全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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#
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$
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.
,/001,#"""*+"!$,!"#$,#",#&&
收稿日期$
!"#$*"$*!$
&修改稿收到日期$
!"#$*"&*!)
基金项目$国家自然科学基金"
%#+)"#"+
!
%#%%""#!
#&内蒙古自然科学基金"
!"#!23"$")
#
作者简介$包姗姗"
#&&(
#!女!在读硕士研究生!主要从事草地生态学研究
4*56/7
$
)"#))!++
!88
,9:5
"
通信作者$杨九艳!博士!教授!主要从事草地生态学研究
4*56/7
$
;
61
<.;
##!!
!
0/16,9:5
内蒙古高原小叶锦鸡儿与中间
锦鸡儿遗传多样性的研究
包姗姗#!杨九艳#"!赵玲玲#!张璞进!!牛云雷%!应海刚%
"
#
内蒙古大学 生命科学学院!呼和浩特
"#""!#
&
!
中国科学院内蒙古草业研究中心!呼和浩特
"#""%"
&
%
赤峰市巴林左旗农牧
业局!内蒙古赤峰
"!$+$"
#
摘
!
要$利用
=33>
分子标记!选取内蒙古高原自东向西共
#$
个锦鸡儿种群"
-
个小叶锦鸡儿种群!

个中间锦鸡儿
种群#进行遗传多样性分析结果表明$"
#
#
-
个小叶锦鸡儿种群总的多态位点百分数为
&,#&?
!
@A/
(
0
基因多样
性指数与
3B611:1
信息指数分别为
",!&-
)
",+++"
&居群间遗传分化系数
!
0C
为
",##&"
!表明小叶锦鸡儿种群存
在中等程度的遗传分化&居群间基因交流频繁!基因流"
"
5
#为
%,-"#"
"
!
#

