全 文 ：光照条件对土壤2植物系统氮素
状况影响的研究 3
曾希柏　(中国农业科学院山区研究室 ,北京 100081)
青长乐　谢德体　侯光炯 　(西南农业大学资源环境学院 ,重庆 400716)
【摘要】　应用盆栽试验 ,通过调节不同光照强度并控制其它条件相互一致的条件下 ,研究
了光照条件对土壤2植物系统 N 素状况以及作物 (莴笋) 产量的影响. 结果表明 ,光照强度
的改变会引起作物生长状况的相应变化 ,同时也导致土壤 N 素 (NH +4 2N、NO -3 2N)状况、作
物吸收 N 量以及作物对 N 素吸收速度等的改变. 在试验所处的光照强度范围内 ,光照较
强时 ,则作物吸收 N 素的速度较快、吸收 N 量增加 ,且产量高 , 但土壤中相应的 N 素含量
(NH+4 2N、NO -3 2N)则只能维持在相对较低的水平 ;光照较弱时 ,则出现与此相反的情况.
关键词 　光照强度 　土壤 N 素 　N 素吸收
Effect of illumination on nitrogen status in soil2plant system. Zeng Xibo ( U pland Research
Center , Chinese Academy of A gricultural Sciences , Beijing 100081) ,Qing Changle , Xie Deti
and Hou Guangjiong( Southwest A gricultural U niversity , Chongqing 400716) . 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,1998 ,9 (2) :139～144.
In a pot experiment , the effect of illumination intensity on soil nitrogen status and lettuce yield
was studied. The results indicated that the change of illumination intensity can affect the
growth of plant , the status of soil nitrogen (NH +4 2N ,NO -3 2N) , and the N uptake by plants.
Within the range of tested intensity , the N uptake and plant yield were increased with increas2
ing illumination intensity , but the content of soil nitrogen (NH+4 2N ,NO -3 2N) was maintained
at a relatively low level.
Key words 　Illumination intensity , Soil nitrogen , Nitrogen uptake.
　　3 四川省科委“八五”重大科技攻关项目.
　　1997 - 01 - 13 收稿 ,1997 - 04 - 10 接受.
1 　引 　　言
　　光照是植物进行光合作用并赖以生长
的前提条件 ,植物对光照的需要 ,取决于它
长期生长所适应的、并已形成了一定遗传
性的光合特性. 对某一作物而言 ,在一定的
光照范围内 ,其光合速率和生长是随光照
的增强而增加的 ,对养分的需要和吸收量
也同时增多 ,从而影响土壤的养分供应状
况及其动态变化过程 ,侯光炯早在几年前
就对此作了科学的预见[8 ,9 ] ,但是 ,时至今
日 ,与此有关的研究还不多[20 ,22 ] ,这与土
壤学和植物生理学的发展状况很不适应.
本文参照侯光炯土壤肥力“生物热力学”理
论中的有关原理 ,初步研究了光照条件对
作物产量和土壤2植物系统 N 素状况等的
影响 ,以期为有关研究的进一步发展提供
科学依据.
2 　材料与方法
2. 1 　供试材料
2. 1 . 1 供试土壤 　采用由侏罗系沙溪庙组紫色母
岩发育的大眼泥土 ,土壤采自重庆北碚 ,其基本
性质为 : p H6. 46 , 有机质 16. 49g ·kg - 1 ; 全 N
应 用 生 态 学 报 　1998 年 4 月 　第 9 卷 　第 2 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 1998 ,9 (2)∶139～144
1. 030g·kg - 1 ;全 P 0. 846g·kg - 1 ;全 K 27. 54g·
kg - 1 ;碱解 N 94. 7mg·kg - 1 ; 速效 P 11. 9mg·
kg - 1 ;速效 K 105. 8mg·kg - 1 ;CEC 26. 7cmol ( + )·
kg - 1 ; < 1mm 粘粒 125. 4g·kg - 1 ;肥力较高.
