全 文 ：无牧草原生态系统营养元素的生物地球化学特征 3
耿元波 3 3 　章　申　董云社　孟维奇
(中国科学院地理科学与资源研究所环境生物地球化学与健康实验室 ,北京 100101)
【摘要】　以内蒙古锡林河流域的两种优势草原群落羊草草原和大针茅草原为研究对象 ,探讨了中纬度地
区未放牧情况下的草原生态系统植物营养元素的生物地球化学特征. 结果表明 ,两类草原群落土壤2植物
系统中土壤分室 N、P、K、S、Ca、Mg、Si 的贮量远大于植物亚系统的贮量 ,地上活体和枯草分室的各元素贮
量小于根分室. 在两类草原群落中 ,N、P、K、S 从枯草分室中消失的速率要大于 Ca、Mg 和 Si. 羊草草原的
枯草分室元素流失量大于大针茅草原. 研究区草原生态系统中 ,羊草草原物质的生物地球化学循环近于平
衡状态 ,大针茅草原处于失衡状态. 物质循环量羊草草原远大于大针茅草原.
关键词 　生物地球化学 　草原生态系统 　贮量 　生物地球化学循环
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 02 - 0219 - 04 　中图分类号 　Q935 　文献标识码 　A
Biogeochemical characteristics of nutrient elements in ungrazed grassland ecosystem in Xilin River Basin.
GEN G Yuanbo , ZHAN G Shen , DON G Yunshe , MEN G Weiqi ( Institute of Geographical Sciences and N atural
Resources Research , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100101 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14
(2) :219～222.
The biogeochemical characteristics of nutrient elements in Leym us chinensis community and S tipa grandis com2
munity , which were both scarcely disturbed by human activities , in Xilin River Basin , Inner Mongolia were
studied. The results showed that the storage of N , P , K , S , Ca , Mg , and Si in the soil compartment of soil2
plant system was higher than that in the plant subsystem of two communities ,and their storage in the live shoots
compartment was lower than that in the litter compartment . The disappearing rate of N , P , K and S from the
litter compartment was higher than that of Ca , Mg , and Si in the two grassland communities. The decomposition
rate of litter in Leym us chinensis community was higher than that in S tipa grandis community. In the grassland
soil2plant system ,the matter flowing mass kept balance in Leym us chinensis community , but lost balance in S ti2
pa grandis community. The matter participating in biogeochemical cycling in Leym us chinensis community was
more than that in S tipa grandis community.
Key words 　Biogeochemistry , Grassland ecosystem , Storage , Biogeochemical cycle.3 国家自然科学基金项目 (49971005) 、中国科学院地理科学与资源
研究所知识创新领域前沿项目 ( CXIO G2A00206 , GXIO G2E012032
01) 及中国科学院知识创新工程重大资助项目 ( KZCX12SW201204) .3 3 通讯联系人.
2001 - 01 - 08 收稿 ,2001 - 11 - 28 接受.
1 　引 　　言
草原是陆地生态系统的主要类型 ,受人类活动
的影响十分严重. 研究草原生态系统中物质的生物
地球化学特征对揭示人类活动引起的区域性生态、
环境及气候变化规律有着十分重要的意义. 国内在
这方面工作开展的并不是很多 ,一些学者如张小
川[17～19 ] 、郭继勋[8 , 9 ] 、李凌浩[11 ] 、汪诗平[14 ] 、张金
霞[16 ]等对我国中纬度地区草原生态系统中 N、P、
K、S、Ca、Mg、Si 等元素的生物地球化学特征做了一
些研究工作. 本文以内蒙古锡林河流域的两种优势
草原群落 ———羊草草原 (禁牧)和大针茅草原 (禁牧)
研究对象 ,应用生物地球化学分室模型 ,研究了植物
营养元素 N、P、K、S、Ca、Mg、Si 在中纬度温带草原
生态系统中的生物地球化学特征 ,为研究刈割、放牧
等人类活动影响下的草原植物营养元素生物地球化
学特征提供参考.
