全 文 ：叶片淋洗对 NaCl 胁迫下玉米生长和矿质营养的影响 3
夏　阳 3 3 　(山东省林业科学研究所 ,济南 250014)
胡恒觉　(甘肃农业大学园艺系 ,兰州 730070)
林　杉　张福锁　陶洪斌　(中国农业大学植物营养系 , 北京 100094)
【摘要】　研究了叶片淋洗对 NaCl 胁迫下玉米生长和体内矿质营养含量的影响. 结果表明 ,无盐或低盐浓度下
(0、50mmol·L - 1) ,淋洗处理与对照的生物量没有差异 ,高盐浓度下 (100、200mmol·L - 1) ,淋洗处理的生物量提
高 ,p H3. 5 淋洗液的淋洗效果好于 p H7. 0. 无盐胁迫时 ,淋洗处理的茎叶 K含量高于对照 ,200mmol·L - 1盐胁迫
时则低于对照 ;在高盐胁迫时 ,淋洗处理的茎叶 Na 含量低于对照 ;无盐胁迫时 ,淋洗处理茎叶中 Ca、Mg 含量高
于对照. 根系 K、Na、Ca、Mg 含量以及植株相对水分含量在淋洗和对照之间基本无明显差别 ,说明淋洗可以减轻
中高度盐胁迫下玉米植株的受害程度 ,其原因与淋洗降低茎叶中 Na 含量有关.
关键词 　叶片淋洗 　盐胁迫 　生长 　矿质营养
Effect of foliar leaching on growth and mineral nutrition of maize under NaCl stress. XIA Yang ( Institute of Forest
Science , S handong Province , Jinan 250014) , HU Hengjue ,L IN Shan ,ZHAN G Fusuo and Tao Hongbin ( China A2
gricultural U niversiyt , Beijing 10094) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (5) :731～734.
The impact of foliar leaching on growth and mineral nutrition maize under NaCl stress was investigated. The results
showed that there was no difference in biomass between leaching and control treatments under low NaCl stress (0 and
50 mmol·L - 1) ,but under high NaCl stress (100 and 200 mmol·L - 1) ,the biomass of leaching treatment was higher ,
with a better at p H 3. 5 than at p H 7. 0. The shoot K+ content in leaching treatments was higher than that of control
under no NaCl stress ,but lower under 200mmol·L - 1 NaCl stress. Shoot Na + content of leaching treatments was lower
than that of control under high NaCl stress ,and shoot Ca2 + and Mg2 + contents of leaching treatments were higher un2
der no NaCl stress. Root K+ , Na + , Ca2 + and Mg2 + content and relative water content of leaching treatments had no
significant changes , compared with those of control. It was suggested that foliar leaching could alleviate harmful degree
of maize under serious salt stress ,which was related with the decrease of shoot Na + content by foliar leaching.
Key words 　Foliar leaching , NaCl stress , Growth , Mineral nutrition.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (3967034) .
　　3 3 通讯联系人. 山东农业大学博士后流动站.
　　1998 - 11 - 08 收稿 ,1998 - 12 - 28 接受.
1 　引 　　言
植物质外体是由细胞壁的纤维和微晶体空间以及
充满空气的细胞间隙组成. 很久以来 ,质外体被认为是
无生命的 ,与有生命的原生质相比很少引起研究者的
兴趣 ,直到 80 年代中期 ,由于研究技术的发展和研究
的深入 ,对质外体的认识才发生了根本性的转变. 其中
叶片质外体对植物生长的影响 ,直到最近几年随着微
量样本的荧光测试手段和微电极技术的广泛应用才形
成新的研究热点. 研究发现 ,叶片质外体在植物营养上
起有重要作用 ,如空气污染时的脱毒、植物的元素中毒
和缺素症的发生、矿质营养的吸收、运输和贮藏[9 ]等.