2. 1 . 2 供试作物 　选用大白甲莴笋 ( L actuca sati2
va var. angustana) ,其幼苗购自重庆市北碚歇马
蔬菜苗圃园 ,幼苗为 3～4 片真叶.
2. 2 　试验方法
2. 2 . 1 盆栽试验 　试验分人工光照与自然光照组
进行 ,设置的光照强度处理为人工光照组 (80、
160、320μmol·m - 2 ·s - 1 ) 和自然光照组 (30、70、
100 %) [4 ,7 ,15 ] . 试验均采用直径 16 ×12cm 的塑料
米氏盆 ,每盆装混合均匀并过 3mm 筛的风干土
2. 0kg ,人工光照组根据人工气候箱的容积大小 ,
每种光照强度下重复 5 次 ,其中 2 次供取样分析
和观察用 ;自然光照组每种光照强度下重复 7
次 ,其中 3 次重复供取样分析和观察用. 各试验
均在莴笋幼苗移栽前一星期按每千克土加纯 N
0. 12g、P2O5 0. 10g、K2O 0. 12g ,并分别折算成尿
素、过磷酸钙和硫酸钾均匀混入土中. 试验每盆
内定植苗龄一致、长势相近的莴笋幼苗 3 株 ,人
工光照组待莴笋幼苗成活后 (自然状态下处理 1
周左右) ,再移入人工气候箱内处理 31d ;自然光
照组的在处理条件下直接移栽 ,处理时间 45d
(1995 年 3 月 24 日至 5 月 9 日) . 试验过程中 ,每
7～10d 取样 1 次 ,分别测定根外、根际土壤中的
NH+4 2N、NO -3 2N 含量 ,并记载莴笋的生物量等.
至第 20d 时 ,直接在处理状态下用莴笋活体叶片
测定其光合速率[3 ,16 ] . 试验完后分处理收割、测
产 ,并取莴笋植株 105 ℃杀酶 15min ,60 ℃风干 ,留
作测全 N 用.
2. 2 . 2 不同光强下莴笋对 NH +4 和 NO -3 的吸收
　运用水培方法[3 ,6 ] ,将莴笋幼苗在自然光照下
培养到约 65g/ 株大小后 ,饥饿处理 1 星期 ,然后
分 3 种光照条件进行研究. 莴笋对 NH +4 的吸收
采用离子消耗技术[6 ,10 ,11 ,13 ,17 ] ,用 500ml 吸收
液 ,并采用自动补液装置[12 ] ,在 20 ±2 ℃下采用
日光灯和碘钨灯混合光源 ,并控制其光照强度分
别为 50、120、230μmol·m - 2·s - 1 ;吸收液浓度为
1. 0mmolNH+4 ·L - 1 (用 NH4 H2 PO4 配制) . 分别在
试验开始时及开始后 0. 5、1. 0、2. 0、3. 0、4. 5、
6. 0、8. 0、10. 0、12. 0、24. 0h 时于各吸收瓶内吸取
一定量的溶液 ( < 总体积的 0. 1 %) ,用靛酚蓝比
色法测定吸收液中的 NH +4 浓度. 试验重复 3 次 ,
取其平均值 ,根据 Claassen 等 [19 ]和其他有关研究
者[6 ,13 ,14 ,19 ,21 ]的有关方法计算其动力学参数 ;莴
笋对 NO -3 的吸收与 NH +4 吸收动力学试验同时
进行 ,所控制条件亦完全一致 ,但吸收液为 NO -3 2
N (用 KNO3 配制) ,其浓度为 1. 0mmolNO -3 ·L - 1 ,
溶液中的 NO -3 浓度用电极法[1 ,2 ]直接测定 ,所得
结果的计算同 NH +4 .
2. 2 . 3 土壤养分动态研究 　用新鲜土壤直接测
定 ,每 7～10d 1 次 ,并同时测定相应的含水量.
