全 文 ：内蒙古高原针茅草原群落β多样性研究
白永飞 3 3 　邢雪荣　(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 ,北京 100093)
许志信　李德新　(内蒙古农业大学 ,呼和浩特 010018)
【摘要】　用比较样地法调查了内蒙古高原 4 类地带性针茅 ( S tipa) 草原群落的β多样性特征. 结果表明 ,Whit2
tacker 指数βws与尺度有关 ,随取样面积的增加 ,βws逐渐降低. 取样面积相同时 ,4 类群落的βws比较接近. 各群落
的 Cody 指数最初也随样方面积的扩大而增大 ,当样方面积扩大到一定尺度时 ,贝加尔针茅群落和大针茅群落
为 > 0. 5m2 ,克氏针茅群落和小针茅群落为 > 2m2 ,Cody 指数趋于稳定. 同一尺度下 ,贝加尔针茅群落的 Cody 指
数最高 ,小针茅群落的 Cody 指数最低. 多数情况下 ,群落内样本间的间隔距离 ,对 Cody 指数有较大的影响 ;从
贝加尔针茅群落到小针茅群落 ,植物生活型和生态类群功能群组成中 ,多年生丛生禾草与根茎禾草、多年生杂
类草和中旱生植物的多样性显著降低 ,旱生植物多样性先增加 ,尔后到小针茅群落显著降低. 群落的植物种类
组成表现出明显生态替代现象 ,不同群落间的 Cody 指数逐渐降低 ;贝加尔针茅群落与大针茅群落的 Morisita2
Horn 指数最高 ,达 0. 72. 克氏针茅群落与小针茅群落的相似系数最低 ,为 0. 42.
关键词 　内蒙古高原 　针茅草原群落 　β多样性
β2diversity of Stipa communities in Inner Mongolia Plateau. BAI Yongfei ,XIN G Xuerong ( Institute of Botany , Chi2
nese Academy of Sciences , Beijing 100093) , XU Zhixin and L I Dexin ( Inner Mongolia A gricultural U niversity ,
Huhhot 010018) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :408～412.
Theβ2diversity characteristics of four S tipa communities ( S . baicalensis , S . grandis , S . krylovii and S . klemenzii)
were studied using comparable plots methods. As a measurement of species turnover within communities , Whittacker’
s index (βws) was size2dependent , and reduced gradually with the increasing quadrat size. Under the same scale ,βws in2
dices of the communities were similar. Cody’s index (βc) was also affected by sampling size.βc increased initially as
quadrat size enlarged ,then stabilized over the size of 0. 5m2 for S . baicalensis and S . grandis communities , and 2 m2
for S . krylovii and S . klemenzii communities. S . baicalensis community had the highest Cody index , while S . kle2
menzii community had the lowest one. In most cases , the within2community distance interval had a relatively high ef2
fect on Cody index ; From S . baicalensis to S . klemenzii community ,the functional group diversities of forbs ,perennial
bunch and rhizome grasses decreased greatly ,the diversity of intermediate xerads reduced significantly ,and the diversity
of xerads increased firstly , and then declined for S . klemenzii community. The changes in species composition of four
S tipa communities could give a reflection to the degrees of community replacement along ecological gradients ,and Cody
indices between the communities reduced gradually. The Morisita2Horn similarity coefficient between S . baicalensis
and S . grandis community was significantly higher (0172) than those between S . grandis and S . krylovii communi2
ties (0155) ,and between S . krylovii and S . klemenzii communities(0142) .
Key words 　Inner Mongolia Plateau , S itpa communities ,βdiversity.
　　3 国家自然科学基金重点项目 (39730110) 和国家自然科学基金
(39460055)资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 06 - 29 收稿 ,1999 - 11 - 22 接受.
