全 文 ：第 21卷第 3期
2007年 6月 水土保持学报Journa l of Soil and Wa ter Conserv a tion Vol
. 21 No. 3
Jun. , 2007
　
模拟酸雨和镍复合污染红壤中莴笋的生长与抗氧化反应①
王海华 , 彭喜旭 , 严明理 , 冯　涛*
(湖南科技大学 生命科学学院 , 湖南 湘潭 411201)
摘要: 采用盆栽实验 ,研究了在模拟酸雨、镍单一或复合污染的红壤中 ,莴笋的生长和叶片中抗氧化酶活性、活性
氧和丙二醛含量的变化。结果表明 ,单一酸雨污染或酸雨与 25 mg /kg镍的复合污染对植株生长无明显影响 ;酸雨
增强了 50～ 100 mg /kg镍对莴笋生长的抑制效应。复合污染下 ,酸雨为 pH4. 5时 ,莴笋叶片超氧化物歧化酶
( SOD)、过氧化氢酶 ( C AT )的总体活性较单一镍污染高 ,而酸雨为 p H3. 5时则两者活性降低。复合污染下 ,叶片过
氧化物酶 ( POD)活性升高 ,抗坏血酸过氧化物酶 ( APX )活性降低 ,且随酸雨 pH降低 ,变化的幅度增大 ;同时 , O 2ˉ
的产生加快 , H2O2和 M DA含量升高 ,表明叶片组织遭受了氧化胁迫和膜脂过氧化损伤 ,这可能是复合污染下莴
笋生长受阻的重要原因。
关键词: 镍 ;　模拟酸雨 ;　复合污染 ;　抗氧化酶 ;　莴笋 ;　红壤
中图分类号: Q945; X171　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1009-2242( 2007) 03-0099-04
Growth and Antioxidant Responses of Lettuce Subjected
to Combined Pollution of Simulated Acid Rain and Nickel in Red Soil
WANG Hai-hua, PENG Xi-xu, Y AN Ming-li, FEN G Tao
*
( School of L ife Sciences, Hunan University of Science and Technology , X iangtan 411201)
Abstract: Pot experiments w ere conducted to measure the g row th and the changes in activities of dif ferent antioxi-
dant enzymes, the lev els of activ e oxygen species and malondialdehyde ( MDA) in let tuce plants (Lactuca sativa
var. angustana Irish) in red soil contaminated wi th simulated acid rain and nickel, applied alone or in combina-
tion. The results show ed that the acid rain alone, or applied in combination w ith 25 mg /kg nickel did not signifi-
cantly affect plant biomass, while the acid rain enhanced the inhibition of plant g row th w hen 50～ 100 mg /kg
nickel was applied to the soil. Compared with those of sing le nickel pollution, the general activi ties of superoxide
dismutase ( SOD) and catalase ( CAT) in leaves w ere increased by acid rain of pH 4. 5 sprayed in combination w ith
nickel, but decreased when the acidi ty of acid rain reached pH 3. 5. The combined pollution increased the activity
of peroxidase ( POD) , but decreased the activity of ascorbate peroxidase ( APX) wi th acid rain intensi ty-dependent
manner, i. e. , the low er acidity of acid rain, the g reater changes in the enzyme activities. Simultaneously, the
generating rate of O 2ˉ and the content of H2O2 and MDA were mo re higher than those of nickel alone, suggesting
oxida tive damage and membrane lipid peroxidation occurred in leaves, and it migh t be the important reason for the
g row th inhibition of plants subjected to the combined pollution.