个中间锦鸡儿种群多态位点百分数
为
&&,-?
!
@A/
(
0
基因多样性指数为
",%#!
!
3B611:1
信息指数为
",+-+
&居群间遗传分化系数"
!
0C
#为
",##
!
表明中间锦鸡儿种群存在较大的遗传分化!基因流"
"
5
#为
!,#$-
"
%
#中间锦鸡儿遗传多样性及遗传分化均高
于小叶锦鸡儿!这是中间锦鸡儿替代小叶锦鸡儿适应不良环境扩展分布的遗传基础"
+
#邻接聚类分析结果显示!
#$
个锦鸡儿种群表现为从东到西逐渐聚类!体现了这
!
个种在分布上的地理渐变性及地理替代性&遗传多样性各
指数与气象因子及土壤因子之间的相关性分析表明!平均气温对锦鸡儿种群的遗传分化起着重要的作用
关键词$内蒙古高原&小叶锦鸡儿&中间锦鸡儿&
=33>
中图分类号$
D%+)
E
,$
文献标志码$
F
$%&%#()#*%+,#
-
".1$($
2
$/$3-"(&
4
5
6
**$/&!
1$($
2
$/$-/#)(3).-$#&0&&%+1"&
2
"3#/43/%/5
GFH3B610B61
#
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IF@JK/L
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61
#
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MNF@JPL
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I=@JN6/
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61
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=11AS2:1
<
:7/6Q1/TAS0/C
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UB/16
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!=11AS2:1
<
:7/6PS6C69L7CLSA>A0A6S9BUA19AS
!
UB/1A00F96VA5
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!
N:BB:C"#""%"
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UB/16
&
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<
S/9L7CLS6761VF1/567NL0W61VS
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8
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UB/RA1
<
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=11AS
2:1
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UB/16
#
67,+/(
$
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<
A1AC/9V/TAS0/C
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&
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Z
:
Z
L76C/:10
"
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&
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,
-
.
//$
Z
:
Z
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#$%$
&
$$)01%(12)$
Z
:
Z
L76C/:10
#
RS:5A60CC:[A0C6C=11AS2:1
<
:7/6P76CA6L[606167
;
XAVW
;
=33>
"
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CAS*0/5
Z
7A0A
8
LA19ASA
Z
A6C0
#
56S\AS0,YBASA0L7C00B:[AVCB6CCBA
Z
AS9A1C6
<
A:R
Z
:7
;
5:S
Z
B/97:9/:R-#3
()*%+
,
-
.
//$
Z
:
Z
L76C/:10[60&,#&?
&
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(
0
<
A1A/1VA]61V3B611:1/1R:S56C/:1/1VA][ASA",!&-61V
",+++"
!
SA0
Z
A9C/TA7
;
&
CBA
<
A1AC/9V/RRASA1C/6C/:19:ARR/9/A1C
"
!
0C
#
[60",##&"
!
[B/9B0B:[AVCB6CCBASA/06
5:VAS6CA
<
A1AC/9V/RRASA1C/6C/:1/1#3()*%+
,
-
.
//$
Z
:
Z
L76C/:10
&
61VCBA
<
A1AR7:[
"
"
5
#
65:1
:
Z
L76C/:10
[60RSA
8
LA1C7
;
"
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#
,
"
!
#
YBA
Z
AS9A1C6
<
A:R
Z
:7
;
5:S
Z
B/97:9/:R
Z
:
Z
L76C/:10:R#3)01%(12)$[60
&&,-?
!
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(
0
<
A1A/1VA][60",%#!
!
3B611:1/1R:S56C/:1/1VA][60",+-+
&
CBA
<
A1AC/9V/RRASA1C/6C/:1
9:ARR/9/A1C
"
!
0C
#
[60",##
!
[B/9B0B:[AVCB6C#3)01%(12)$
Z
:
Z
L76C/:1B6TA
<
SA6C
<
A1AC/9V/RRASA1C/6*
C/:1
&
CBA
<
A1AR7:[
"
"
5
#
[60!,#$-,
"
%
#
JA1AC/9V/TAS0/C
;
61V
<
A1AC/9V/RRASA1C/6C/:1:R#3)01%(12)$
W:CBB/
<
BASCB61CB6C:R#3()*%+
,
-
.
//$
!
[B/9B/0
<
A1AC/90W60ACB6C#3)01%(12)$/10CA6V:R#3()*%+
,
-
.
/4
/$C:6V6
Z
CC:6VTAS0AA1T/S:15A1C6761VA]CA1VAVV/0CS/WLC/:1,
"
+
#
@A/
<
BW:S97L0CAS6167
;
0/00B:[AVCB6C
#$#$%$
&
$$
Z
:
Z
L76C/:10/0
<
S6VL67
;
RS:5A60CC:[A0C
!
[B/9BSAR7A9CAVW:CB/1CBA
<
S6VL679B61
<
A:R
<
A*
:
<
S6
Z
B
;
V/0CS/WLC/:161V
<
A:
<
S6
Z
B/967CAS16C/TA,U:SSA76C/:16167
;
0/0:R
<
A1AC/9V/TAS0/C
;
/1VA]61V5ACA:S:*
7:
<
/967R69C:S061V0:/7R69C:S00B:[AVCB6CCBA6TAS6
<
ACA5
Z
AS6CLSA
Z
76
;
061/5
Z
:SC61CS:7A/1#$%$
&
$$
Z
:
Z
L76C/:10
<
A1AC/9V/RRASA1C/6C/:1,
8%
-
9"+!,
$
=11AS2:1
<
:7/6P76CA6L
&
#$%$
&
$$()*%+
,
-
.
//$
&
#$%$
&
$$)01%(12)$
&
=33>
!!
小叶锦鸡儿"
#$%$
&
$$()*%+
,
-
.
//$O65,
#与
中间锦鸡儿"
#$%$
&
$$)01%(12)$ L^61
<
ACN,U,
_L
#是豆科锦鸡儿属"
#$%$
&
$$_6WS,
#多年生灌
木!主要分布在中国北方温带干旱
*
半干旱地区!其
中小叶锦鸡儿为典型草原及荒漠草原旱生灌木!中
间锦鸡儿为典型草原及荒漠草原沙生旱生灌木*#+!
在植树造林*!+)防风固沙*%+)饲用及药用*+*)+等方面
均具有重要价值!对生态环境建设及社会经济发展
起到特殊作用
小叶锦鸡儿与中间锦鸡儿是锦鸡儿属较为常见
的
!
个物种!二者的分类学关系至今仍存在许多争
议许多学者将其归为
!
个种!认为中间锦鸡儿是
小叶锦鸡儿与柠条锦鸡儿的中间类型或杂交种*-+&
也有些学者将其归为一个种**&+!认为中间锦鸡儿为
小叶锦鸡儿的亲本之一*#"+分子生物学及分析技
术的发展为研究物种间的生物学关系提供了更为有
效的方法
=33>
分子标记*##+由于其操作简单)重
复性好)多态性高且费用低廉!当前!
=33>
技术应用
的领域已从植物扩展到真菌本试验利用
=33>
分
子标记技术!对小叶锦鸡儿)中间锦鸡儿共
#$
个种
群进行了遗传多样性分析!旨在从较大跨度范围内!
研究内蒙古高原小叶锦鸡儿与中间锦鸡儿的遗传关
系!并阐明其呈替代性分布的遗传基础
#
!
材料和方法
:,:
!
样品采集
于
!"#%
年

"
&
月在内蒙古由东向西!按照水
分逐渐减少的梯度选取
#$
个样点采集小叶锦鸡儿)
中间锦鸡儿的叶片!这
#$
个样点分别位于典型草原
以及荒漠草原上!其中小叶锦鸡儿
-
个种群!中间锦
鸡儿