1 　引 　　言
生态系统中生物多样性的维持是全球生物多样性
与生态系统管理的中心目标之一[12 ] . 不同物种在资源
利用效率与途径、在与其它物种相互作用中的竞争能
力以及对干扰的反应等方面均不尽相同. 物种组成与
多样性变化可使生物群体的功能特征发生变化 ,从而
可能导致生态系统结构与功能的改变 ,这种变化进而
可能改变整个区域的重要生态学过程[1～3 ,7 ,11 ,12 ,15 ] .
草原生态系统生物多样性的重要性体现在以下 3 个方
面 :1) 草原植物是农作物种质最宝贵的基因多样性资
源 ;2) 草原生态系统是承受人类活动影响最剧烈的陆
地生态系统之一 ;3) 在生物多样性的功能与维持机理
研究中 ,草原生态系统最具有可操作性[8 ,11～13 ,15 ] .
β多样性可以定义为沿着环境梯度物种的替代程
度 ,或物种周转速率 ( species turnover rate) 、物种替代
速率 (species replacement rate)和生物变化速率 (rate of
biotic change)等.β多样性指数用以测度群落的物种多
样性沿着环境梯度的变化速率或群落间的多样性 ,包
括不同群落间物种组成的差异. 不同群落或环境梯度
上不同点之间共有种越少 ,β多样性越高.β多样性的
测定 值 可 以 用 来 比 较 不 同 地 段 的 生 境 多 样
性[4～6 ,9 ,14 ] . 4 类针茅草原群落β多样性的研究 ,有助
于认识内蒙古高原草原群落物种多样性沿环境梯度的
变化速率 ,分析不同群落物种组成的差异以及群落间
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶408～412
的多样性 ,从而为进一步深入研究草原群落生物多样
性的生态系统功能奠定基础.
2 　研究区域概况与研究方法
211 　试验地设置 分别选择贝加尔针茅草原、大针茅草原、克氏针茅草原和小针茅草原代表性群落的典型地段 ,设置观测样地. 为保证各样地在利用强度上的相对一致性 ,4 类群落的观测样地均选择在利用较轻、基本上没有发生退化的冷季放牧场. 样地选择和野外调查是在群落地上生物量高峰期进行的. 各样地基本情况
见表 1.表 1 　观测样地基本情况
Table 1 General conditions of sampling plots
项目
Items
贝加尔针茅群落
S . baicalensis
大针茅群落
S . grandis
克氏针茅群落
S . krylovii
小针茅群落
S . klemenzii
行政区域 Location 鄂温克旗 西乌旗 阿巴嘎旗 达茂旗
经度 Longitude E119°47′48″ E117°37′5″ E114°52′0″ E110°36′32″
纬度 Latitude N48°52′30″ N44°33′0″ N44°00′5″ N42°05′40″
海拔高度 Elevation (m) 743 1150 1139 1050
土壤类型 Soil type 暗栗钙土 暗栗钙土 栗钙土 棕钙土
年平均气温 Average annual temperature ( ℃) - 1. 9 ±0. 8 1. 1 ±0. 5 1. 0 ±0. 6 4. 7 ±0. 7
年降水量 Average annual precipitation (mm) 330. 0 ±63. 0 329. 7 ±62. 1 242. 0 ±41. 0 174. 8 ±38. 5
212 　观测取样方法
21211 群落基本特征 　沿一条 100m 的样线设置 10 个 1m ×1m
的观测样方 ,样方间隔为 10m. 分别测定每个样方的植物种类
组成及其高度、盖度、株丛数和地上现存量等 ,地上现存量用刈
割法测定 ,用电子秤按植物种称取鲜重和烘干重 (65 ℃) .