以 Oretli[7 ]为代表的一些学者认为 ,盐胁迫下植物生
长受阻和死亡的原因除盐分抑制了酶的活性外 ,叶片
质外体中盐分积累也是造成植物受害的重要原因 ,少
量离子就可以使狭小的质外体空间离子浓度显著提
高 ,由此导致渗透效应 ,使细胞失水、膨压丧失和膜结
构的破坏 ,并产生盐分的次生伤害 ,从而抑制植物的生
长和发育. 过去 ,人们只认识到淋洗的负作用 ———一种
单纯的养分损失 ,而没有注意到淋洗能减轻盐分或重
金属在植物叶片中的富集而产生的毒害作用 ,其实 ,在
一些早期文献中 ,自然界的淋洗曾被认为是植物适应
盐害的一种机理[10 ] . 淋洗可从完整叶片的质外体中带
走无机和有机物质 ,由此 ,可以推论 ,降雨和喷灌不仅
可以为植物提供水分 ,而且从生态学角度看也是植物
长期进化过程中形成的有效适应机理. 另外 ,叶片质外
体参与了细胞 p H 的调节 ,故淋洗液的 p H 值不同对淋
洗效果将产生很大影响. 因此 ,本文通过研究不同 p H
淋洗液淋洗对盐胁迫下玉米植株生长和矿质营养平衡
的影响 ,探讨其对减轻植物盐害的作用 ,为盐碱地条件
下作物栽培技术的改进提供依据.
应 用 生 态 学 报 　2000 年 10 月 　第 11 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2000 ,11 (5)∶731～734
2 　材料与方法
211 　供试作物
选用盐敏感玉米品种高油 115 作为试材 .
212 　试验方法
种子在 0. 3 %的 H2O2 中消毒 15min ,并在饱和 CaSO4 溶液
中浸泡 30min ,然后移至石英砂中催芽. 播种后第 6 天当幼苗长
至 5cm 时 ,移至培养盆中 (容积 2L) ,每盆 6 株 ,重复 3 次. 培养
液每 3 天更换一次 ,依次变为水、半量、全量营养液 ,其配方如
下 : K2 SO4 0. 75 ×10 - 3 ,MgSO4 0. 65 ×10 - 3 , KCl 0. 1 ×10 - 3 ,Ca
(NO3) 2 2. 0 ×10 - 3 , KH2 PO4 0. 25 ×10 - 3 , H3BO3 1 ×10 - 6 ,Mn2
SO4 1 ×10 - 6 ,CuSO4 1 ×10 - 7 ,ZnSO4 1 ×10 - 6 , (NH4 ) 6 MoO4 5
×10 - 9 ,Fe - EDTA 1 ×10 - 4 mol·L - 1 . 调节 p H (6. 0～6. 2) ,光
照/ 黑暗周期为 14/ 10 h ,光照强度为 185～210μE·m - 2·s - 1 ,昼
/ 夜温度分别为 27～32 ℃/ 23～26 ℃.
213 　处理设计
培养液盐处理的浓度分别为 0、50、100、200 mmol·L - 1 ,在
第二次换全量营养液时加入 ,前 3 个盐浓度一次到位 , 200
mmol·L - 1处理经过 100、150、200 mmol·L - 1的隔日逐次提高 ;
每个盐处理各设 3 个淋洗处理 :即 CK(不淋洗) 、p H 7. 0 和 p H
3. 5 水淋洗 ,淋洗液 p H 用 H2 SO4 和 NaOH 调节 ,由于在淋洗池
中采用专门设计制作的盆盖并辅以相应的保护措施 ,可完全防
止淋洗液进入培养液中. 盐胁迫的同日开始进行淋洗 ,共淋洗
19d ,每天早晚各淋洗一次 ,每次 5min ,相当于 8mm 降水 ,水滴
成弥雾状. 催芽至收获共 39d ,植物样品在 105 ℃下杀青 15min ,
70 ℃下烘干 ,磨碎备用. 称取 0. 5g 混匀的样品 ,在 550 ℃马福炉
中灰化 7～8h ,6mmol·L - 1盐酸溶解并定容.
火焰光度计测 K+ 、Na + 、Ca2 + ,原子分光光度计测 Mg2 + .