Key words: nickel;　 simulated acid rain;　 combined pollution;　 antioxidant enzyme;　 let tuce;　 red soil
土壤的重金属污染已成为严重的环境问题。重金属污染的土壤肥力下降 ,农作物减产 ,品质降低 ,农产品通
过食物链对人类健康造成很大的危害。镍是高等植物的必需微量元素 [ 1] ,也是一种具有直接或潜在毒性的重金
属。随着冶金、电镀等工业的发展 ,大量化石燃料的燃烧 ,含重金属废水灌溉农田以及含重金属肥料的施用 ,进
入土壤的镍呈逐年上升之势 ,已成为土壤主要的金属污染物之一。过量的镍导致植物生物量降低 ,叶片失绿 ,光
合作用和呼吸作用速率下降 ,营养吸收和氮素利用水平降低以及氧化胁迫反应 [ 2]。
酸雨是目前常见的一种污染。酸雨导致植物叶片营养物质淋失 ,叶片汁液 pH值降低 ,叶绿素破坏和光合
作用抑制 ,膜脂过氧化损伤 [3 ]。酸雨侵蚀不仅造成土壤酸化 ,而且能提高土壤金属元素的生物可利用性 [4 ] ,从而
对生态环境和植物的生长造成不良影响。
自然界不存在纯粹的单一污染 ,污染大多表现为复合类型。湖南是我国酸雨污染最严重的区域之一 [ 5] ,又
① 收稿日期: 2007-02-10　* 通讯作者 E- mail: taofhnust@ 163. com
基金项目:国家“ 863”计划资助项目 ( 2005AA219040)
作者简介:王海华 ,男 ,生于 1969年 ,博士 ,教授。从事植物抗性生理学与环境生物学研究。
是“有色金属之乡” ,矿产丰富 ,开采历史悠久 ,金属冶炼和加工企业多。然而有关酸雨和重金属复合污染的报道
很少 [ 6～ 7 ]。因此 ,探讨酸雨和重金属复合污染对作物生长和生理的影响很有必要。红壤是我国南方地区普遍的
土壤类型。本文研究了酸雨和镍复合污染对红壤中莴笋的生长和生理的影响 ,包括超氧化物歧化酶 ( SOD)、过
氧化物酶 ( POD)、过氧化氢酶 ( CAT)和抗坏血酸过氧化物酶 ( APX)的活性以及 O 2ˉ 、 H2O2含量和膜脂过氧化
水平 ,为酸雨地区重金属污染的早期监测和防治提供依据。
1　材料与方法
1. 1　供试土壤
采自湖南科技大学生物园 ,土壤性质为红壤土 ,理化性质: pH 4. 80,有机质 31. 6 mg /kg ,阳离子交换容量
( CEC) 12. 7 cmol /kg ,全 Ni 26. 1 mg /kg。自然风干 ,磨碎 ,过 3 mm筛。
1. 2　酸雨配置
模拟酸雨的化学成分与湘潭市历年酸雨的成分相近。按 SO2-4 和 NO-3摩尔浓度比为 6. 5 1配置母液 ,用蒸
馏水逐步释稀成 4. 5( AR1) , 3. 5( AR2)两个梯度。其他离子成分为: Ca2+ 168. 3μmol /L , N H+4 102. 6μmol /L,
Mg2+ 26. 7μmol /L, K+ 13. 7μmol/L, Na+ 16. 6μmol /L, F- 17. 2μmol /L; Cl- 22. 3μmol /Lμmol /L。以蒸馏水与
大气平衡后的溶液 ( pH5. 6, AR0)为对照。
1. 3　盆栽与处理
莴笋品种为武汉象牙白。采用温室盆栽方法培养。每盆装土 4. 0 kg ,施尿素和磷酸二氢钾各 1. 0 kg作为底
肥。土壤共设 4个镍水平 0, 25, 50, 100 mg /kg。按镍的水平 ,每盆添加相应的 NiSO4 6H2O。土壤平衡 30d后 ,每盆