21212 群落植物多样性 　采用改进的 4m ×4m 巢式样方 ,样方
内含 1/ 64m2 、1/ 16m2 、1/ 4 m2 、1m2 和 4m2 的样方各 4 个 ,样方
间合并又产生 1/ 32m2 、1/ 8m2 、1/ 2m2 、2m2 和 8m2 的样方各 4
个 ,16m2 样方 1 个 ,每个巢式样方共包含各级样方 41 个. 每个
样地共设置 5 个巢式样方 ,样方间隔逐渐放大 ,分别为 10、20、
40 和 80m. 调查时先分别统计各级样方内的植物名称 ,然后再
扩大到整个样地 (10000m2) .
213 　β多样性测度
(1) Whittacker (1960)指数 (βw)
βws = S / m a - 1
式中 , S 为所研究系统记录的物种总数 , m a 为各样方或样本的
平均物种数.
(2) Cody(1975)指数 (βc)
βc = [ g ( H) + 1 ( H) ]/ 2
式中 , g ( H) 是沿生态梯度 H 增加的物种数目 , 1 ( H) 是沿生境
梯度 H 失去的物种数目 ,即在上一个梯度中存在而在下一个梯
度中没有的物种数目.
(3) 经 Wolda (1983)改进的 Morisita2Horn 指数
CM H = 2 ∑( ani ·bni) / ( da + db) aN ·bN
式中 , ani 和 bni 为 A 和 B 样地中第 i 种的个体数目 (本研究采
用种的重要值) , aN 为样地 A 的物种数目 , bN 为样地 B 的物
种数目.
da = ∑( ani) 2/ aN 2
db = ∑( bni) 2/ bN 2
3 　结果与讨论
311 　群落内β多样性
Whittacker 指数βws能够直观地反映β多样性与
物种丰富度之间的关系. 各群落的计算结果表明 ,βws
所反映的群落内物种替代程度与取样尺度有关 (表
2) . 随取样面积的增加 ,βws逐渐降低. 这是因为小样方
包含的微生境类型相对单一 ,单位样方的平均物种数
较少 ,但不同取样单位间的物种周转率较高. 随着取样
面积的增加 ,样方内微生境类型或资源异质性增加 ,而
样方间异质性程度逐渐降低 ,物种的替代程度也随之
降低.βws是群落的物种丰富度与样方平均物种数的比
值 ,它独立于α多样性. 因此 ,α多样性高的群落 ,不一
定β多样性就高. 反之 ,α多样性较低的群落 ,未必β多
样性就一定低[5 ] . 当取样面积相同时 ,4 类针茅草原群
落的βws比较接近. 这表明它们所反映的群落内物种更
替程度 (degree of community turnover) 也相近 ,这可能
是 4 类针茅草原群落的共性所在.
表 2 　样方大小对各群落β多样性的影响( Whittaker 指数βws)
Table 2 Effects of sample size on Whittaker’s index(βws) of four Stipa
communities
取样面积
Sample size
(m2)
Whittakerβ多样性指数 Whittaker’sβdiversity index (βw)
贝加尔针茅
S . baicalensis
大针茅
S . grandis
克氏针茅
S . krylovii
小针茅
S . klemenzii
1/ 64 10. 27 7. 64 11. 11 11. 74
1/ 32 6. 75 5. 42. 7. 07 7. 11
1/ 16 5. 59 4. 97 6. 54 5. 74
1/ 8 4. 16 3. 82 4. 76 4. 22
1/ 4 3. 68 3. 27 3. 66 4. 39
1/ 2 2. 79 2. 58 2. 92 3. 33
1 2. 57 2. 46 2. 59 3. 14
2 2. 12 1. 96 2. 19 2. 41
4 2. 12 2. 04 2. 05 2. 29
8 1. 75 1. 67 1. 70 1. 81
16 1. 57 1. 45 1. 50 1. 57
　　Cody 指数 (βc) 通过对新增加和失去的物种数目
进行比较 ,使我们可以更直观地获得有关的物种更替
信息. 计算结果表明 ,各群落内 Cody 指数的变化均依
赖于观测样方的大小. 最初 Cody 指数随取样尺度的
扩大而增加 ,当样方面积达到一定尺度时 ,贝加尔针茅
9043 期 　　　　　　　　　　　　　　　白永飞等 :内蒙古高原针茅草原群落β多样性研究 　　　　　　　　　
群落和大针茅群落大致为 0. 5～16m2 ,克氏针茅群落
和小针茅群落大致为 2～16m2 ,Cody 指数趋于稳定.