3 　结果与分析
311 　淋洗对生物量的影响
同一淋洗处理 ,随 NaCl 浓度提高 ,玉米生物量下
降.在 0、50mmol·L - 1 NaCl 胁迫下 ,淋洗对生物量没
有影响. 在 100mmol·L - 1时 ,淋洗处理的生物量显著
高于 CK(不淋洗) ,p H 3. 5 的淋洗效果好于 p H 7. 0 ,
此盐浓度下的 CK 总鲜重仅为无盐胁迫 (0mmol·L - 1
NaCl)下 CK总鲜重的 49. 1 % ,p H 7. 0 为 62. 1 %、p H
3. 5 为 60. 8 % ; 总干重分别为 46. 2 %、64. 8 %和
63. 1 % ,说明淋洗可以减轻盐害. 在过高盐分浓度下
(200mmol·L - 1) ,淋洗只对茎叶生长具有明显促进作
用 ,而对根系的作用没有达到显著水平 ,但同样有促进
生长的趋势 ,此盐浓度下的 CK 总鲜重仅为无盐胁迫
下 CK总鲜重的 17. 7 %、p H 7. 0 为 24. 8 %、p H 3. 5 为
27. 9 % ;总干重分别为 21. 0 %、32. 3 %和 33. 8 % (表
1、图 1) .
312 　淋洗对植株体内矿质养分含量的影响
表 1 　叶片淋洗对 NaCl 胁迫下玉米生物量的影响
Table 1 Effect of foliar leaching on growth of maize under NaCl stress( g·
pot - 1)
NaCl
(mmol·L - 1)
淋洗液 p H
Leach
solution p H
总鲜重
Total
FW
茎叶干重
Shoot
DW
根系干重
Root
DW
相对生长量
Relative
growth
( %)
0 CK 287a 22. 9a 6. 6ab 100. 0
7. 0 293a 21. 4a 6. 4abc 100. 0
3. 5 306a 22. 7a 7. 9a 100. 0
50 CK 228b 18. 0b 5. 3bcd 78. 8
7. 0 214bc 15. 6bc 4. 5cd 72. 4
3. 5 238b 17. 6bc 4. 9bcd 73. 3
100 CK 141d 11. 2de 2. 4e 46. 2
7. 0 182c 14. 1cd 4. 0de 64. 8
3. 5 186c 14. 9cd 4. 5cd 63. 1
200 CK 50. 8e 4. 9bc 1. 3e 21. 0
7. 0 72. 7e 7. 0f 2. 0e 32. 3
3. 5 85. 4e 8. 2f 2. 2e 33. 8
注 :应用 L . S. R. 法进行显著性检验 ,字母不同者表示差异显著 , P <
0. 05. The L . S. R. method was used to test the significance of difference ,
means for the same testing items followed by the same letters are not signifi2
cantly different at p ≤0. 05. 下同 The same below.
图 1 　叶片淋洗对胁追下玉米总干重的影响
Fig. 1 Effect of foliar leaching on total dry weight of maize under salt stress.
Ⅰ. CK , Ⅱ. p H 7. 0 , Ⅲ. p H 3. 5.
31211 对 K含量的影响 　在无盐胁迫下 ,无论淋洗液
是酸性还是中性 ,淋洗后的茎叶 K+ 含量高于 CK ,在
50和100mmol·L - 1时 ,淋洗处理与对照之间茎叶 K+
没有差异 ; 200mmol·L - 1时淋洗处理的茎叶 K+ 含量
低于 CK ,且 p H 3. 5 与 CK达到显著水平. 根系不同淋
洗处理间没有明显差异 (表 2) ,说明淋洗对植株无盐
和高盐浓度下茎叶 K+ 的吸收产生影响 ,且 p H3. 5 处
理的影响大于 p H7. 0.
31212 对 Na 含量的影响 　在 0、50 和 100 mmol·L - 1
时 ,淋洗处理茎叶的 Na +含量和 CK没有明显差别 ,虽
然 100 mmol·L - 1时 ,淋洗处理有降低的趋势 ,但未与
CK有显著差异 ,而在 200 mmol·L - 1时 ,p H3. 5 处理
含量明显降低 ,说明酸液淋洗可以降低高盐胁迫下植
株茎叶 Na + 含量. 根系含量在不同淋洗处理间无明显
差异 (表 2) .
237 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
31213 对 Ca2 + 含量的影响 　在无盐胁迫时 ,淋洗处理
的茎叶 Ca2 + 高于 CK ,即促进了对 Ca2 + 的吸收 ,而在
盐胁迫下则没有差异. 根系所有处理均无差异 (表 2) .