移栽长势一致的苗 3株 ,生长期间用模拟酸雨从植株的顶部喷洒 ,每 3 d喷洒 1次 ,每次 200 m l。生长 45 d后取第 2
～ 3完全叶 (从上至下 )进行生理指标测定 ;整株收获 ,称鲜重。
1. 4　生理指标的测定
丙二醛 ( MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸 ( TBA)法。O -2 产生速率的测定按羟胺氧化法。H2O2含量及
SOD、 POD、 CAT、 APX活性测定按文献 [8 ]。
表 1　模拟酸雨和镍污染对莴笋的生长与生理指标的影响
酸雨 土壤中 Ni
2+添加浓度 ( mg /kg)
0 25 50 100
生物量 AR0 2. 62± 0. 16 2. 81± 0. 19 1. 97± 0. 08 1. 69± 0. 12
( gFW /株 ) AR1 2. 63± 0. 11 2. 70± 0. 15 1. 62± 0. 10 1. 37± 0. 07
AR2 2. 51± 0. 14 2. 49± 0. 13 1. 29± 0. 06 1. 10± 0. 08
MDA含量 AR0 2. 04± 0. 17 1. 90± 0. 31 3. 03± 0. 26 3. 86± 0. 17
(μmol / g FW) AR1 2. 76± 0. 28 2. 84± 0. 11 4. 31± 0. 23 5. 27± 0. 14
AR2 3. 48± 0. 09 3. 95± 0. 22 5. 04± 0. 13 6. 10± 0. 30
O -2 产生速率 AR0 1. 30± 0. 08 1. 23± 0. 07 2. 06± 0. 05 2. 81± 0. 11
(μmol / min /g FW) AR1 1. 76± 0. 12 1. 79± 0. 18 2. 77± 0. 11 3. 56± 0. 23
AR2 2. 08± 0. 10 2. 24± 0. 27 3. 31± 0. 36 5. 12± 0. 52
H2O2含量 AR0 5. 20± 0. 26 4. 90± 0. 17 7. 30± 0. 42 8. 60± 0. 51
( nmol /gFW )
AR1 6. 10± 0. 38 5. 80± 0. 76 8. 20± 0. 65 11. 40± 0. 39
AR2 7. 50± 0. 68 7. 20± 0. 34 9. 40± 0. 72 12. 70± 0. 67
SOD活性 AR0 130. 6± 8. 7 135. 9± 16. 6 172. 3± 13. 1 102. 1± 9. 7
( U /g FW )
AR1 156. 0± 11. 8 181. 7± 12. 6 192. 5± 18. 1 70. 6± 7. 7
AR2 113. 1± 10. 2 117. 5± 8. 9 102. 6± 7. 3 49. 4± 11. 6
CAT活性 AR0 243. 8± 8. 8 258. 2± 12. 7 297. 9± 19. 2 230. 1± 14. 6
( U /g FW )
AR1 265. 5± 9. 3 282. 4± 21. 4 320. 9± 19. 6 177. 2± 11. 7
AR2 200. 7± 15. 3 221. 8± 19. 1 142. 6± 7. 5 126. 3± 13. 4
POD活性 AR0 97. 5± 8. 7 91. 3± 10. 1 129. 2± 6. 3 202. 3± 7. 9
( U /g FW )