在相同尺度下 ,贝加尔针茅群落的 Cody 指数最高 ,小
针茅群落的 Cody 指数最低 (表 3) . 群落内样本间的间
隔距离通常是环境和资源异质性的主要来源. 多数情
况下 ,群落内两个样本间较大间隔距离 ,对 Cody 指数
的影响也较大 (表 4) . Wilson 等认为 ,作为现存生境范
围的测度以及总体多样性的一个有用组分 ,βc 反映了
分化的总和 (Amount of differentiation) 而不是变化的
速率[5 ,14 ] . 上述结果说明 ,贝加尔针茅群落的环境与
资源空间分布的异质性程度较高 ,在不同尺度上所形
成的斑块等级结构更加复杂和精细 ,因而使该群落不
仅具有较高的物种丰富度和种的饱和度 ,而且在群落
内不同尺度及间隔间均具有较高程度的物种更替. 随
着群落的生态替代 ,环境与资源空间分布的异质性程
度逐渐降低 ,而环境与资源要素对群落内植物分布的
限制性却逐渐增强 ,群落生境的分化更加简单 ,环境与
资源斑块变大 ,但结构变粗 ,物种丰富度和种的饱和度
逐渐降低 ,群落中丰富的多年生杂类草逐渐被季节性
生长的一年生植物所取代. 由于严酷自然条件和资源
贫乏以及群落物种丰富度和种饱和度偏低的限制 ,小
针茅群落在不同尺度及间隔下的 Cody 指数均明显低
于贝加尔针茅群落、大针茅群落和克氏针茅群落.
然而 ,应当指出的是 ,由于二元数据仅对物种的存
在与否进行测度 ,而不能对物种水平的数量特征进行
测度 ,使β多样性指数在反映群落内物种沿环境梯度
的变化趋势上仍有一定的局限性.
312 　群落间β多样性
4 类群落中相邻群落间 Cody 指数的计算结果表
明 ,从贝加尔针茅群落到小针茅群落 ,增加的物种数相
表 3 　样方大小对各群落 Codyβ多样性指数 (βc)的影响
Table 3 Effect of quadrat size on Cody ’s diversity index(βc)
取样面积
Sample size
(m2)
Cody 指数 Cody’s (diversity index (βc)
贝加尔针茅
S . baicalensis
大针茅
S . grandis
克氏针茅
S . krylovii
小针茅
S . klemenzii
1/ 64 7. 56f 4. 75e 5. 28d 3. 03ef
1/ 32 9. 16e 5. 31de 5. 88dc 2. 72f
1/ 16 9. 88e 6. 47dc 6. 13dc 3. 78ed
1/ 8 11. 44d 7. 59c 6. 94c 4. 72d
1/ 4 13. 16c 9. 59b 6. 91c 4. 59d
1/ 2 14. 53abc 10. 69ab 8. 06b 6. 19c
1 13. 41c 10. 69ab 8. 03b 7. 56b
2 13. 84bc 11. 94a 9. 28a 8. 67a
4 15. 25ab 12. 00a 8. 91ab 8. 63a
8 15. 47a 11. 67a 8. 53ab 8. 25ab
16 15. 50a 10. 00b 9. 25a 9. 00a
F 值 F value 68. 10 67. 79 32. 54 101. 2
显著水平 0. 0001 0. 0001 0. 0001 0. 0001
Significant level
表 4 　间隔距离对各群落 Codyβ多样性指数(βc)的影响
Table 4 Effects of distance interval on Cody’s index(βc) of four Stipa
communities
取样面积
Sample size
(m2)
间隔距离 Distance interval (m)
10 30 70 150
F 值
F value
显著水平
Significant
level
贝加尔针茅群落 S . baicalensis community
1/ 64 7. 50a 7. 13a 7. 88a 7. 75a 0. 52 0. 6711
1/ 32 8. 00b 8. 50b 11. 38a 8. 75b 10. 31 0. 0001