31214 对 Mg 含量的影响 　在无盐胁迫时 ,淋洗处理 的茎叶 Mg2 + 含量高于 CK ,根系 p H 3. 5 高于 p H 7. 0和 CK;其它盐浓度下各淋洗处理无明显差异 (表 2) .313 　淋洗对植株体相对水分含量的影响　　从表3看出 ,同一盐胁迫下不同淋洗处理未对植
表 2 　叶片淋洗对 NaCl 胁迫下玉米体内 K+ 、Na + 、Ca2 + 、Mg2 +含量的影响
Table 2 Effect of foliar leaching on K+ , Na + ,Ca2 + ,Mg2 + contents of maize under NaCl stress( mg·g - 1 DW)
NaCl
(mmol·L - 1)
淋洗液 p H
Leach solution
p H
K+
茎叶
Shoot
根系
Root
Na +
茎叶
Shoot
根系
Root
Ca2 +
茎叶
Shoot
根系
Root
Mg2 +
茎叶
Shoot
根系
Root
0 CK 49. 2c 38. 2b 1. 1f 2. 3d 16. 7b 9. 4d 1. 6cde 1. 6b
7. 0 56. 5a 42. 0a 0. 4f 1. 8d 22. 1a 10. 4d 1. 9ab 1. 7b
3. 5 55. 5a 37. 9b 0. 9f 2. 2d 20. 2a 9. 1d 2. 1a 1. 9a
50 CK 38. 2de 18. 7cd 17. 0e 29. 7c 12. 8b 14. 8bc 1. 6cd 0. 9c
7. 0 42. 9d 17. 0cd 16. 1e 29. 0c 12. 5b 14. 2c 1. 7cd 0. 9c
3. 5 40. 9de 18. 9c 17. 4e 28. 7c 12. 6b 14. 8bc 1. 8bc 0. 9c
100 CK 28. 9g 11. 4e 33. 6cd 38. 8b 15. 9b 16. 2abc 1. 5e 1. 0c
7. 0 29. 2g 11. 9de 29. 3d 36. 3b 14. 5b 15. 5abc 1. 6cde 0. 8c
3. 5 26. 8g 15. 8cde 29. 6d 37. 7b 14. 3b 15. 7abc 1. 6cde 0. 9c
200 CK 40. 0de 4. 9f 60. 9a 45. 5a 23. 7a 17. 2a 1. 6cde 0. 9c
7. 0 35. 7ef 7. 5f 59. 0ab 41. 6ab 23. 3a 16. 2abc 1. 6de 0. 7c
3. 5 31. 0fg 5. 4f 53. 1b 42. 7ab 21. 2a 16. 6ab 1. 4e 0. 9c
表 3 　叶片淋洗对玉米植株相对含水量的影响
Table 3 Effect of foliar leaching on relative water content of maize under NaCl stress( %)
NaCl
0 (mmol·L - 1)
CK p H7. 0 p H3. 5
50 (mmol·L - 1)
CK p H7. 0 p H3. 5
100 (mmol·L - 1)
CK p H7. 0 p H3. 5
200 (mmol·L - 1)
CK p H7. 0 p H3. 5
地上部 Shoot 0. 890 0. 900 0. 895 0. 891 0. 900 0. 899 0. 897 0. 894 0. 888 0. 848 0. 852 0. 861
地下部 Root 0. 918 0. 921 0. 910 0. 915 0. 923 0. 923 0. 924 0. 919 0. 913 0. 925 0. 919 0. 915
全　株 Plant 0. 898 0. 905 0. 900 0. 898 0. 906 0. 906 0. 903 0. 901 0. 895 0. 877 0. 875 0. 878
株相对含水量产生明显影响.
4 　讨 　　论
411 　淋洗对减轻盐害的作用
通过对植物盐害机理的广泛研究 ,抗盐和不抗盐
植物在受到盐害之后 ,均在植物的生长方面发生变化 ,
由此植物生理学家提出了以生长量作为植物抗盐生理
的通用指标. Turner 等[11 ]在松树上的研究结果证明 ,
在中低度盐胁迫下 ,淋洗 (包括酸液和水〕对生物量无
明显影响 ,本试验也得出相似结果. 中高度盐胁迫下淋
洗处理生物量增加 ,说明淋洗可以减轻严重盐分胁迫
下植物的受害程度. Kerstin 等[5 ]研究了在 100mmol·
L - 1 NaCl 胁迫下淋洗对 7 种植物生长的影响 ,结果表
明不同种类植物反应各异 ,其中 ,玉米生长未受到影
响 ,而本试验结果认为淋洗可减轻盐害 ,这可能是由于
所用玉米品种的抗盐性和抗盐机理的差异所造成. 在
200mmol·L - 1盐胁迫下 ,淋洗只对茎叶生长具有促进
作用 ,而对根系没有明显作用 ,这是由于根系直接处于
高盐环境中 ,而淋洗又在茎叶上进行. 盐胁迫时 ,植物
还会产生生理干旱而对植物生长产生影响 , 根据
Leonardi[6 ]的试验 ,p H 3 与 p H 5 酸液淋洗相比 ,前者
气孔阻力减小、蒸腾增加 ,推测这是由于 H + 喷洗后 ,
对植物体中离子关系和气孔细胞壁的机械特性产生了
影响 ;黄国存等[3 ]研究表明 ,盐害的主要原因是离子
效应 ,而不是水分胁迫 ;从本试验测定的植物相对含水
量看 ,淋洗处理和对照之间没有明显差异. 因此 ,可以
认为 ,淋洗处理在高盐浓度下比对照生长量大不是由
于淋洗液改善了盐胁迫状态下植株水分状况所致.