AR1 125. 6± 11. 3 131. 7± 7. 6 213. 5± 13. 8 252. 9± 13. 7
AR2 156. 8± 7. 4 169. 0± 12. 6 235. 3± 11. 7 256. 9± 16. 0
APX活性 AR0 72. 8± 6. 5 75. 3± 3. 8 91. 2± 7. 1 120. 6± 9. 4
( U /g FW )
AR1 71. 3± 5. 6 78. 6± 6. 3 69. 8± 3. 7 76. 1± 8. 2
AR2 74. 6± 4. 8 80. 2± 3. 7 57. 1± 6. 2 46. 3± 4. 1
2　结果与分析
2. 1　模拟酸雨和镍复合污染下莴笋
　　 的生长和 MDA含量的关系
低浓度镍 ( 25 mg /kg)促进了莴笋
生物量的积累。随着镍浓度增加 ,莴笋
的生物量显著减少 ,降幅在 24. 8%～
35. 5%之间 (表 1) ,心叶脉间开始失绿
黄化 ;土壤中加入的镍至 100 mg /kg
时 ,植株变矮 ,黄化现象明显。单一酸
雨作用下 ,植株未出现可见的伤害症
状。同时 ,酸雨对低浓度镍污染下植株
的生长影响不大 ,但土壤中加入 50～
100 mg /kg镍 (高浓度 )时 ,酸雨明显
增大了镍对植株生长的抑制效应。值
得注意的是 ,酸雨和高浓度镍复合污
染下 ,植株生物量的降低程度大于单
一酸雨和单一镍污染之和 ,表明酸雨
和高浓度镍对莴笋生长的抑制作用为
协同效应。AR2和 100 mg /kg镍复合
污染下 ,植株生物量降低了 58. 2% ,此
时表现出叶片明显黄化 ,根开始褐变。
MDA是膜脂过氧化的产物 ,其含量可指示细胞遭受氧化胁迫和膜脂过氧化的程度。低浓度镍的单一污染
下 , M DA含量略微下降 ,随着镍浓度增加 , M DA水平迅速上升。在单一酸雨污染下 , M DA含量也明显增加 (表
100 水土保持学报 第 21卷
1)。酸雨和镍复合污染明显加剧了叶片膜脂过氧化。如 AR2和 100 mg /kg镍复合污染下 , M DA含量较对照分
别增加了 158. 3%和 199. 0% (p < 0. 01) ,表明叶组织发生明显的膜脂过氧化损伤。镍超过 25 mg /kg时 ,酸雨、
镍单一或复合污染下植株相对生物量与相对 MDA含量呈极显著负相关 (r = - 0. 988 2, p < 0. 001) (植株相
对生物量= 处理植株生物量 /对照的植株生物量× 100% ;相对 MDA含量 = 处理植株 MDA含量 /对照植株
MDA含量× 100% )。
2. 2　模拟酸雨和镍复合污染对莴笋叶组织 O -2 产生速率和 H2O2含量的影响
O
-
2 和 H2O2是植物中主要的活性氧形式。测定了模拟酸雨、镍或复合污染下叶组织中 O -2 产生速率和
H2O2含量 (表 1)。结果表明 , 25 mg /kg镍污染下 ,上述指标略低于对照。酸雨、高浓度镍或复合污染下 ,叶片 O -2
和 H2O2含量提高 ,且增加的幅度随酸雨 pH的降低和镍浓度的增大而增大。
2. 3　模拟酸雨和镍复合污染下莴笋叶组织抗氧化酶活性的变化
酸雨、镍污染或复合污染下 , O -2 和 H2O2积累 ,表明提示莴笋体内抗氧化酶体系的活性发生了变化。从表 1
可以看出 ,单一或复合污染下 , SOD和 CAT活性随酸雨强度或镍浓度的变化趋势大体一致。低浓度镍略微促
进两者的活性 ,当镍达到 50mg /kg时 ,活性均达到峰值 ,而随着镍浓度的升高 ,活性迅速下降。单一酸雨污染
下 , AR1刺激了两者的活性 ,而 AR2则抑制其活性。AR1和 0～ 50 mg /kg镍复合污染下 ,两种酶的活性均比同浓