1/ 16 8. 25b 7. 88b 12. 13a 11. 25a 15. 13 0. 0001
1/ 8 10. 50c 8. 50d 14. 50a 12. 25b 26. 85 0. 0001
1/ 4 12. 63bc 11. 38c 14. 50a 14. 13ab 6. 72 0. 0006
1/ 2 13. 38c 11. 88d 15. 75b 17. 13a 29. 48 0. 0001
1 11. 25b 12. 00b 15. 63a 14. 75a 16. 71 0. 0001
2 12. 00c 12. 00c 16. 50a 14. 88b 41. 24 0. 0001
4 13. 00b 13. 75b 16. 38a 17. 88a 14. 71 0. 0001
8 13. 50b 15. 63a 16. 25a 16. 50a 17. 70 0. 0001
16 15 16 15 16
大针茅群落 S . grandis community
1/ 64 3. 00c 3. 38bc 8. 13a 4. 50b 25. 55 0. 0001
1/ 32 2. 25d 3. 75c 5. 50b 9. 75a 99. 95 0. 0001
1/ 16 3. 88d 5. 63c 7. 50b 8. 88 32. 38 0. 0001
1/ 8 4. 75c 7. 00b 10. 63a 8. 00b 36. 79 0. 0001
1/ 4 8. 63a 10. 25a 9. 38a 10. 13a 1. 57 0. 2059
1/ 2 10. 38a 11. 38a 10. 50a 10. 50a 1. 12 0. 3493
1 9. 38b 12. 63a 11. 38ab 9. 38b 4. 28 0. 0083
2 11. 25b 13. 25a 13. 50a 9. 75b 9. 76 0. 0001
4 12. 50a 11. 50a 12. 75a 11. 25a 1. 70 0. 1768
8 11. 50b 11. 50b 13. 13a 10. 50b 4. 85 0. 0044
16 9. 00 10. 00 11. 00 10. 00
克氏针茅群落 S . krylovii community
1/ 64 4. 75b 5. 25ab 4. 88b 6. 25a 3. 34 0. 0250
1/ 32 5. 00b 5. 75b 5. 25b 7. 50a 8. 13 0. 0001
1/ 16 5. 63b 7. 13a 5. 00b 6. 75a 6. 62 0. 0006
1/ 8 5. 88b 7. 63a 6. 25b 8. 00a 6. 23 0. 0009
1/ 4 6. 13bc 8. 25a 5. 75c 7. 50ab 5. 10 0. 0033
1/ 2 7. 75bc 9. 25a 7. 00c 8. 25ab 5. 90 0. 0014
1 7. 63b 8. 13ab 7. 13b 9. 25a 4. 26 0. 0085
2 9. 25b 8. 75b 7. 63c 11. 50a 27. 13 0. 0001
4 8. 50a 8. 38a 9. 25a 9. 50a 1. 68 0. 1806
8 7. 38b 7. 75b 9. 25a 9. 75a 9. 11 0. 0001
16 8. 00 9. 00 10. 00 10. 00
小针茅群落 S . klemenzii community
1/ 64 3. 00a 3. 13a 3. 00a 3. 00a 0. 05 0. 9868
1/ 32 2. 88a 2. 50a 2. 75a 2. 75a 0. 33 0. 8029
1/ 16 3. 88a 3. 13a 4. 00a 4. 13a 1. 45 0. 2361
1/ 8 4. 63a 3. 50b 5. 50a 5. 25a 6. 54 0. 0007
1/ 4 3. 38c 4. 25bc 5. 75a 5. 00ab 4. 08 0. 0106
1/ 2 4. 25c 5. 50b 7. 50a 7. 50a 13. 42 0. 0001