2. 3 　分析方法
　　参照文献[5 ]进行.
3 　结果与讨论
3 . 1 　不同光照强度处理与莴笋对 N 的吸
收
3 . 1 . 1 不同光照强度处理下莴笋对 N 的吸
收量 　由表 1 可以看出 ,人工光照下莴笋
的总吸收 N 量以 160μmol·m - 2·s - 1时最
大 ,达 272. 0mg·盆 - 1 ,分别为光照强度在
320 和 80μmol·m - 2·s - 1时的1. 25和 3. 93
倍 ;自然光照下则以 70 %自然光处理时吸
N 量最多 ,达 395. 5mg·盆 - 1 ,分别为在
100 %自然光和 30 %自然光处理下的 1. 10
倍和 8. 25 倍 ,表明在供试的 N 素营养状
况下 ,并非光越强作物对 N 的吸收量越
多 ,而是在一定光强下 , 如本试验中的
160μmol·m - 2·s - 1人工光照下和 70 %自然
光下 ,超过此限 ,则可能导致下降. 此外 ,人
工光处理 160 和 320μmol·m - 2·s - 1及自然
光处理 70 %和 100 %自然光照下 ,莴笋吸
收 N 量的差异并不大 , 结合在 80μmol·
m
- 2·s - 1和 30 %自然光下的结果 ,可以初
步认为 , 试验条件下以人工光 160 ～
320μmol·m - 2·s - 1 、自然光 70～100 %自然
光照时 ,能较好地满足莴笋的生长 ,即达到
莴笋的适宜生长状态 . 植株含N量随光照
041 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
表 1 　不同光照强度处理下莴笋对 N的吸收利用
Table 1 Absorption of nitrogen by L actuce sativa under
different illumination intensity
项　目
Items
人工光照
Artificial illumination
(μmol·m - 2·s - 1)
80 160 320
自然光照
Natural illumination
( %)
30 70 100
植株含 N 量 31. 44 32. 78 29. 41 34. 38 20. 59 18. 35
N in plant
(g·kg - 1)
总吸收 N 量 69. 2 272. 0 217. 9 46. 4 395. 5 359. 8
Total N of absorption
(mg·pot - 1)
增强而下降 ,而不是 Colugh [18 ]所述的那样
随光照增强而上升. 其主要原因 ,是由于随
光照增强 ,作物光合速率增加 ,生长速度加
快 ,生长量增大 ,因而对 N 的需要量也相
应增加 ,但由于土壤中 N 的供应速度和供
应强度不可能随着其需要而无限制地增
长 ,因此 ,当其达到一定的光强时 ,作物光
合作用对 N 的需要和土壤中 N 的供应即
达到平衡 ,此即侯光炯提出的所谓的“光肥
平衡”,在此基础上再增强光照 ,则因土壤
中 N 素 (或其它养分) 供应难以满足光合
作用增加的需要 ,即作物对土壤中 N (或其
它养分) 吸收利用已达到了极限 ,故对 N
的吸收量并不增加 ,有时甚至有所减少 ;此
外 ,当光照较强时 ,由于作物的光合速率较
大 ,生长较快 ,因而累积的碳水化合物相应
较多 ,而土壤中 N 素供应的调节能力则相
对有一定的限度 ,故作物只能通过自身调
节来维持其正常生长 ,即体内 N 素的相对
比例 (含量) 下降 (产生了稀释效应) ,而光
照较弱的情况则正好与此相反.
3 . 1 . 2 不同光照强度处理下莴笋吸收 N 素
的动态特征 　由图 1 可以看出 ,在供试光
强范围内 ,莴笋对 N H +4 的累积吸收量随
光照增强而增加 ,即光照愈强 ,莴笋在单位
时间内、单位鲜根重所吸收的 N H +4 量愈
多 ;光照愈弱 ,则吸收的 N H +4 量愈少.
