全 文 ：模拟酸雨胁迫下钙对龙眼光合功能的调节作用 3
邱栋梁 3 3 　刘星辉　郭素枝　(福建农林大学园艺学院 ,福州 350002)
【摘要】　以福建省主栽品种乌龙岭龙眼为材料研究了模拟酸雨胁迫下钙对龙眼光合功能的调节作用. 结
果表明 ,叶绿体的反应介质中 Ca2 + 浓度在 0～5mmol·L - 1范围内可增加其光还原活性 ,以 3. 5mmol·L - 1的
活性最高 ,比对照增加 41. 90 % ; 而 2mmol·L - 1 EGTA 会使其活性下降 26. 06 % ; Mn2 + 和 Mg2 + 对光还原
活性均有抑制作用. 0～6mmol·L - 1的 Ca2 + 可提高叶绿体的光合磷酸化活性 ,最适的浓度为 4. 5mmol·
L - 1 ;0～8mmol·L - 1的 Ca2 + 可提高叶绿体超氧物歧化酶 (SOD)活性 ,最适浓度为 6mmol·L - 1 . p H 3. 0 的酸
雨胁迫下 ,10mmol·L - 1和 15mmol·L - 1 Ca (NO3) 2 均可减缓叶绿素的降解 ,稳定叶圆片的膜结构 ,降低膜
透性 ,以 15mmol·L - 1的效果较佳 ; Ca (NO3 ) 2 浓度超过 20mmol·L - 1加剧了酸雨对叶片的伤害作用. 喷
15mmol·L - 1Ca (NO3) 2 可增加叶片光合速率 ,表现出模拟酸雨胁迫下钙对龙眼叶片的良好保护作用.
关键词 　模拟酸雨 　龙眼 　光合功能 　钙调节
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 09 - 1072 - 05 　中图分类号 　S667. 2 ,X503. 23 　文献标识码 　A
Regulation function of calcium on photosynthesis of Dimoca rpus longana Lour. cv. wulongling under simulated
acid rain stress. Q IU Dongliang ,L IU Xinghui and GUO Suzhi ( College of Horticulture , Fujian A gricultural
and Forest ry U niversity , Fuz hou 350002) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (9) :1072～1076.
Studies on the regulation function of calcium on photosynthesis of Dimocarpus longana under simulated acid rain
stress showed that the photoreduction activity of chloroplasts was activated when the concentration of calcium ion
in reaction medium ranged from 0 to 5 mmol·L - 1 ,and peaked at the 3. 5 mmol·L - 1 , which was 41. 90 % high2
er than that of control. Conversely ,the activity of chloroplasts reduced 26. 06 % in the reaction medium with a
concentration of 2 mmol·L - 1 EGTA ,as compared with the control. Both Mn2 + and Mg2 + could inhibit photore2
duction activity. The photophosphorylation activity increased when the concentration of calcium ion in reaction
medium ranged from 0 to 6 mmol·L - 1 ,and peaked at the 4. 5 mmol·L - 1 ,while superoxidase dismutase (SOD)
activity rose from 0 to 6 mmol·L - 1 and peaked at 6 mmol·L - 1 . Calcium ion with the concentration of both 10
mmol·L - 1 and 15 mmol·L - 1 could increase the content of chlorophyll (Chl) ,stabilize the membrane structure of
leaf discs ,and reduce the membrane permeability under simulated acid rain with p H value of 3. 0. The effect in
15 mmol·L - 1 were better than in 10 mmol·L - 1 . However ,the injury of acid rain to leaves was strengthened
when the concentration of calcium was higher than 20 mmol·L - 1 . Net photosynthesis rate ( Pn) rose when
leaves sprayed with 15 mmol·L - 1 Ca (NO3) 2 before treatment of acid rain stress of p H 2. 5. All of the results
represented the excellent protection function of calcium on D. longana leaves under simulated acid rain.
Key words 　Simulated acid rain , Dimocarpus longana Lour. cv. wulongling , Photosynthetic function , Calcium
regulation. 3 福建省自然科学基金资助项目 (C9810022) .3 3 通讯联系人. 现地址 : 厦门大学生命科学学院生态研究所 ,
361005) .