1 5. 75b 8. 38a 8. 38a 7. 75a 9. 31 0. 0001
2 6. 75c 9. 75a 9. 50ab 8. 63b 19. 33 0. 0001
4 7. 00c 10. 25a 8. 50b 8. 75b 7. 73 0. 0002
8 6. 75c 10. 00a 7. 50c 8. 75b 15. 81 0. 0001
16 8. 00 10. 00 8. 00 10. 00
对稳定 ,而失去的物种数则逐渐减少 ,相邻群落间的
Cody 指数逐渐降低 (表 5) . 分析表明 ,由于受降水逐
渐递减 ,热量逐渐增加 ,以及土壤类型由暗栗钙土 →栗
钙土 →棕钙土的地带性分异等环境条件的影响[10 ] ,从
贝加尔针茅群落到小针茅群落 ,群落植物多样性逐渐
降低 ,植物功能群多样性也表现出明显的规律性变化 :
(1)植物主要生活型功能群组成中 ,多年生丛生禾草与
014 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
根茎禾草、多年生杂类草的多样性显著降低 ; (2) 植物
生态类群功能群组成中 ,中旱生植物多样性显著降低 ,
而旱生植物多样性先增加 ,尔后到小针茅群落由于受
群落植物丰富度的限制而显著降低 (图 1) . 群落的种
类组成具有明显生态替代现象 :贝加尔针茅 →大针茅
→克氏针茅 →小针茅 ,糙隐子草 ( Cleistogenes squar2
rosa) →无芒隐子草 ( Cleistogenes songorica) ,丰富的多
年生中旱生植物 →种类贫乏的多年生旱生植物和季节
性生长的一年生植物等 ,从而导致了相邻群落间 Cody
指数的规律性变化.
表 5 　不同群落间的 Cody 指数(βc)
Table 5 Cody’s index(βc) bet ween four Stipa communities
群　落
Community
增加的物种数 g( H)
Number of
increased species
失去的物种数 l ( H)
Number of lost species
Cody 指数
(βc)
Cody index
贝加尔针茅 0 0 0
S . baicalensis
大针茅 12 30 21
S . grandis
克氏针茅 13 23 18
S . krylovii
小针茅 12 20 16
S . klemenzii
图 1 　各群落主要植物功能群多样性
Fig. 1 Functional group diversities of four S tipa communities.
Ⅰ. 群落植物多样性 Plant species diversity of community , Ⅱ. 多年生丛生
禾草和根茎禾草 Perennial bunch and rhizome grasses , Ⅲ. 多年生杂类草
Forbs , Ⅳ. 旱生植物 Xerads , Ⅴ. 中旱生植物 Intermediate xerads ;A. 贝加
尔针茅群落 S . baicalensis community ,B. 大针茅群落 S . grandis commu2
nity ,C. 克氏针茅群落 S . krylovii community ,D. 小针茅群落 S . klemen2
zii community.
　　4 类针茅草原群落的生态替代 ,不仅体现在群落
组成成分的变化上 ,还体现在不同群落间共有种的作
用上. 共有种作用的不同 ,同样导致了群落结构和功能
的差异. 用经 Wolda 改进的 Morista2Horn 指数 ,计算
了不同针茅草原群落间的相似系数 ,结果表明 ,贝加尔
针茅群落与大针茅群落的相似系数最高 ,达 0. 72 ;大
针茅群落与克氏针茅群落的相似系数较低 ,为0. 55 ;克
氏针茅群落与小针茅群落的相似系数最低 ,为 0. 42
(表 6) . 这种用共有种重要值计算的 Morista2Horn 指
数 ,不仅反映了不同针茅草原群落在植物种类组成上
的相似性 ,同时也反映了共有种在不同群落中生态功
能的差异.