个种群每种随机选取
!+
株!各株距不低于
#"5
!采集叶片!并用变色硅胶进行快速干燥!保存
备用采样地点见表
#
)图
#

#$
个采样地点各随机选取
%
个重复对土壤样
品进行采集!每个重复包含
%
层土壤样品$
"
"
#"
95
)
#"
"
!"95
)
!"
"
%"95
!所采集土壤样品用于土
壤养分的测定
表
:
!
:;
个种群采样地点
Y6W7A#
!
365
Z
7/1
:0/C/:10:R#$
Z
:
Z
L76C/:10
样点
365
Z
7/1
<
0/CA0
种群编号
P:
Z
L76C/:1=`
物种
3
Z
A9/A0
采集地
365
Z
7/1
<
0/CA
# U6#
小叶锦鸡儿
#3()*%+
,
-
.
//$O65,
巴林右旗
G67/1
;
:L
8
/
! U6!
小叶锦鸡儿
#3()*%+
,
-
.
//$O65,
西乌旗
a/[L
8
/
% U6%
小叶锦鸡儿
#3()*%+
,
-
.
//$O65,
锡林浩特
a/7/1N6:CA
+ U6+
小叶锦鸡儿
#3()*%+
,
-
.
//$O65,
锡林浩特
a/7/1N6:CA
$ U6$
小叶锦鸡儿
#3()*%+
,
-
.
//$O65,
锡林浩特
a/7/1N6:CA
) U6)
中间锦鸡儿
#3)01%(12)$ L^61
<
ACN,U,_L
苏尼特左旗
3L1/CAXL:
8
/
- U6-
小叶锦鸡儿
#3()*%+
,
-
.
//$O65,
苏尼特左旗
3L1/CAXL:
8
/
U6
中间锦鸡儿
#3)01%(12)$ L^61
<
ACN,U,_L
苏尼特左旗
3L1/CAXL:
8
/
& U6&
中间锦鸡儿
#3)01%(12)$ L^61
<
ACN,U,_L
苏尼特右旗
3L1/CA
;
:L
8
/
#" U6#"
中间锦鸡儿
#3)01%(12)$ L^61
<
ACN,U,_L
苏尼特右旗
3L1/CA
;
:L
8
/
## U6##
中间锦鸡儿
#3)01%(12)$ L^61
<
ACN,U,_L
四子王旗
3/X/[61
<8
/
#! U6#!
小叶锦鸡儿
#3()*%+
,
-
.
//$O65,
四子王旗
3/X/[61
<8
/
#% U6#%
中间锦鸡儿
#3)01%(12)$ L^61
<
ACN,U,_L
达茂旗
6`56:
8
/
#+ U6#+
中间锦鸡儿
#3)01%(12)$ L^61
<
ACN,U,_L
乌拉特中旗
bL76CAXB:1
<8
/
#$ U6#$
中间锦鸡儿
#3)01%(12)$ L^61
<
ACN,U,_L
乌拉特中旗
bL76CAXB:1
<8
/
&&&#
#"
期
!!!!!!!!!!
包姗姗!等$内蒙古高原小叶锦鸡儿与中间锦鸡儿遗传多样性的研究
:<=
!
0>>?
扩增
采用试剂盒"
Y/61
<
A1
公司生产的
P761CJA*
1:5/9 @`F /^C
植物基因组
@`F
提取试剂盒#!从
硅胶干燥固定的叶片中提取
@`F
!并用琼脂糖凝胶
电泳检测
本研究所用
PU>
引物购自南京博尔迪生物科
技有限公司!经过筛选最终确定对全部
@`F
样品
均有清晰)稳定多态性扩增条带且重复性好的引物
#!
条"表
!
#!所选用
26S\AS
分子量范围为
#""
"
%"""W
Z

=33>
扩增反应经过比较和优化确定为
!"
#
O
反应体系$模板
#
#
O
!引物
#
#
O
!
!c5$
6
2/]#"
#
O
)
VVN
!
H
#
O
补至
!"
#
O