　　莴笋对 NO -3 的吸收亦与光照强度密
切相关 (图2) . 很显然 ,在试验光照强度范
图 1 　不同光照强度下莴笋对 NH +4 的吸收
Fig. 1 Absorption of NH +4 by L act uca sativa under differ2
ent illumination intensity.
Ⅰ. 50μmol ·m - 2 ·s - 1 , Ⅱ. 120μmol ·m - 2 ·s - 1 , Ⅲ.
230μmol·m - 2·s - 1. 下同 The same below.
图 2 　不同光照强度下莴笋对 NO -3 的吸收
Fig. 2 Absorption of NO -3 by L act uca sativa under differ2
ent illumination intensity.
围内 ,以最强光 (230μmol·m - 2·s - 1) 时 ,莴
笋在单位时间内、单位鲜根重所吸收的
NO -3 量最多 ,吸收速度最快 ,而以 50μmol
·m - 2·s - 1时所吸收的 NO -3 量最少.
　　根据试验结果 ,参照 Claassen 等[17 ]和
蒋廷惠等[13 ]的有关方法 ,可进一步求得不
同光强下莴笋对 N H +4 和 NO -3 吸收的动
力学参数 (表 2) . 由表 2 可以看出 ,在试验
范围内 ,莴笋对 N H +4 和 NO -3 的最大吸收
速率 Imax 均随光照增强而上升 ,即光照
愈强 ,莴笋对 N H +4 和 NO -3 的吸收速度愈
大 ;N H +4 与 NO -3 比较 ,莴笋对 NO -3 吸收
1412 期 　　　　　　　曾希柏等 :光照条件对土壤2植物系统氮素状况影响的研究 　　　　
的 Imax 较大 ,而对 N H +4 吸收的 Imax 则
较小 ,且莴笋吸收 NO -3 的 Imax 随光照增
强而上升的比例亦较 N H +4 大. 不同光强
下莴笋吸收 N H +4 和 NO -3 的米氏常数 Km
虽有随光照的增强而上升的趋势 ,但这种
趋势很弱 ,相互间差异较小. 不同光照强度
下莴笋对 N H +4 和 NO -3 吸收的临界浓度
(亦有人将其称之为离子吸收补偿点[14 ] )
Cmin ,亦是随光照增强而下降 ,其中 NO -3
的下降幅度稍大于 N H +4 ; Cmin 随光照增
强而下降的趋势 ,说明随着光照增强 ,莴笋
对 N H +4 和 NO -3 的吸收能力有所增加. 很
显然 ,作物对 N 的吸收与光合速率 ,或者
说与光照强度呈正相关 ,在此种状态下 ,若
土壤养分供应充足且及时 ,则作物生长与
产量将随光照的增强而增加.
表 2 　不同光照强度下莴笋吸收 NH+4 、NO -3 的动力学参数
Table 2 Kinetic parameters of NH+4 and NO -3 of absorption by L actuca sativa under different illumination intensity
项　目
Items
50μmol·m - 2·s - 1
NH +4 NO -3
120μmol·m - 2·s - 1
NH +4 NO -3
230μmol·m - 2·s - 1
NH +4 NO -3
Imax (μmol·g - 1FW·h - 1) 18. 09 25. 00 20. 52 33. 89 22. 46 42. 57
Km(mmol·L - 1) 0. 691 0. 464 0. 708 0. 481 0. 722 0. 532
Cmin (mmol·L - 1) 0. 145 0. 147 0. 123 0. 113 0. 107 0. 081
3 . 2 　不同光照强度处理与土壤 N H +4 2N
和 NO -3 2N 的变化
　　图 3 表明 ,土壤中 N H +4 2N 和 NO -3 2N
含量均随莴笋生长而下降 ,且光照增强 ,下
降速度加快、幅度增大. 人工光照 320μmol
·m - 2·s - 1和自然光照 100 %自然光下 ,下
降幅度最大 ,显然是植物光合作用加强等
原因引起作物 (莴笋) 吸收 N 素的数量增
加与吸N速率的提高 . 值得注意的是 ,光
强增至最大时 , N H +4 2N 与 NO -3 2N 都降至
图 3 　不同光照强度处理下土壤 NH +4 2N 和 NO -3 2N 的变化
Fig. 3 Change of NH +4 2N and NO -3 2N in soil under different illumination intensit y.