表 6 　用改进的 Morista2Horn 指数计算的相邻群落间的相似系数
Table 6 Improved Morista2Horn similarity index bet ween four Stipa com2
munities
群　落
Community
群落物种数
Number of species
in the community
Morista2Horn 相似指数
Morista2Horn
similarity index
贝加尔针茅 64 1. 00
S . baicalensis
大针茅 43 0 . 72
S . grandis
克氏针茅 38 0 . 55
S . krylovii
小针茅 28 0 . 42
S . klemenzii
注 :重要值的计算公式为 　重要值 = 相对高度 + 相对密度 + 相对生物
量 (干重) / 3.
4 　结 　　论
411 　β多样性可以用来指示群落内的生境异质性 ,比
较不同群落地段的生境多样性.βws独立于α多样性 ,
它所反映的群落内物种替代程度与取样尺度有关 ,随
取样面积的增加 ,βws逐渐降低. 当取样面积相同时 ,4
类针茅草原群落的βws比较接近. 表明这 4 类群落的物
种更替程度相近 ,这可能是 4 类针茅草原群落的共性
所在. 各群落内 Cody 指数的变化均依赖于观测样方
的尺度. 最初 Cody 指数随取样尺度的扩大而增加 ,当
样方面积扩大到一定尺度时 ,贝加尔针茅群落和大针
茅群落为 0. 5～16m2 ,克氏针茅群落和小针茅群落大
致为 2～16m2 ,Cody 指数趋于稳定. 在同一尺度下 ,贝
加尔针茅群落的 Cody 指数最高 ,而小针茅群落的
Cody 指数最低. 多数情况下 ,群落内两个样本间的间
隔距离 ,对 Cody 指数也有较大的影响. 贝加尔针茅群
落不仅具有较高的物种丰富度和种的饱和度 ,而且在
群落内部不同尺度及间隔间均具有较高程度的物种更
替. 由于严酷自然条件和资源贫乏以及群落物种丰富
度和种饱和度的限制 ,小针茅群落在不同尺度及间隔
下的 Cody 指数均明显低于贝加尔针茅群落、大针茅
群落和克氏针茅群落.
412 　受水、热及土壤等条件地带性分异的影响 ,4 类
针茅草原群落的植物多样性逐渐降低 ,种类组成具有
明显生态替代现象 ,从而使不同群落间的 Cody 指数
逐渐降低. 从贝加尔针茅群落到小针茅群落 ,植物主要
生活型功能群组成中 ,多年生丛生禾草与根茎禾草、多
年生杂类草的多样性显著降低 ;植物生态类群功能群
组成中 ,中旱生植物多样性显著降低 ,旱生植物多样性
1143 期 　　　　　　　　　　　　　　　白永飞等 :内蒙古高原针茅草原群落β多样性研究 　　　　　　　　　
先增加 ,尔后到小针茅群落由于受群落物种丰富度的
限制而显著降低. 群落的植物种类组成表现出明显生
态替代现象 :贝加尔针茅 →大针茅 →克氏针茅 →小针
茅 ,糙隐子草 →无芒隐子草 ,丰富的多年生中旱生植物
→种类贫乏的多年生旱生植物和季节生长的一年生植
物.
413 　贝加尔针茅群落与大针茅群落的 Morista2Horn
相似系数最高 ,达 0. 72. 大针茅群落与克氏针茅群落
的相似系数较低 ,为 0. 55. 克氏针茅群落与小针茅群
落的相似系数最低 ,为 0. 42. 群落间的 Morista2Horn
指数 ,不仅反映了不同针茅草原群落在植物种类组成
上的相似性 ,同时也反映了共有种在不同群落中生态
功能的差异.