2 　研究地区与方法
211 　研究地点
研究工作在“中国科学院内蒙古草原生态系统定位站”
1979 年建立的大针茅 (43°32′N ,116°33′E) 和羊草样地 (43°
33′N ,116°40′E)进行. 样地围栏封育近 20 年 ,除有少量啮齿
类动物和昆虫外 ,没有放牧和其他人为活动干扰 ,是相对简
单的多年生草原生态系统. 草原群落的生境特征见表 1.
212 　样品采集与分析
于 1998 年 7 月下旬 ,分别采集了土壤、鲜草 (地上活
体) 、枯草和根系样品. 土壤及根系样品从上至下分段采至
60 cm ,鲜草和枯草样品按 1 m ×1 m 样方采集 ,样品 10 次重
复 ,四分法均匀组合成 1 个. 根系样品取样面积 25 cm ×25
cm ,冲根尼龙袋孔径 0. 05 cm. P、K、Ca、Mg 和 Si 用偏硼酸锂
应 用 生 态 学 报 　2003 年 2 月 　第 14 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2003 ,14 (2)∶219～222
表 1 　锡林河流域 4 种草原群落的生境特征
Table 1 Habitat characteristics of four grassland communities in Xilin
River Basin
群落名称
Grassland
community
羊草草原
L . chinensis
community
大针茅草原
S . grandis
community
海拔 Altitude (m) 1200～1300 1100～1200
土壤 Soil 暗栗钙土 典型栗钙土
Dark chestnut soil Typical chestnut soil
年降水量 Mean annual 350～450 350～450
precipitation (mm)
年平均气温 Mean - 0. 3～1 - 0. 3～1
annual temperature ( ℃)
熔融 ,Baird ICP22070 型 ICP2AES 测定 ; N 用开氏法测定 ; S
土壤样品用 HF、HNO3 、HClO4 消化 ,植物样品用 HNO3 、
HClO4 消化 ,Baird ICP22070 型 ICP2AES测定.
213 　研究方法
应用生物地球化学分室理论 [3 , 12 , 13 , 15 ] ,将研究区的草
原生态系统分为土壤分室、植物地上活体分室、枯草分室、活
根分室和死根分室 ,分别测定当时各分室中的元素平均含量
及各分室的质量 ,以此为基础计算各分室的贮量及年初至采
样时间内物质的流量 ,并就元素贮量和物质流量的不同进行
相关探讨. 其中 ,植物亚系统中各分室的元素贮量等于单位
面积 (体积)内的植物现存量与相应元素含量的乘积 ,土壤分
室中的元素贮量等于在单位面积内一定深度的土壤质量与
相应元素含量的乘积. 草地中活根及死根很难区分 ,在计算
含量及贮量时只考虑活根和死根的总和 ,在计算年内物质的
循环周转量时 ,假设地下根系的周转处于平衡状态.
3 　结果与讨论
311 　营养元素在草原生态系统各分室中的分配各
分室的元素贮量列于表 2. 由表 2 可见 ,土壤分室是
草原生态系统中营养元素的主要贮库 ,占生态系统
的绝大部分. 羊草草原土壤分室中 N、P、K、S、Ca、
Mg 和 Si 的贮量分别占生态系统总贮量的96. 48 %、
99. 74 %、99. 95 %、96. 57 %、99. 85 %、99. 90 %、
99. 97 % ,大针茅草原中分别占 98. 27 %、99. 86 %、
99. 97 %、98. 76 %、99. 95 %、99. 97 %、99. 98 % ,与张
小川 1986 年 [17～19 ]对本地两类草原群落的研究结
果一致 (S 除外) . 在他的研究结果中 ,羊草草原土壤
分室 N、P、K、Ca、Mg、Si 的贮量分别占系统总贮量
的 97. 27 %、99. 70 %、99. 96 %、99. 69 %、99. 93 %和
99. 99 % ,大针茅草原中分别为 98. 03 %、99. 65 %、
99. 99 %、99. 95 %、99. 98 %、99. 99 %. Risser 等 [13 ]
对美国俄克拉荷马州的禁牧高草 ( tallgrass) 草原的
研究表明 ,土壤分室 (0～60 cm) 中的氮贮量占系统
总贮量的 98. 71 % ,这与本文两类草原的结果相近.