PU>
扩增条件为$
&+d
预变性
$5/1
&
+d
变
性
+$0
!
$#
"
$%d
复性
+$0
!
-!d
延伸
#,$5/1
!共
%$
个循环&
-!d
延伸
#"5/1
!
+d
保存备用
PU>
产物于
!?
琼脂糖凝胶"含核酸染料#中电
泳检测!电流
!!"5F
)电压
#""e
)电极缓冲液为
#
cYF4
)电泳时间为
$"5/1
电泳结束后在
3
;
1*
JA1A
凝胶成像系统下观察照相
图
#
!
各采集样点分布图
#
"
#$
表示样点同表
#
_/
<
,#
!
365
Z
7/1
<
0/CAV/0CS/WLC/:156
Z
#(#$6SA065A60Y6W7A#
表
=
!
0>>?
引物及其序列和多态性分析
Y6W7A!
!
=33>
Z
S/5AS061VCBA0A
8
LA19A
Z
:7
;
5:S
Z
B/056167
;
0/0
引物
PS/5AS
引物序列"
$f
#
%f
#
PS/5AS0A
8
LA19A
"
$f
#
%f
#
总扩增带数
Y:C67W61V0
多态性条带
P:7
;
5:S
Z
B/9W61V0
多态性条带比率
PAS9A1C6
<
A:R
Z
:7
;
5:S
Z
B/9W61V0
%
?
Fb)+-+) FUFUFUFUFUFUFUFUY !& !& #""
Fb)+-+- FUFUFUFUFUFUFUFUFJ !! !# &$,$
Fb)+-+& YJYJYJYJYJYJYJYJU !$ !% &!
Fb)+-$" UYUUYUUYUUYUUYUUYU !) !) #""
Fb--&%+ FJFJFJFJFJFJFJFJU !& !& #""
Fb--&%) JFJFJFJFJFJFJFJFU %! %! #""
Fb--&%- UFUFUFUFUFUFUFUFJ !) !+ &!,%
Fb--&% JFJFJFJFJFJFJFJFF %$ %$ #""
Fb--&%& FJFJFJFJFJFJFJFJYU !$ !+ &)
Fb--&+# JFJFJFJFJFJFJFJFFY !& !& #""
Fb--&+% JJFJFJJFJFJJFJF %% %% #""
Q! YJYJYJYJYJYJYJYJF !) !) #""
合计
Y:C67 %%- %%# &,!
"""!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
:,@
!
数据统计与分析
以清晰可辨的扩增条带在相对迁移位置的有无
记数!每个可辨带代表一个变异!在相同迁移位置!
有带记为
#
!无带记为
"
!生成分子数据矩阵利用
P:
Z<
A1A%,!
统计
=33>
扩增产物的多态位点百分
数)
@A/
(
0
遗传多样性指数)
3B611:1
信息指数)居
群间遗传分化系数"
!
0C
#)遗传距离"
7
#和遗传一致
度"
8
#应用
3CSL9CLSA!,%,!
软件对
#$
个锦鸡儿
种群的遗传结构进行邻接聚类分析
:,A
!
相关性分析
本研究利用
3P33#-,"
对小叶锦鸡儿)中间锦
鸡儿遗传多样性各指数与气象因子)土壤因子做逐
步回归!进行相关性分析其中气象因子选取
$
个$
年降水量)年平均气温)年平均相对湿度)年日照时
数和有效积温!该气象数据均取自中国气象科学数
据共享服务网自
#&)"
年至
!"#!
年的数据&土壤因
子共测定了以下
$
项$全氮)全磷)全碳)有机碳和
Z
N
值并用
261CA7
检验*#!+进行相关性检测
!
!
结果与分析
=,:
!
遗传多样性分析
用
#!
条引物对小叶锦鸡儿)中间锦鸡儿的共
%)"
个个体的
@`F
样品进行扩增!其中小叶锦鸡儿
个体
#)
个!中间锦鸡儿个体
#&!
个!部分扩增结果
见图
!

=,:,:
!
小叶锦鸡儿居群
!
小叶锦鸡儿
-
个种群共
#)
个个体!经
PU>
扩增后共得到
%%#
个条带!其
中多态位点数为
%!$
个!小叶锦鸡儿物种水平上的
多态位点百分数为
&,#&?
"表
%
#!从中可以看出小
叶锦鸡儿的遗传多样性很高*#%+从表
%
可以看出!
不同种群多态位点百分数是不同的!多态位点百分
数从小到大依次为种群
U6#
$
U6$
$
U6-
$
U6#!
$
U6+
$
U6%
$
U6!

@A/
(
0
基因多样性指数是衡量居群多样性的最
常用指标本研究显示!其变化范围在
",!%%+
"
",!!-
之间!从小到大为种群
U6#
$
U6#!
$
U6-
$
U6$
$
U6%
$
U6+
$
U6!

3B611:1
信息指数分析结果与
@A/
(
0
基因多样
性指数所显示结果趋于一致!其变化范围为
",%$+$
"
",+!)$
!从小到大依次为种群
U6#
$
U6#!
$
U6-
$
U6$
$
U6%
$
U6+
$
U6!