度的镍单一污染高 ,而土壤中加入 100 mg /kg镍时 ,或当酸雨的 pH降至 3. 5时 ,复合污染的 SOD和 CAT活性
比同一浓度的镍单一污染低 (表 1)。
0～ 25 mg /kg镍单一污染下 , POD活性略下降。随着镍污染强度的增加 , POD活性显著升高。在 0～ 50 mg /
kg镍污染下 ,酸雨明显促进了 POD活性 ,酸雨强度越大 ,活性越高 ;随后 , POD活性开始下降 ,当土壤中镍的加
入量达到 100 mg /kg时 , AR2和镍复合污染的 POD活性接近单一镍污染的水平 (表 1) ,这可能与此时莴笋生长
较差、局部组织细胞坏死有关。
单一酸雨污染下 ,莴笋叶片 APX的活性保持在对照水平。低浓度镍污染下 ,不论是单一的镍 ,还是复合污
染 , APX活性几乎没有变化。酸雨与高浓度镍的复合污染下 , APX活性降低 ,酸雨的强度越大 , APX活性下降
的幅度越大。当镍浓度为 100 mg /kg时 , AR1、 AR2与镍复合污染的 APX活性较单一镍污染分别下降了
36. 9% , 61. 6% (表 1) ,达极显著水平 (p < 0. 01)。
3　讨论与结论
适量的镍促进植物的生长 ,而过量的镍抑制植物生长 [8 ]。土壤中加入 25 mg /kg镍时 ,莴笋植株的鲜重增
加 ,这可能与镍是高等植物的微量元素有关 [1 ]。随着镍浓度的增加 ,植株的生物量明显降低。当镍加入量至 100
mg /kg时 ,植株黄化和矮化明显 ,表明土壤中镍的水平已超过了莴笋的临界值。酸雨加重了镍对植株生长的抑
制作用 ,而且复合污染导致生物量的降低程度大于酸雨或镍单一污染之和 ,表明两者对莴笋的毒害效应是协同
的。酸雨、镍对莴笋植株的毒害效应大小为:复合污染> 镍> 酸雨。
重金属的植物毒性临界值不仅与植物种类、生态型有关 ,而且与土壤性质有关。影响镍的植物可利用性的
土壤因素有 pH、 CEC、有机质水平、土壤粘粒含量 [9 ] ,因而同一种植物在不同土壤中对镍的反应不同。在人工调
制 pH( 4. 2～ 8. 2)的有机质土壤中 ,玉米、大豆等作物的产量在 pH4. 2时最低 ;另外 ,在 pH5. 6的土壤中加入 25
mg /kg镍与 pH7. 2的土壤中加入 400 mg /kg镍 ,大麦的减产量相当 [9 ]。杨定清等 [10 ]发现 ,在肥力水平相当的酸
性紫色土和碱 (石灰 )性紫色土中 ,莴笋镍毒性的临界值分别为 60, 100 mg /kg ,这是因为前者 pH低 ,粘粒含量
低 ,镍的有效性高。本试验的供试土壤是酸性红壤 ,莴笋镍毒性的临界值在 25～ 50 mg /kg间 ,低于上述酸性紫
色土中莴笋镍毒性临界值 ,可能与酸性红壤的 pH( 4. 8)低于酸性紫色土的 pH( 5. 5)有关。
已有的研究表明 ,镍胁迫下活性氧代谢失衡、活性氧积累和由此导致的膜脂过氧化损伤可能是镍的植物毒
性的生理基础。过量镍作用下 ,水稻叶片组织中 MDA大量积累 ,且与植株生长抑制密切相关 [8 ]。在镍胁迫下的
小麦中也观察到这种现象 [11 ]。本研究中 ,当土壤中加入 50～ 100 mg /kg镍时 ,莴笋叶片中 MDA含量显著上升 ,
表明叶片组织已发生膜脂过氧化。膜脂过氧化直接导致膜透性增大 ,电解质渗漏 ,破坏细胞电化学平衡 ,从而影
响细胞正常的生理代谢 ,严重时导致细胞死亡。Pandolfini等 [ 12 ]证明 ,镍胁迫下小麦根部和叶片中膜脂过氧化