参考文献
1 　Chapin ⅢFS , Walker BH , Hobbs RJ and Hooper DU et al . 1997.
Biotic control over the functioning of ecosystems. Science ,277 : 500～
503
2 　Collins SL , Knapp A K , Briggs J M and Blair J M et al . 1998. Modu2
lation of diversity by grazing and mowing in native tallgrass prairie.
Science ,280 : 745～747
3 　Hooper DU and Vitousek PM. 1997. The effects of plant composition
and diversity on ecosystem processes. Science ,277 : 1302～1305
4 　Ma K2P(马克平) . 1993. On the concept of biodiversity. Chin Bio2
div (生物多样性) , 1 (1) :20～22 (in Chinese)
5 　Ma K2P(马克平) . 1994. The measurement of community diversity.
In : Biodiversity Committee of Chinese Academy of Sciences eds. Prin2
ciples and Methodologies of Biodiversity Studies. Beijing : Chinese Sci2
ence and Technology Press. 141～165 (in Chinese)
6 　Magurran AE. 1988. Ecological diversity and its measurements. New
Jersey : Princeton University Press.
7 　Naeem S & Li S. 1997. Biodiversity enhances ecosystem reliability.
Nat ure ,390 :507～509
8 　Noss RF. 1994. Managing rangelands. In : Noss and Cooperrider
eds. Saving Nature’s Legacy. Island Press. 220～263
9 　Pielou EC. 1975. Ecological diversity. New York : John Wiley &
Sons Inc.
10 　The Inner Mongolia and Ningxia Resources Expedition Team of Chi2
nese Academy of Scieces (中国科学院内蒙古宁夏综合考察队) .
1985. The Vegetation of Inner Mongolia. Beijing : Science Press. 405
～644 (in Chinese)
11 　Tilman D and Downing JA. 1994. Biodiversity and stability in grass2
land. Nat ure ,367 :363～365
12 　Tilman D , Knops J , Wedin D and Reich P et al . 1997. The influence
of functional diversity and composition on ecosystem processes. Sci2
ence ,277 : 1300～1302
13 　West NE. 1993. Biodiversity of rangelands. J Range M an ,46 : 2～
13
14 　Whittaker RH. 1972. Evolution and measurement of species diversi2
ty. Taxon ,21 : 213～251
15 　Yachi S and Loreau M. 1999. Biodiversity and ecosystem productivity
in a fluctuating environment : the insurance hypothesis. Proc Natl A2
cad Sci , USA ,96 : 1463～1468
作者简介 　白永飞 ,男 ,1966 年生 ,博士. 主要从事草原生态与
管理和生物多样性的研究. 已发表论文 20 余篇. E2mail : yfbai @
ns. ibcus. ac. cn
《应用生态学报》加入万方数据网络系统 (China Info)数字化期刊群的声明
　　为了实现科技期刊编辑、出版发行工作的电子化 ,推进科技信息交流的网络化进程 ,本刊现已入网“万方数据
网络系统 (ChinaInfo)数字化期刊群”. 所以 ,向本刊投稿并录用的稿件文章 ,将一律由编辑部统一纳入万方数据
网络系统 (ChinaInfo) ,进入因特网提供信息服务. 凡有不同意者 ,请另投它刊. 本刊所付稿酬包含刊物内容上网
服务报酬 ,不再另付.
　　万方数据网络系统 (ChinaInfo)数字化期刊群是国家“九五”重点科技攻关项目 ,截止 1998 年底已有 200 种期
刊全文上网 (网址 :http :/ / www. chinainfo. gov. cn/ periodical) ,将在近年内增至 1000 余种科技期刊. 本刊全文内
容按照统一格式制作编入万方数据网络系统 (ChinaInfo) ,读者可上因特网进入万方数据网络系统 (ChinaInfo) 免
费 (1 年后开始酌情收费)查询浏览本刊内容 ,也欢迎各界朋友通过万方数据网络系统 (ChinaInfo) 向本刊提出宝
贵意见、建议或征订本刊.
《应用生态学报》编辑部
214 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