从总体上看!小叶锦鸡儿种群总的
@A/
(
0
基因
多样性指数为
",!&-
!
3B611:1
信息指数为
",+++"
!由此也可以看出小叶锦鸡儿种内具有丰富
的遗传多样性
=,:,=
!
中间锦鸡儿居群
!
经
PU>
扩增后!中间锦
鸡儿

个种群
#&!
个个体共扩增出
%%"
个条带!其中
多态性位点数为
%!&
个!多态位点百分数为
&&,-?
"表
+
#!从多态位点百分数可以粗略地看出中间锦鸡
儿的遗传多样性非常高各种群的多态位点百分数
由低到高依次为
U6#"
$
U6#+
$
U6#%
$
U6&
$
U6#$
$
U6
$
U6)
"表
+
#
@A/
(
0
基因多样性指数与
3B611:1
信息指数所表达的结果相同!从小到大都为
U6#"
$
U6#+
$
U6&
$
U6#%
$
U6#$
$
U6
$
U6)
"表
+
#
图
!
!
引物
Fb--&%&
对小叶锦鸡儿种群
U6!
和中间锦鸡儿种群
U6#+
的扩增图谱
2,`O%"""
&
#
"
!+,
每个种群
!+
个个体
_/
<
,!
!
PS/5ASFb--&%&65
Z
7/R/96C/:1
Z
6CCAS10:R#3()*%+
,
-
.
//$
Z
:
Z
L76C/:1U6!61V#3)01%(12)$
Z
:
Z
L76C/:1U6#+
2,`O%"""
&
#(!+,!+/1V/T/VL670:RA69B
Z
:
Z
L76C/:1
#""!
#"
期
!!!!!!!!!!
包姗姗!等$内蒙古高原小叶锦鸡儿与中间锦鸡儿遗传多样性的研究
表
@
!
小叶锦鸡儿种群
0>>?
检测遗传多样性结果
Y6W7A%
!
YBASA0L7C0:R#3()*%+
,
-
.
//$=33>
<
A1AC/9V/TAS0/C
;
种群
P:
Z
L76C/:1
等位基因数
@L5WAS:R67A7A0
"
"
6
#
有效等位基因数
4RRA9C/TA1L5WAS
:R67A7A0
"
"
A
#
@A/
(
0
基因多样性指数
@A/
(
0
<
A1A
V/TAS0/C
;
"
-
#
3B611:1
信息指数
3B611:1
(
0
/1R:S56C/:1/1VA]
"
8
#
多态位点数
P:7
;
5:S
Z
B/9
7:9/
多态位点百分数
PAS9A1C6
<
A:R
Z
:7
;
5:S
Z
B/97:9/
%
?
U6# #,-+"! #,%&! ",!%%+ ",%$+$ !+$ -+,"!
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U6#! #,-&#$ #,+#$- ",!+)) ",%-+% !)! -&,#$
总体
Y6C67 #,&#& #,+-- ",!&- ",+++" %!$ &,#&
标准差
3C,`AT ",#%%) ",%!"+ ",#$% ",!")$
表
A
!
中间锦鸡儿种群
0>>?
检测遗传多样性结果
Y6W7A+
!
YBASA0L7C0:R#3)01%(12)$=33>
<
A1AC/9V/TAS0/C
;
种群
P:
Z
L76C/:1
等位基因数
@L5WAS:R67A7A0
"
"
6
#
有效等位基因数
4RRA9C/TA1L5WAS
:R67A7A0
"
"
A
#
@A/
(
0
基因多样性指数
@A/
(
0
<
A1A
V/TAS0/C
;
"
-
#
3B611:1
信息指数
3B611:1
(
0
/1R:S56C/:1/1VA]
"
8
#
多态位点数
P:7
;
5:S
Z
B/9
7:9/
多态位点百分数
PAS9A1C6
<
A:R
Z
:7
;
5:S
Z
B/97:9/
%
?
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总体
Y6C67 #,&&-" #,$#)+ ",%#! ",+-+ %!& &&,-"
标准差
3C,`AT ","$$" ",%"+% ",#+"- ",#-%&
!!
总体看来!中间锦鸡儿种群总的
@A/
(
0
基因多
样性指数为
",%#!
!
3B611:1
信息指数为
",+-+
!
由此可知!中间锦鸡儿种内具有丰富的遗传多样性
=,=
!
遗传结构与基因流分析
=,=,:
!
小叶锦鸡儿居群
!
从表
$
看出!小叶锦鸡儿
居群的总基因多样度为
",!&-
!其中居群内基因多
样度为
",!$$!
!居群间遗传分化系数为
",##&"