Ⅰ. 80μmol·m - 2·s - 1 , Ⅱ. 160μmol·m - 2·s - 1 , Ⅲ. 320μmol·m - 2·s - 1.
241 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
最低 ,那么 ,此时土壤供 N 力是否能够维
持强光照下作物光合速率对 N 的需要呢 ?
这只能从作物的产量上得到回答.
3 . 3 　不同光照强度处理下的莴笋产量
　　由表 3 可看出 ,不同光照强度处理下 ,
莴笋产量在人工光照条件下以 160μmol·
m
- 2·s - 1 时的最高 , 达 8. 30g·盆 - 1 , 是
8 0μmol·m - 2·s - 1 ( 2 . 20 g·盆 - 1 ) 的3 . 77
表 3 　不同光照强度处理下莴笋产量的变化(g·pot - 1)
Table 3 Change of L actuca sativa yield under different il2
lumination intensity
项　目
Items
人工光照
Artificial illumination
(μmol·m - 2·s - 1)
80 160 320
自然光照
Natural illumination
( %)
30 70 100
鲜重 ( FW) 42. 26 116. 62 96. 87 7. 95 151. 50140. 08
干重 (DW) 2. 20 8. 30 7. 41 1. 35 18. 81 19. 613 处理至第 25d 时产量.
倍 ,320μmol·m - 2·s - 1的 1. 12 倍 ;自然光
照下 30 %自然光处理 ,由于光照不足而至
第 25d 时已大多衰亡 ,故产量甚低. 可以认
为 ,30 %自然光照可能是莴笋生长所能适
应的最低光照 (或者说为临界光照) . 而
70 %和 100 %自然光处理下的产量则差异
甚小. 结合土壤中 N H +4 2N 与 NO -3 2N 在
100 %自然光和 320μmol·m - 2·s - 1人工光
时下降最多也最快 ,但此时莴笋的光合速
率、吸 N 量与吸 N 速度还在不断增长 ,可
以初步认为 ,此时已形成了作物需 N 与土
壤供 N 的矛盾. 所以 ,产量的最高点不一
定出现在最高光强 ,而是在 70～100 %自
然光/ 160～320μmol·m - 2·s - 1范围内的某
种光强下 ,该条件可能就是莴笋在供试土
壤中的“光肥 (N) 平衡点”,它有一定的变
化范围 ,而非定值. 可以预料 ,当补充土壤
N 素 ,该平衡点的光强就会增高 ,产量也会
提高 ,即”光肥平衡”水平相应提高.
4 　结 　　论
4 . 1 　光照强弱影响莴笋对 N 素的吸收数
量和吸收速度. 在较强的光照条件下 ,作物
对 N 素吸收的绝对量增多 ,其吸收速率明
显较快 ,吸收能力也较强 ,但其植株体内的
相应含量较低.
4 . 2 　在较强光照处理下 ,土壤中 N H +4 2N
的含量随作物 (莴笋) 生长而下降的速度
相应较快 ,下降幅度亦较大 ,而在弱光处理
下则相反. 土壤中 NO -3 2N 的含量随作物
(莴笋)生长而变化的趋势亦与此一致.
4 . 3 　作物产量并非是光照愈强产量愈高 ,
即它随光照增强而增加的趋势有一定限
度.在供试条件下 ,当人工光照强度在 160
～320μmol·m - 2·s - 1内的某一点下或自然
光照强度在 70～100 %自然光的某一点
时 ,其产量达到最高 ,此亦即所谓的“光肥
平衡点”.
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441 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