2001 - 02 - 23 收稿 ,2001 - 04 - 24 接受.
1 　引 　　言
近年来 ,华南地区降水酸性逐年增大 ,酸雨发生
频率呈上升趋势 ,相当部分地区降水 p H < 4. 0 [3 ] .
酸雨问题日趋严重 ,如福建漳州曾发生 p H 3. 55 的
酸雨[29 ] ,广州 1997 年降水 p H 平均值为 3. 81[19 ] .
有关酸雨对其它作物的危害研究结果表明 ,当酸雨
酸度达到一定的阈值时 ,将破坏植物的微结构 ,降低
叶绿素含量和光合效率 ,出现可见症状 ,阻碍其生长
发育 ,导致作物减产[10 ] . 龙眼 ( Di mocarpus longana
Lour. )主产华南 ,酸雨对龙眼的危害鲜见报道.
Ca 在生理学上有防止膜损伤和渗漏 ,稳定膜结
构和维持膜的完整性等多种作用[9 ] . 电镜观察证
实 ,缺 Ca 导致细胞膜解体 ,加 Ca 又恢复到常态[16 ] .
有关 Ca 在干旱、盐渍、低温等逆境胁迫下对细胞膜
的稳定性的影响已有大量研究[12 ,32 ] ,唯在酸雨胁迫
下 Ca 与叶绿体光合功能的关系方面报道甚少. 为
此 ,本文探讨了在酸雨胁迫下 Ca 对龙眼叶绿体光合
功能的影响 ,旨在为化学调控植物代谢 ,增强生理功
能 ,强化植物抵御酸雨胁迫能力提供依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
试验材料为福建主栽品种乌龙岭龙眼 ( Dimocarpus lon2
应 用 生 态 学 报 　2002 年 9 月 　第 13 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sept . 2002 ,13 (9)∶1072～1076
gana Lour. cv. wulongling) 2 年生实生幼苗.
212 　酸雨的配制
　　按闽南天然酸雨中硫酸根与硝酸根离子含量的摩尔比
(SO42 - / NO3 - = 5∶1) [23 ] ,用 p H SH24 型酸度计配制 p H 5. 6
(对照) 、3. 5、3. 0、2. 5 等 3 种不同酸度的模拟酸雨.
213 　酸雨胁迫处理
用打孔器打取龙眼叶圆片 20 片 (直径 0. 5cm) 于试管
中 ,加 10ml 模拟酸雨 ,每个处理重复 3 管. 于 25 ℃,光照
50μmol·m - 2·s - 1的条件下胁迫 6h 后 ,叶圆片用蒸馏水冲洗
数次后提取叶绿体.
214 　Ca 处理
21411 叶绿体的 Ca、EGTA、Mn 和 Mg 处理 　用 100mmol·
L - 1 Ca (NO3) 2 调节叶绿体的反应液的 Ca2 + 浓度 ;用 EGTA
调节叶绿体的反应液的 EGTA 浓度 ;用 10mmol·L - 1 MnSO4
调节叶绿体的反应液的 Mn2 + 浓度 ;用 100mmol·L - 1 Mg
(NO3) 2 调节叶绿体的反应液的 Mg2 + 浓度.
21412 叶圆片 Ca 处理 　叶圆片分别于 10mmol ·L - 1 Ca
(NO3) 2 、15mmol·L - 1 Ca ( NO3 ) 2 、20mmol·L - 1 Ca ( NO3 ) 2 、
25mmol·L - 1Ca (NO3) 2 溶液培养 ,以蒸馏水为对照 ,2h 后再
进行酸雨胁迫.
21413 叶片 Ca 处理 　用 10mmol·L - 1 Ca (NO3) 2 喷布叶片至
滴水 ,每天 2 次 ,连续 3d 后再进行酸雨胁迫. 用喷雾器均匀
喷布至滴水 ,每 30min 喷 1 次 ,持续 6h. 每处理 1 盆 ,每盆 2
株 ,重复 3 次.