居群间遗传分化系数是反映群体遗传分化程度
的重要指标*#++
-
个小叶锦鸡儿种群的分化系数在
","$
"
",#$
之间!表明小叶锦鸡儿种群具有中等程
度的遗传分化本研究中
-
个小叶锦鸡儿居群间的
基因流为
%,-"#"
!表明居群间基因流频繁!而居群
间遗传分化并非由遗传漂变所致
=,=,=
!
中间锦鸡儿居群
!
由表
)
可以看出!总基因
多样度为
",%#!
!其中居群内基因多样度为
",!$%&
!居群间遗传分化系数为
",##
!表明中间
锦鸡儿种群存在较大程度的遗传分化中间锦鸡儿
居群间的基因流为
!,#$-
!表明中间锦鸡儿居群间
的遗传分化也并非由遗传漂变所致
表
;
!
小叶锦鸡儿种群的遗传分化
Y6W7A$
!
JA1AC/9V/RRASA1C/6C/:1:R
#3()*%+
,
-
.
//$
Z
:
Z
L76C/:1
指标
=1VA]
平均值
2A61
标准差
3A,`CT
总基因多样度
Y:C67
<
A1AV/TAS0/C
;
"
9
C
#
",!&- ","!$#
居群内基因多样度
JA1AV/TAS0/C
;
[/CB/1
Z
:
Z
L76C/:10
"
9
0
#
",!$$! ","!"%
居群间遗传分化系数
JA1AC/9V/RRASA1C/6C/:1
9:ARR/9/A1C
"
!
0C
#
",##&"
基因流
JA1AR7:[
"
"
5
#
%,-"#
=,@
!
遗传距离与遗传一致度分析
=,@,:
!
小叶锦鸡儿居群
!
基因分化系数虽然能够
对居群分化的程度作出评价!但却不能判定居群间
相互关系的远近!而居群间的遗传距离用来表明每
两个居群间彼此关系的远近!进一步说明居群间遗
传分化程度的高低从表
-
可以看出!小叶锦鸡儿
种群
U6$
与
U6-
间的遗传距离最近!为
","!$$
!而
!""!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
种群
U6#
与
U6-
间的遗传距离最远!为
",")-#

各居群遗传一致度在
",&%$#
"
",&-+
之间各居
群间的平均遗传距离为
","+#
!平均遗传一致度为
",&$%#
!说明居群间遗传距离较低!而居群间的相
似程度较高
=,@,=
!
中间锦鸡儿居群
!
表

显示的是中间锦鸡
儿居群间的遗传距离与遗传一致度从表

可以看
出!中间锦鸡儿居群间的遗传距离变化范围在
","!&"
"
",!)
之间!遗传一致度的变化范围在
",-$")
"
",&-#+
之间!其中种群
U6&
与
U6#"
的遗
表
B
!
中间锦鸡儿种群的遗传分化
Y6W7A)
!
JA1AC/9V/RRASA1C/6C/:1:R#3)01%(12)$
Z
:
Z
L76C/:1
指标
=1VA]
平均值
2A61
标准差
3A,`CT
总基因多样度
Y:C67
<
A1AV/TAS0/C
;
"
9
C
#
",%#! ","#&
居群内基因多样度
JA1AV/TAS0/C
;
[/CB/1
Z
:
Z
L76C/:10
"
9
0
#
",!$%& ","#&#
居群间遗传分化系数
JA1AC/9V/RRASA1C/6C/:1
9:ARR/9/A1C
"
!
0C
#
",##
基因流
JA1AR7:[
"
"
5
#
!,#$-
传距离最小!为
","!&"
!而遗传一致度最大!为
",&-#+
!表明种群
U6&
和
U6#"
的遗传相似性最大&
种群
U6)
与
U6#+
之间的遗传距离最大!为
",!)
!
而遗传一致度最小!为
",-$")
!表明种群
U6)
与
U6#+
的遗传相似性最小各居群间平均遗传距离
为
",#"""
!平均遗传一致度为
",&"&+