根分室是植物亚系统中营养元素的主要贮库 ,地上
活体分室和枯草分室所占比例很小. 例如 ,羊草草原
地上活体分室中 N、P、K、S、Ca、Mg 和 Si 的贮量分
别占植物系统总贮量的 9. 92 %、14. 14 %、16. 63 %、
8. 07 %、4. 71 %、5. 65 %和 2. 41 % , 与张小川 1985
年的计算结果[18 , 19 ] N ( 8. 81 %) 、P ( 9. 0 %) 、K
(17. 3 %) 、Ca (3. 63 %) 、Mg (4. 37 %) 和 Si (0. 97 %)
相近 ,而根分室中 N、P、K、S、Ca、Mg 和 Si 贮量则分
别占植物系统总贮量的86. 34 %、81. 82 %、80. 05 %、
88. 82 %、91. 89 %、90. 03 %和 90. 77 % ,结果与张小
川[18 ,19 ]的结果也基本一致 ( S 除外) . 因此 ,在草原
生态系统中土壤分室是植物营养元素的最大贮库.
生态系统的营养元素贮量不会因为植物系统或其某
个分室发生变化而产生剧烈变化. 对于多年生草原
生态系统来说 ,根分室是元素的最大贮库 ,其贮量直
接依赖于土壤分室 ,所以土壤分室中的元素贮量 ,特
别是有效营养元素的贮量会在一定程度上影响生态
系统可以支持的生物系统的大小 ,影响生态系统的
某些功能. 这对于维持草原生态系统的稳定性有极
其重要的意义. 从这点上说 ,过度开垦和过度放牧无
疑都会对草原土壤带来破坏 ,严重时使得整个草原
生态系统无法恢复 ,对生态环境产生重大的影响.
　　就元素在地上活体和枯草分室中的贮量来说 ,
表 2 　植物营养元素在草原生态系统各分室中的分配
Table 2 Allocation of elements among compartments of steppe ecosystems( kg·hm - 2)
草原类型
Steppe types
分 室
Compartment N P K S Ca Mg Si
羊草草原 地上活体 Live shoot 27. 3 1. 4 14. 5 2. 6 9. 0 1. 7 10. 6
L . Chinensis steppe 枯草 Litter 10. 3 0. 4 2. 9 1. 0 6. 5 1. 3 30. 0
根 Root (0～60 cm) 237. 6 8. 1 69. 8 28. 6 175. 7 27. 1 399. 2
植物亚系统 Plant subsystem 275. 2 9. 9 87. 2 32. 2 191. 2 30. 1 439. 8
土壤 Soil 7 543. 3 3 829. 4 187 728. 7 906. 2 130 001. 4 31 101. 5 1629 274. 2
生态系统 Ecosystem(0～60 cm) 7 818. 5 3 839. 3 187 815. 9 938. 4 130 192. 6 31 131. 6 1629 714. 0
大针茅草原 地上活体 Live shoot 21. 0 1. 1 11. 5 1. 9 5. 6 1. 0 9. 0
S . grandis steppe 枯草 Litter 12. 1 0. 5 3. 3 1. 1 5. 9 1. 5 30. 0
根 Root (0～60 cm) 132. 5 3. 4 29. 6 14. 3 88. 9 10. 0 206. 4
植物亚系统 Plant subsystem 165. 6 5. 0 44. 4 17. 3 100. 4 12. 5 245. 4
土壤 Soil 9 411. 3 3 650. 7 164 762. 6 1 383. 0 183 732. 6 43 425. 0 1588 004. 1