412 　淋洗对植株矿质营养含量的影响
盐胁迫条件下植株体内矿质元素含量和比例发生
变化 ,而叶片淋洗可在一定程度上改善这种不利变化.
本试验中 ,在无盐情况下酸液淋洗可促进 K+ 、Ca2 + 、
Mg2 + 元素的吸收 (表 2) ,Fairfax 等[2 ]在试验中也观察
到了不加盐处理时酸液淋洗可促进 K+ 元素吸收的现
象. 这可用 Ditt rich 等[1 ]提出的假设进行解释 :由于质
外体中 H +浓度的增加 ,在细胞中处于电中性状态的
H + / Cl - 吸收中的 H +就会增加 ,从而产生细胞质吸收
K+电化学梯度 ,使得质外体中 K+ 向细胞质运输 ,导
致质外体中 K+ 含量下降而使其淋洗量减少 ;另一试
验结果也可说明这一问题 ,当向叶片喷施 N H +4 时 ,随
着细胞对 N H +4 的吸收 , K+ 由细胞内向外流动 ,从而
导致其淋洗量的增加[8 ] . 高盐胁迫时 ,淋洗处理的茎
叶 K+含量低于对照 ,这可能有两方面的原因 ,一是对
照生长受阻后造成的矿质元素浓缩效应 ,二是由于高
盐浓度下膜结构损伤、透性增大 ,导致淋洗处理的损失
量增加 ,表明叶片中离子淋洗既决定于矿质元素吸收
3375 期 　　　　　　　　　　　　夏 　阳等 :叶片淋洗对 NaCl 胁迫下玉米生长和矿质营养的影响 　　　　　　　　　
过程中的交换机理 ,也受膜透性变化的影响. 从试验结
果还可看出 ,一价的 K+ 、Na + 离子比二价的 Ca2 + 、
Mg2 +离子易淋洗 (表 2) ,这是因为前者容易透过角质
层 ,并且在角质层和细胞壁中阳离子交换场所受到的
束缚力也小. 总的来看 ,植物体内 ,特别是根系矿质营
养含量 ,淋洗与不淋洗之间多数达不到显著差异 ,这是
因为正常养分供应状态下 ,地上部淋洗损失可以通过
根系的加快吸收来补偿[4 ] ,但在养分缺乏条件下 ,则
可观察到植株体养分含量的明显降低[6 ] .
提高植物耐盐性的基本原则就是降低地上部盐的
浓度. 有关淋洗对盐胁迫下植物体 Na + 含量方面的研
究未见报道 ,本项研究表明淋洗可使中高度盐胁迫下
植物体中的 Na + 含量降低 ,因此 ,可以认为这是淋洗
减轻盐害、促进生长的原因之一 ;另外 ,淋洗主要影响
的是质外体中的离子平衡 ,由此推测质外体中矿质元
素的变化可能是导致淋洗减轻盐害的另一重要原因.
事实上 ,有关淋洗对植物养分含量的影响是复杂地 ,有
关的研究报道很少 ,对其作用机理及生态学效应尚需
进一步深入探讨.
致谢 　本文承蒙中国农业大学植物营养系陆景陵教授审阅和
修改 ,特此致谢.
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作者简介 　夏 　阳 ,1964 年生 ,副教授 ,在职博士 ,主要从事农
业生态及作物栽培学研究 ,发表论文 10 多篇.
437 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