=,A
!
聚类分析
从图
%
可知!种群
U6+
和
U6$
聚为一个群体
"红色#!其余种群各自成独立的群体&种群
U6%
有
!
种主要的遗传成分&每个种群都有其他种群的遗传
成分渗入!
#$
个种群间都有共同的遗传成分
邻接聚类分析结果如图
+
所示!种群
U6#
)
U6!
)
与
U6%
聚为一支!再与聚为一支的种群
U6+
和
U6$
相聚!之后与种群
U6-
以及聚为一支的种群
U6
)
U6&
)
U6#"
聚合!再与种群
U6)
以及聚为一支的种群
U6##
)
U6#!
聚合!最后依次与种群
U6#%
)
U6#+
和
U6
#$
依次相聚由此结果可以看出!同种锦鸡儿各种
群的亲缘关系最近&中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿的各
种群在聚类时发生了交叉!揭示了中间锦鸡儿和小
叶 锦鸡儿遗传关系密切从总体上看!
#$
个锦鸡儿
表
C
!
小叶锦鸡儿种群遗传距离与遗传一致度
Y6W7A-
!
@A/
(
0
<
A1AC/9V/0C619A61V
<
A1AC/9/VA1C/C
;
:R#3()*%+
,
-
.
//$
种群
P:
Z
, U6# U6! U6% U6+ U6$ U6- U6#!
U6# ",&$! ",&)!! ",&+#- ",&%&) ",&%$# ",&%$&
U6! ","+!- ",&$&) ",&)!# ",&)# ",&$#! ",&+!%
U6% ","%$ ","+#! ",&$%& ",&$$" ",&+$" ",&+"!
U6+ ",")"" ","%- ","+-! ",&-+$ ",&)-& ",&+-$
U6$ ",")!% ","%&" ","+)# ","!$ ",&-+ ",&$%%
U6- ",")-# ","$"" ","$)$ ","%!) ","!$$ ",&$%$
U6#! ","))% ","$&+ ",")#) ","$+" ","+- ","+-)
!!
注$对角线以上为遗传一致度!对角线以下为遗传距离
@:CA
$
FW:TAV/6
<
:167
!
@A/
(
0
<
A1AC/9/VA1C/C
;
&
WA7:[V/6
<
:167
!
<
A1AC/9V/0C619A,
表
D
!
中间锦鸡儿种群遗传距离与遗传一致度
Y6W7A
!
@A/
(
0
<
A1AC/9V/0C619A61V
<
A1AC/9/VA1C/C
;
:R#3)01%(12)$
种群
P:
Z
, U6) U6 U6& U6#" U6## U6#% U6#+ U6#$
U6) ",-)"- ",-$&" ",-)#- ",-$$$ ",-$-- ",-$") ",-$!
U6 ",!-%) ",&))- ",&)!- ",&$)" ",&$& ",&$-+ ",&+&)
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U6## ",!"% ","+$" ","$"& ","+! ",&$-+ ",&$!! ",&$!"
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U6#$ ",!-)- ","$#- ","+!& ","+! ","+&! ","%)) ","%%+
注$对角线以上为遗传一致度!对角线以下为遗传距离
@:CA
$
FW:TAV/6
<
:167
!
@A/
(
0
<
A1AC/9/VA1C/C
;
&
WA7:[V/6
<
:167
!
<
A1AC/9V/0C619A,
%""!
#"
期
!!!!!!!!!!
包姗姗!等$内蒙古高原小叶锦鸡儿与中间锦鸡儿遗传多样性的研究
种群表现为从东到西逐渐聚类
=,;
!
遗传距离与地理距离的相关性
261CA7
检验是由
@6CB61261CA7
所提出*#!+!是
对两个矩阵相关关系的检验!在种群遗传学)群落生
态学等领域都已得到广泛应用本研究对小叶锦鸡
儿与中间锦鸡儿两两种群间的遗传距离与地理距离
的相关性进行
261CA7
检验分析得出!相关系数
%
g",)&$#
"
:
%
","$
#!表明锦鸡儿种群的遗传分化
与地理距离有一定的相关性!但相关性并不显著!说
明锦鸡儿种群的遗传变异并非由地理距离所产生的
遗传漂变所致
=!
0>>?
遗传多样性各指数与气象因子及土壤因
子之间的相关性分析
以
#$
个锦鸡儿种群的
=33>
遗传多样性各指
数"有效等位基因数)
@A/
(
0
基因多样性指数)
3B61*
1:1
信息指数)多态位点数)多态位点百分数#为因
变量!以包括经纬度)海拔高度!气象因子)土壤因子
在内的共
!%
个因子做自变量!在
3P33#-,"
中分别
作逐步回归引入变量
:
值确定为
","$
!剔除变量
:
值为
",#"
如表
&
所示!各遗传多样性指数仅与
平均气温这一气象因子有相关关系!剔除
!!
个其他
变量在以有效等位基因数为因变量的逐步回归
中!引入平均气温这一自变量!且该因子对有效等位
基因数的解释程度为
++,+?
!同时引入的截距项也
与有效等位基因数存在显著相关关系!方差分析显
示模型达显著水平"
:g","#
$
","$
#!说明模型的
解释效果较好平均气温对