生态系统 Ecosystem(0～60 cm) 9 576. 9 3 655. 7 164 807. 0 1 400. 3 183 833. 0 43 437. 5 1588 249. 5
022 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
在羊草草原中 ,N、P、K、S、Ca、Mg 的贮量地上活体
分室大于枯草分室 ,Si 的贮量地上活体分室小于枯
草分室 ;在大针茅草原中 ,N、P、K、S 的贮量地上活
体分室大于枯草分室 ,Ca、Mg、Si 的贮量地上活体分
室小于枯草分室. 因为两个实验草地都是从 1979 年
开始围栏禁牧的实验样地 ,N、P、K和 S 在枯草分室
中的贮量小于活体分室的贮量 ,表明枯草分解速率
较大 ,N、P、K和 S 的累积量较小 ,植物生长最需要
的元素在分解时也最先归还土壤. 另外 ,羊草草原中
只有 Si 元素的贮量地上活体分室小于枯草分室 ,而
大针茅草原 Si、Ca、Mg 3 个元素的贮量地上活体分
室都小于枯草分室 ,表明羊草草原枯草的分解速度
要高于大针茅草原 ,营养元素从死植物体中消失的
快 ,矿化率高 ,且在羊草草原中累积 Si ,在大针茅草
原中累积 Si、Ca、Mg 等元素. 其原因在于羊草草原
海拔较高 ,地形起伏较大 ,水分条件要好于大针茅草
原 ,有利于微生物的活动.
　　所采植物样品均为均匀混合样品 ,以便于探讨
整个草原群落的生物地球化学性质. 从地上活体分
室元素贮量排序来看 ,羊草草原为 N > K > Si > Ca
> S > Mg > P ,大针茅草原为 N > K > Si > Ca > S > P
> Mg ,与陈佐忠等[5 ]研究所得的禾本科植物化学元
素生物吸收系列结果基本一致 (N > K > Si > Ca > P
> S) ,表明研究区植物群落基本是以禾本科植物为
主的草原群落.
　　就枯草分室各元素的贮量排序来看 ,羊草草原
和大针茅草原都为 Si > N > Ca > K > Mg > S > P ,与
活体分室相比 ,N、K、P、S 后移 ,Si、Ca、Mg 前移. 这
表明在植物体中 N、K、P、S 的比重减小 ,Si、Ca、Mg
的比重增加 ,也即植物体枯死后 N、K、P、S 的消失
速率要高于 Si、Ca、Mg ,与上述从元素在两个分室中
的贮量大小直接比较得出的结果一致. 根分室各元
素贮量排序在羊草草原和大针茅草原中都为 Si > N
> Ca > K > S > Mg > P ,与枯草分室有些类似 ,但在
总量上各元素贮量羊草草原都大于大针茅草原.
　　从土壤养分来看 ,N、S、Ca、Mg 的贮量羊草草原
小于大针茅草原 ,但在植物亚系统中都以羊草草原
为高. P、K、Si 的贮量羊草草原大于大针茅草原 ,在
植物亚系统中也以羊草草原为高 ,表明羊草草原的
植物种群对土壤养分有较高的吸收能力.
312 　草原生态系统中物质的生物地球化学循环
　　在实验样地的生态系中 ,N、P、K、S、Ca、Mg 和
Si 的循环主要在土壤2植物系统中进行. 但是元素在
土壤2植物系统中的流通并不是一个封闭的循环过
程 ,如大气沉降还输入一部分 N、S 等元素 ,豆科植
物固氮也输入一部分氮 ,土壤反硝化作用还输出系
统一部分的氮等 ,而且元素从植物体中消失的速率
也不一致 ,所涉及的过程很复杂. 在本文中只讨论物
质总量在土壤2植物系统各分室中的流通过程. 在草
原土壤2植物系统各分室中土壤分室是物质的最大
贮库 ,也是物质的流通枢纽. 物质通过输入输出土壤
分室进行周转. 输出用地上部和地下部 (根系) 生产
力表示 ,输入用枯草和死根的分解量表示. 地上部生
产力用 7 月底地上活体生物量近似代替. 枯草分解
量通过下式计算[4 ] :
　　X = w ×e rt - w
式中 , X 为 t 时间内枯草分解量 , w 为枯草现存量
(累积量) , r 为枯草分解率 , t 为分解天数.