215 　测定方法
　　1)叶绿素 (Chl)和类胡萝卜素 (Car) 含量的测定 :叶片中
Chl 和 Car 的提取参照沈伟其[21 ] 的混合液提取法 ;以 Aron
公式计算 Chl、Chla 和 Chlb 含量. 用 Bokinhok[1 ]所介绍的公
式求 Car 含量. 2)叶绿体按袁晓华 [31 ]方法提取. 3) 叶绿体光
还原活性按郝乃斌 [8 ]方法测定. 4) 叶绿体光合磷酸化活性 :
0. 5ml 叶绿体加 2ml 反应液 (内含 0. 2mol·L - 1p H 7. 8 Tris ,
0. 1mol·L - 1 NaCl ,0. 01mol·L - 1 MgCl2 ,0. 05mol·L - 1p H 7. 8
磷酸钾缓冲液 ; 1mmol·L - 1 ADP2Na ; 1mmol·L - 1 PMS) 于
27 ℃,光强 50μmol·m - 2·s - 1条件下反应 1h 后加 0. 2ml 20 %
TCA 终止反应 ,于 10000g 离心 5min. 取 0. 2ml 上清液按袁
晓华[31 ]方法测定 A TP 的形成量. 5)叶绿体 SOD 活性按林植
芳等[14 ]的方法测定. 6) 叶绿体含 Ca 量按仝月澳等[24 ]的方
法测定. 7)膜透性参照廖祥儒[13 ]的方法测定. 8) 光合速率
(Pn) 每株选 1 张叶片 ,各处理叶片相对一致. 用美国 CID
公司生产的 CID2301 PS 便携式 CO2 气体分析仪测定. 采用
开放式气路 ,测定条件为 T = 26～28 ℃, PAR = 1000μmol·
m
- 2·s - 1 . Pn0 为处理前的 Pn ; Pn1 为 Ca 处理后的 Pn ; Pn2 为
Ca 处理后 ,再经酸雨处理后的 Pn.
3 　结果与分析
311 　Ca 对酸雨胁迫下龙眼叶绿体活性的影响
　　0～5mmol·L - 1Ca2 + 能提高叶绿体的 DCPIP 的
光还原活性 ,较适的 Ca2 + 浓度为 3. 5mmol·L - 1 (图
1A) ,叶绿体光还原活性比对照增加 41. 90 %. 当
Ca2 +的浓度超过 4. 5mmol·L - 1时促进作用减弱 ,但
其还原活性仍比对照高. 表 1 表明 ,龙眼叶圆片经
10mmol·L - 1 Ca (NO3) 2 培养 2h 后 ,显著提高了叶
绿体的光还原活性. 在 p H 3. 5 和 3. 0 的酸雨胁迫
下 ,经 Ca 处理的光还原活性比未处理的高20. 10 %
和 11. 91 %(表 1) .
表 1 　Ca 处理对酸雨胁迫下龙眼叶绿体光还原活性和光合磷酸化
活性的影响
Table 1 Effect of calcium treatment on photoreduction activity and
photophosphorylation activity of chloroplast in leaves of Dimocarpus
longana under acid rain stress (μmol·mg - 1Chl·h - 1)
处理
Treatment
光还原活性
Photoreduction
activity
光合磷酸化活性
Photophosphorylation
activity
p H 3. 5 16. 721 (100) 2. 979 (100)
p H 3. 5 + Ca2 + 20. 082 (120. 10) 3. 766 (126. 42)
p H 3. 0 13. 538 (100) 1. 958 (100)
p H 3. 0 + Ca2 + 15. 150 (111. 91) 2. 410 (123. 02)
Ca + 2 :Ca (NO3) 2 浓度为 10mmol·L - 1. The concentration of Ca (NO3) 2
is 10 mmol·L - 1.
　　EGTA 是 Ca2 +专一性的螯合剂 ,能有效降低叶
绿体的光还原活性. 图 1B 表明 ,随 EGTA 浓度的增
加 ,光还原活性下降. 2mmol·L - 1的 EGTA 处理的
叶绿体光还原活性只有对照的 26. 06 %. EGTA 降
低了叶绿体光还原活性是由于叶绿体的活性 Ca2 +
含量下降引起的[22 ] .
