11 The change of species diversity index
年份 Shannon-Wiener指数 Simpson指数 Pielous指数
1998年 2.62 0.11 0.79
2013年 2.44 0.12 0.72
的簕欓、朴树组成, 偶见台湾相思、珊瑚树、假苹
婆、白楸和白桐树, 高度为 7—14 m。灌木层组成丰
富, 由九节、鸭脚木、布渣叶构成优势种, 以及少量
的梅叶冬青、潺槁、银柴、对叶榕、假苹婆, 偶见
珊瑚树、广东大沙叶、紫玉盘、玉叶金花 Mussaenda
pubescens、硃砂根 Ardisia crenata、漆树 Toxicodendron
vernicifluum、毛果算盘子、龙眼、黄毛楤木 Aralia
decaisneana等。林中藤本植物以山椒子、青江藤、
两面针为主, 其它还有锡叶藤 Tetracera asiatica、菝
葜。林下草本植物主要有蔓生莠竹、海芋、凤尾蕨、
华南毛蕨、半边旗、粗叶耳草、土麦冬。
群落中优势种群的年龄结构组成在 15 年内也
发生了改变, 其中台湾相思种群虽然持续保持衰退
种群的年龄特征, 与之前相比, 最明显特征是第Ⅴ
龄级比率高于 1998年的第Ⅴ龄级, 也即是现在该种
群的衰退程度更为显著。鸭脚木种群保持稳定种群
的特征, 但是与 1998 年相比, 第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ龄级比
重均减少, 第Ⅳ龄级比率高于 1998年的该级。九节
种群的龄级结构显示为增长种群, 在 1998 年, 该种
群的龄级组成为第Ⅰ龄级(98.5%)和Ⅱ龄级, 目前该
种群第Ⅰ龄级, 有明显下降, 第Ⅱ、Ⅲ龄级增多。
图 5 台湾相思–鸭脚木–九节–蔓生莠竹群落主要优势种群年龄结构
Fig. 5 The age structure of the dominant populations in Acacia confusa–Schefflera octophylla-Psychotria rubra-
Microstegium vagans community
22 生 态 科 学 35卷
4 讨论
植被动态是生态学的中心问题之一, 而群落演
替作为植被动态的核心问题, 一直是生态学家们关
心的焦点。19 世纪以后, 植被动态研究由萌芽和发
展阶段逐步走向成熟[8–10]。所谓植被演替, 指的是
一种植被类型被性质不同的另一种植被类型所替
代的渐次过程 [11], 它是植物群落动态的一个最重
要的特征[12]。
内伶仃岛台湾相思人工林的自然演替过程反映
了群落演替的规律。一般认为, 随着演替的进行, 南
亚热带森林群落的组成和结构趋向于更加复杂和稳
定[13]。以阳生性树种为主的常绿阔叶林群落会逐渐
演变成以中生性树种为主的偏中生常绿阔叶林群落,
最终演替成为中生群落[14]。内伶仃岛 5个台湾相思
群落经过 15年的演替, 除台湾相思–豺皮樟+露兜树
群落外, 其它 4 个群落内部的物种组成和地位都发
生了比较大的物种变化, 主要表现在优势种地位发
生改变、物种多样性升高, 如新物种增加, 藤本、草
本植物丰富, 林下乔、灌木幼苗丰富, 整个群落组成
与结构更加复杂。然而, 根据 Shannon-Wiener 指数
和 Simpson 指数, 台湾相思-豺皮樟+露兜树群落物
种多样性降低, 群落发生了衰退, 究其原因, 可能
是外在干扰因素的影响, 其一, 林中薇甘菊入侵,
一些灌木被缠死; 其二, 在 20世纪末 21世纪初, 岛
上曾对薇甘菊进行过治理, 这一过程也会给固定样
地中的物种带来影响。从整体上来看, 现阶段这 5
个群落的中生性树种, 如九节、银柴等在群落的地
位处于上升阶段, 群落的演替正朝向或已处于以中
生树种为主的偏中生常绿阔叶林。
群落乔木层中的优势树种是群落中的优势种或
建群种, 在演替过程中, 有多个优势种的群落最明
显的变化即是第一优势种及其它优势种的更换, 其
它还表现在群落外貌形态以及群落内部及周边生态
环境上。第一优势种的每一次更替, 都标志着群落
演替发生一次阶段性进展[13]。本研究中, 5个台湾相
思群落乔木层经过 15年演替, 第一优势种仍为台湾
相思, 基本上占据了第一乔木亚层。预测在未来的
演替中, 台湾相思仍会占据群落的乔木第一层。但
由于整个种群龄段都是第Ⅳ、Ⅴ龄级, 且在林下缺
乏幼苗, 故已经不会对整个群落的阶段演替产生大
的影响。这 5 个台湾相思的群落乔木层的变化主要
在乔木第 2 或第 3 层, 该层优势种的变化反映了群
落的阶段性演替进展情况。经过调查, 除了台湾相
思–鸭脚木+潺槁群落之外, 其它 4个台湾相思群落
的乔木第 2 亚层的第一优势种均没有发生变化, 仍
为布渣叶或银柴等中生树种, 但组成物种丰富度均
上升, 增加了如布渣叶、银柴、白楸、土蜜树、假
苹婆等一种或几种。这表明这 4个群落演替稳定, 可
能正在过渡至或正处于以中生树种为主的偏中生常
绿阔叶林阶段。台湾相思–鸭脚木+潺槁群落经过
15 年的演替, 乔木第 2 亚层的优势种已经由潺槁等
为主阳生树种变成以银柴等为主的中生树种, 该群
落已经由以阳生性树种为主的常绿阔叶林群落演变
成以中生树种为主的偏中生常绿阔叶林群落。
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