　　实验区冬季漫长 ,4 月份气温才开始回升 ,枯草
分解时间从 4 月 15 日算起 ,至采样时间共约 100 d ,
以此期间的分解量近似代表 4 月初至 7 月底的分解
量. 分解率引用黄德华等[10 ]的研究结果 (羊草草原
和大针茅草原分别约为 8. 6 和 4. 3 mg·g - 1·d - 1) ,
枯草现存量为 7 月底实测值. 因死根和活根难以区
分 ,根的分解量和生产力也难以直接测定. 艾季
年[1 ]研究认为 ,多年生草本植物每年从根系总质量
中要分解 1/ 3 ,巴齐列维奇[2 ]的研究结果与其类似.
Dahlman 等[6 ,7 ]分别用根系周转法和14 CO2 标记法
研究了草地植被根系的周转率 ,结果表明每年有近
2 5 %的根系被更替 ,也即老根系有25 %被分解 . 本
文假设地下部 (多年生草原植物根系)处于输入等于
输出的平衡状态 ,生产力等于分解量 ,采用艾季
年[1 ]的研究结果进行近似运算 ,即 7 月底所采集的
根系总量 (接近年内最大值) 中有 1/ 3 为新生根系 ,
同时等量的根系被分解 ,用所得结果近似代表 4～7
月的根系分解量和生产力. 表 3 列出了当年物质输
入输出土壤的量.
表 3 　草原土壤2植物系统 4～7 月进入生物地球化学小循环的物质量
Table 3 Matter of participating in biogeochemical cycle in the soil2plant
system of grasslands
草原类型
Steppe
types
输出 Output
(kg·hm - 2)
地上部
Aboveground
地下部
Underground
总输出 Total
output
(kg·hm - 2)
输入 Input
(kg·hm - 2)
地上部
Aboveground
地下部
Underground
总输入
Total input
(kg·hm - 2)
羊草草原 1 632. 0 6 474. 7 8 106. 7 1 797. 3 6 474. 7 8 272. 0
L . chinensis steppe
大针茅草原 1 264. 0 3 573. 3 4 837. 3 577. 0 3 573. 3 4 150. 3
S. grandis steppe
　　从表 3 可以看出 ,羊草草原地上部年输入
(1 797. 3 kg·hm2·年 - 1) 略大于输出 (1 632. 0 kg·
hm2·年 - 1 ) ,而枯草现存量 1998 年 7 月底实测值
1222 期 　　　　　　　　　　　耿元波等 :无牧草原生态系统营养元素的生物地球化学特征 　　　　　　　　
(1 318. 0kg·hm2·年 - 1)在 95 %稳定值范围 (1000～
2000 kg·hm2·年 - 1) 内[10 ] ,表明羊草草原的凋落物
层基本达到与当地气候相适应的平衡状态 ,物质的
生物地球化学循环近于平衡. 大针茅地上部年输入
(577. 0 kg·hm2·年 - 1)远小于输出 (1 264. 0 kg·hm2
·年 - 1) ,物质的生物地球化学循环处于失衡状态.
这与张小川[19 ]研究的 N、P、K、Ca、Mg 等元素的循
环结果一致. 另外 ,从参与循环的物质总量来看 ,羊
草草原远大于大针茅草原 ,表明虽然水热条件基本
相同 ,但土壤性质和植物种群的不同能够导致物质
循环量的很大差别.
致谢 　感谢中国科学院植物研究所张新时、高琼教授对本项
目立项的指导及中国科学院内蒙古草原生态系统定位站对
野外研究工作的大力支持 !
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作者简介 　耿元波 ,男 ,1969 年出生 ,博士 ,助理研究员 ,主
要从事环境生物地球化学方向的研究 ,已发表论文 10 余篇.
E2mail : gyb0741 @sina. com
222 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