Mn 和 Ca 都是光合放氧复合物中的重要组成
成分. 龙眼叶绿体的 DCPIP 的光还原活性随 Mn2 +
浓度的增加而下降 (图 1C) . 0. 04mmol·L - 1 Mn2 + 处
理的叶绿体光还原活性就比对照下降了 8. 74 %. 叶
绿体中 Mn2 + 有 3 种存在形式 : 1) 游离或松弛结合
的 Mn2 + ;2)牢固结合的 Mn2 + ;3) 非常牢固结合的
Mn2 + . 只有牢固结合的 Mn2 + 与放氧有关 [17 ,20 ] .
Mn2 + 引起龙眼叶绿体放氧活性下降与 EGTA 引起
的光还原活性下降原因可能是一致的. 外加 Mn2 +
取代复合物中的 Ca2 + [17 ,20 ] ,也表明 Ca2 + 参与了放
氧过程.
龙眼叶绿体的 DCPIP 的光还原活性随 Mg2 + 浓
度的增加而下降 (图 1D) . 8mmol·L - 1 Mg2 + 处理的
叶绿体光还原活性比对照下降了 29. 67 %. Mg2 + 可
能引起 Mn2 + 的游离而使叶绿体的放氧活性下降.
0～6mmol·L - 1 Ca2 + 能提高叶绿体的光合磷酸
化活性 ,较适的 Ca2 + 浓度为 4. 5mmol·L - 1 (图 2) ,
4. 5mmol·L - 1Ca2 +处理的叶绿体光合磷酸化活性比
对照增加 130. 0 % ,当 Ca2 + 的浓度超过 6mmol·L - 1
时促进作用有所下降 ,但其活性仍比对照高. 表 1 表
37019 期 　　　　　　　　　　　　邱栋梁等 :模拟酸雨胁迫下钙对龙眼光合功能的调节作用 　　　　　　　　
图 1 　Ca2 + 、EGTA、Mn2 +和 Mg2 +对龙眼叶绿体光还原活性的影响
Fig. 1 Effects of Ca2 + ,EGTA ,Mn2 + and Mg2 +on photoreduction activi2
ty of chloroplast in leaves of Di mocarpus longana.
明 ,龙眼叶圆片经 10mmol·L - 1 Ca (NO3) 2 培养 2h
后 ,显著提高了叶绿体光合磷酸化活性 . 在p H3 . 5
图 2 　Ca 对龙眼叶绿体光合磷酸化活性和 SOD 活性的影响
Fig. 2 Effects of calcium on photophosphorylation activity and SOD ativi2
ty of chloroplast in leaves of Di mocarpus longana.
和3. 0的酸雨胁迫下 ,经 Ca 处理的光合磷酸化活性
比未处理高 26. 42 %和 23. 02 %(表 1) .
312 　酸雨胁迫下 Ca 对龙眼光合功能的影响
　　0～8mmol·L - 1 Ca2 + 能提高叶绿体的 SOD 活
性 ,较适的 Ca2 + 浓度为 6mmol·L - 1 (图 2) . 6mmol·
L - 1 Ca2 + 处理的叶绿体 SOD 活性比对照增加
50. 06 % ,当 Ca2 + 的浓度超过 8mmol·L - 1时促进作
用减弱 ,但其活性仍比对照高.