作用增强 ,膜透性增大 ,致使钾离子外渗。另外 ,酸雨污染同样能诱导植物发生膜脂过氧化 [3, 13 ]。单一酸雨胁迫
下 ,莴笋叶片 MDA含量明显增加 ,而酸雨和镍复合污染下 ,膜脂过氧化的现象更加明显。统计分析表明 ,当土
壤镍加入量超过 25 mg /kg时 ,不论是单一还是复合污染 ,植株的相对生物量与相对 MDA含量呈极显著负相
101第 3期 王海华等:模拟酸雨和镍复合污染红壤中莴笋的生长与抗氧化反应
关。因此可以推测 ,复合污染诱导的氧化胁迫和膜脂过氧化是莴笋植株生长受阻的重要原因。
酸雨和镍复合污染诱导莴笋叶片组织的膜脂过氧化 ,一方面是由于活性氧产生的速度加快或量多所致。王
海华等 [14 ]报道 ,镍能诱导水稻叶片质膜 NADPH氧化酶的活性 ,从而导致 O -2 的积累。另外 , O -2 和 H2O2在镍、
铁和铜等过渡金属的催化下发生 Fenton反应 ,产生更活跃的 OH,启动膜脂过氧化作用。在 50～ 100 mg /kg镍
污染下莴笋叶片组织中 O -2 产生加快 , H2O2含量增加 ,复合污染下 O -2 和 H2O2的积累量较单一酸雨或镍污染
明显增加 ,表明了活性氧产生加快是复合污染下莴笋叶片膜脂过氧化的原因之一。但活性氧产生加快的具体机
制不清楚。我们的结果也证实了酸雨诱导植物产生活性氧的推测 [ 3, 13]。
另一方面 ,复合污染导致莴笋叶片组织发生膜脂过氧化的原因 ,可能是活性氧降解速度减慢 ,或被诱导的
抗氧化酶活性仍不足以清除产生的活性氧。SOD是植物体内清除活性氧的第一个酶 ,它催化 O -2 形成 H2O2 ,
H2O2随即被 CAT、 APX等酶降解。因此 ,这些酶的活性水平直接影响 O -2 和 H2O2在细胞中的含量。复合污染
下 ,当酸雨 pH为 3. 5时 ,莴笋叶片 SOD、 CAT的活性下降 ;无论何种酸雨 ( AR1, AR2)与镍的复合污染均抑制
APX活性 ,显示莴笋体内活性氧清除能力不足。而低强度胁迫下 SOD和 CAT活性的上升是细胞的一种“应急
反应” ,可能难以满足活性氧清除的需要。Baccouch等 [15 ]报道 ,镍处理下 ,玉米叶片中 SOD、 CAT、 APX、 POD以
及谷胱苷肽还原酶活性均被诱导 ,但细胞中仍发生了氧化损伤。
POD代表了细胞中另一类 H2O2降解酶 ,参与植物细胞木质素合成、 IAA降解以及植物对生物和非生物的
胁迫反应。一般情况下 , POD活性上升是植物对许多胁迫的普遍生理响应。因此 , POD活性上升一方面表明其
清除 H2O2的能力增强 ,另一方面提示细胞遭受氧化损伤的程度在加剧。镍和 /或酸雨污染下莴笋叶片 POD的
活性明显上升 ,印证了前人在水稻、棉花等多种植物上所得的结论 [ 3, 8, 11～ 13]。Gajew ska等 [11 ]推测 ,镍胁迫下 ,
POD通过催化木质素的合成 ,提高细胞壁木质化程度 ,降低细胞壁伸展性 ,从而阻碍植株的生长。酸雨和高浓
度镍污染下莴笋叶片 POD活性上升与植株生物量降低呈极显著负相关 (r = - 0. 930 6,p < 0. 01) ,提示 POD
活性上升可能与植株生长阻滞有关。
土壤遭酸雨侵蚀后 , pH降低 ,土壤溶液中溶解态的重金属含量和植物可利用性提高。模拟酸雨促进了红壤
中镉、钴、镍等重金属元素的释放 [4 ]。本研究条件下 ,模拟酸雨是否提高了土壤重金属的迁移性和生物可利用
性 ,以及镍在莴笋植株各器官中的分布 ,尚需下一步研究。
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102 水土保持学报 第 21卷