　　表 2 表明 ,在pH 3. 0 的酸雨胁迫下 ,10mmol·L - 1
和 15mmol·L - 1 Ca (NO3) 2 可减缓龙眼叶圆片叶绿素
的降解 ,膜透性降低 ,以 15mmol·L - 1 Ca (NO3) 2 的效
果较佳 ;20mmol·L - 1Ca (NO3) 2则因浓度过高加剧了
表 2 　Ca 处理对酸雨胁迫下龙眼叶圆片膜透性及光合色素的影响
Table 2 Effects of calcium treatment on cell membrane permeability and photosynthetic pigments in leaf discs of Dimocarpus longana under acid rain
stress
处　理
Treatment
OD260 OD280 Chla
(μg·cm - 2)
Chlb
(μg·cm - 2)
Chl
(μg·cm - 2)
Chla/
Chlb
Car
(μg·cm - 2)
p H 3. 0 (CK) 0. 125 0. 129 23. 889 9. 826aA 33. 714 2. 432 5. 251
p H 3. 0 + 10mmol·L - 1Ca 0. 101 0. 109 24. 552 10. 453bB 35. 005 2. 348 5. 562
p H 3. 0 + 15mmol·L - 1Ca 0. 097 0. 106 26. 000 11. 140cC 37. 139 2. 334 5. 671
p H 3. 0 + 20mmol·L - 1Ca 0. 169 0. 180 22. 892 8. 908dD 31. 800 2. 335 4. 584
p H 3. 0 + 25mmol·L - 1Ca 0. 260 0. 276 20. 173 8. 853eD 29. 184 2. 576 4. 845
Ca :Ca (NO3) 2 ;不同大小写字母分别表示差异达 0. 05 和 0. 01 显著水平. Small and capital letters indicated 5 % and 1 % significant levels ,respective2
ly. 下同 The same below.
表 3 　酸雨胁迫对龙眼叶绿体含 Ca 量的影响
Table 3 Effect of acid rain stress on calcium content of chloroplast in
leaves of Dimocarpus longana
处　理
Treatment
含 Ca 量 Ca content
(μg·mg - 1Chl) (μg·g - 1FW)
p H 3. 0 42. 408 (100) 29. 655 (100)
p H 3. 0 + Ca 63. 516 (149. 77) 39. 827 (134. 43)
p H 5. 6 51. 717 (121. 95) 32. 556 (109. 78)
Ca :Ca (NO3) 2 的浓度为 15mmol·L - 1. The concentration of Ca (NO3) 2
is 15mmol·L - 1.
叶绿素的降解及酸雨对叶圆片膜透性的伤害.
　　酸雨胁迫使龙眼叶绿体的含 Ca 量降低. 在
p H3. 0 的酸雨胁迫下 ,15mmol·L - 1 Ca (NO3) 2 处理
的叶绿体含 Ca 量比对照增加 49. 77 %(表 3) .
　　表 4 表明 ,酸雨胁迫使龙眼叶片 Pn 下降 ;在 p H
3. 0 和 2. 5 的酸雨胁迫下 ,经 Ca 处理的叶片 Pn2/
Pn0 比未经 Ca 处理的高 15. 0 %和 11. 4 % ,说明
15mmol·L - 1Ca (NO3) 2 可减轻酸雨对叶片的伤害.
4701 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
表 4 　Ca 对酸雨胁迫下龙眼光合速率的影响
Table 4 Effect of calcium treatment on photosynthesis rate in leaves of
Dimocarpus longana under acid rain stress
处 　理
Treatment
Pn0
(μmolCO2·
m - 2·s - 1)
Pn1
(μmolCO2·
m - 2·s - 1)
Pn2
(μmolCO2·
m - 2·s - 1)
Pn2/
Pn0
　
Pn2/
Pn1
　
p H 5. 6 7. 032 7. 482 7. 791 1. 108a 1. 042a
p H 3. 0 7. 879 6. 328 0. 803c
p H 3. 0 + Ca 7. 665 7. 921 7. 303 0. 953b 0. 922a
p H 2. 5 6. 441 4. 075 0. 633e
p H 2. 5 + Ca 7. 010 7. 418 5. 235 0. 747d 0. 706b
Ca :Ca (NO3) 2 浓度为 15mmol·L - 1 . The concentration of Ca (NO3) 2 is 15 mmol
·L - 1 .
4 　讨 　　论
　　Ca 能减少叶绿素 (Chla、Chlb)和 Car 含量的下降.
有外界 Ca2 + 的存在可减少酸雨中 H+ 对叶绿素中
Ca2 +的置换 ;Ca2 +是叶绿体 PS Ⅱ不可缺少的组分.
　　高等植物和蓝藻中 Ca2 + 被认为是 PS Ⅱ制备物
放氧活性所必需的[5 ,6 ,28 ] ,并且 Ca2 + 能减轻或消除
SO32 - 对叶绿体的伤害[15 ] . 低 p H 处理后的 PS Ⅱ颗
粒其多肽组分没有变化 ,但它的 Ca2 + 含量有不同程
度的下降 ,放氧活性也相应降低[28 ] ,丧失的活性能
被外加 Ca2 + 所恢复[2 ,18 ,25 ,30 ] . 而且 Ca2 + 可取代
17 KD、23 KD 多肽 ,使经 1mmol·L - 1 NaCl 洗涤的两
种 PS Ⅱ颗粒大大恢复放氧活性[11 ] . Ca2 + 对 Mn2 +
的取代作用不可排除. 而 17 KD、23 KD 只起保护
Ca2 +结合位点的屏障作用 ,直接影响放氧活性的是
Ca2 + [30 ] . 在光照下 ,叶绿体的放氧活性和 DCPIP 的
光还原活性同时进行. 实验结果表明 ,1～5mmol·
L - 1 Ca2 + 提高叶绿体的 DCPIP 的光还原活性 ,说明
结合在 PS Ⅱ颗粒上的 Ca2 + 对其放氧活性和 DCPIP
光还原活性的重要性. Ca2 + 的浓度超过 4. 5mmol·
L - 1时光还原活性的促进作用开始下降 ,原因可能
是 Ca2 +浓度较高与磷酸反应形成沉淀而扰乱了磷
酸为基础的能量代谢[9 ] .
　　目前普遍认为 ,在 PS Ⅱ膜中每个 PS Ⅱ含有一
个高亲合性和两个低亲合性 Ca2 + 的结合位点 + ;含
有 2～3 个结合态 Ca2 + ,并且非常靠近 Mn 复合
物[7 ] ,Ca2 + 提高叶绿体 DCPIP 光还原活性的作用可
能是 Ca2 + 促进 Mn2 + 簇电子向原初氧化剂 Y+ ( PS
Ⅱ中 D1 多肽的酪氨酸残基)传递. 已有人证明 Ca2 +
的作用位于 Mn2 +的 S1～S4 状态后 ,接近原初氧化
剂 Y+ ,且促进 Y+ 的还原[4 ] .
　　细胞水平上的研究结果表明 ,酸雨对植物致伤
的生理机制是破坏膜系统的完整性 ,增加膜透性 ,造
成物质外渗 ,代谢紊乱[27 ] . 究其原因 ,一是由于酸雨
使细胞液质子含量上升 ,通过置换作用造成膜上
Ca2 +的流失 ,膜稳定性下降 ,透性增加 ,加 Ca2 + 使膜
透性下降 ;二是酸雨胁迫使自由基含量增加 ,清除自
由基的酶系统活性下降 ,大量的自由基攻击膜系统 ,
造成膜质过氧化 ,从而使膜增加透性[26 ] . 本试验的
结果表明 ,15mmol·L - 1 Ca (NO3) 2 可稳定龙眼叶圆
片膜的结构 ,降低膜透性 ,表现出对酸雨的良好的好
保护作用 ,其机理在于 :外源 Ca2 + 的存在减少酸雨
中 H +与膜上 Ca2 +的置换作用 ,从而减少 Ca2 + 的流
失 ,提高膜系统的完整性 ,降低透性 ,表现抗酸防护
作用 ;其次 ,Ca 能显著提高自由基清除酶 SOD 的活
性 ,减少自由基的积累 ,减轻对膜系统的破坏 ,表现
为间接的抗酸保护作用. 施 Ca 和喷 Ca 可为化学调
控植物代谢 ,增强生理功能 ,抵御酸雨对龙眼的危害
提供强有力的措施.
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作者简介 　邱栋梁 ,1970 年生 ,博士后 ,副教授 ,主要从事植
物污染生理生态学研究 , 发表论文 20 余篇. Tel : 05912
3789284 ,Fax :059123741251 , E2mail :qiudl1970 @hotmail. com
or qiudl1970 @sina. com
6701 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