@A/
(
0
基因多样性指
数)
3B611:1
信息指数)多态位点数)多态位点百分
数 的解释程度分别为
+,$?
)
$"?
)
+-,)?
)
+-,)?
!
图
+
!
#$
个锦鸡儿种群邻接聚类树
#
"
#$
同表
#
_/
<
,+
!
@A/
<
BW:S
.
:/1/1
<
CSAA:R#$#$%$
&
$$
Z
:
Z
L76C/:10
#(#$6SA065A60Y6W7A#
图
%
!
#$
个锦鸡儿种群的遗传结构结果"运用
3CSL9CLSA
中的混合模型#
_/
<
,%
!
>A0L7C0:RG6
;
A0/616167
;
0/0:R#$
Z
:
Z
L76C/:10:R#$%$
&
$$L0/1
<
6V5/]CLSA5:VA7/13CSL9CLSA
#,U6#
&
!,U6!
&
%,U6%
&
+,U6+
&
$,U6$
&
),U6)
&
-,U6-
&
,U6
&
,U6&
&
#",U6#"
&
##,U6##
&
#!,U6#!
&
#%,U6#%
&
#+,U6#+
&
#$,U6#$
表
E
!
0>>?
遗传多样性各指数与气象因子和土壤因子逐步回归
Y6W7A&
!
YBASA
<
SA00/:16167
;
0/0:R=33>
<
A1AC/9V/TAS0/C
;
/1VA][/CB5ACA:S:7:
<
/967R69C:S061V0:/7R69C:S0
因变量
A`
Z
A1VA1C
T6S/6W7A
自变量
=1VA
Z
A1VA1C
T6S/6W7A
模型
2:VA7
参数
P6S65ACAS
;
!
:
方差分析
F167
;
0/0:R
T6S/619A
有效等位基因数
4RRA9C/TA1L5WAS:R67A7A
平均气温
FTAS6
<
ACA5
Z
AS6CLSA
#
截距项
=1CAS9A
Z
C
平均气温
FTAS6
<
ACA5
Z
AS6CLSA
",+++
$
",""#
","#
","#
"
@A/
(
0
基因多样性指数
@A/
(
0
<
A1A/1VA]
平均气温
FTAS6
<
ACA5
Z
AS6CLSA
#
截距项
=1CAS9A
Z
C
平均气温
FTAS6
<
ACA5
Z
AS6CLSA
",+$
$
",""#
","#!
","#!
"
3B611:1
信息指数
3B611:1
(
0/1R:S56C/:1/1VA]
平均气温
FTAS6
<
ACA5
Z
AS6CLSA
#
截距项
=1CAS9A
Z
C
平均气温
FTAS6
<
ACA5
Z
AS6CLSA
",$""
$
",""#
","#"
","#"
"
多态位点数
P:7
;
5:S
Z
B/97:9/0
平均气温
FTAS6
<
ACA5
Z
AS6CLSA
#
截距项
=1CAS9A
Z
C
平均气温
FTAS6
<
ACA5
Z
AS6CLSA
",+-)
$
",""#
","#%
","#%
"
多态位点百分数
PAS9A1C6
<
A:R
Z
:7
;
5:S
Z
B/97:9/0
平均气温
FTAS6
<
ACA5
Z
AS6CLSA
#
截距项
=1CAS9A
Z
C
平均气温
FTAS6
<
ACA5
Z
AS6CLSA
",+-)
$
",""#
","#%
","#%
"
!!
注$
"
表示模型在
","#
水平上差异显著
@:CA
$
"
0C61VR:S0/
<
1/R/961CV/RRASA19A:RCBA5:VA76CCBA","#
Z
S:W6W/7/C
;
7ATA7,
+""!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
且方差分析所显示的结果均表明模型解释效果较好
"
:
$
","$
#
%
!
讨
!
论
小叶锦鸡儿与中间锦鸡儿在表型性状上具有极
大的相似性!单利用传统的形态学分类方法很难从
本质差异上对二者进行区分目前!应用
@`F
分
子标记手段对于中间锦鸡儿分类学地位的研究!特
别是小叶锦鸡儿与中间锦鸡儿遗传关系的研究成为
人们关注的焦点侯鑫等*#"+基于
=Y3
序列和
CS17*
_
序列探讨小叶锦鸡儿)中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿
的种间关系!发现中间锦鸡儿的
CS17*_
序列与小叶
锦鸡儿完全一致赵一之等*#$+应用
>FP`
技术研
究发现!小叶锦鸡儿)中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿不是
孤立的
%
个钟!而是一个地理渐变群段永红等应
用
>FP`
技术发现小叶锦鸡儿与中间锦鸡儿的种
间差异不大!有较近的亲缘关系*#)+在本研究中!
聚类分析的结果表明虽然两个种之间存在交错!但
能够明显的区分开来
周海燕等*#-+将科尔沁沙地的小叶锦鸡儿与毛
乌素沙地的中间锦鸡儿引种至腾格里沙漠!发现小
叶锦鸡儿对极端干旱环境的适应性不及中间锦鸡
儿李进等*#+利用梯度分析法对
%
种锦鸡儿的解
剖结构指标进行分析!表明抗旱性顺序为小叶锦鸡
儿
$
中间锦鸡儿
$
柠条锦鸡儿马成仓*#&+对小叶
锦鸡儿与中间锦鸡儿形态特性)光合特性)水分代谢
特性)光合机构等方面研究二者的生态适应性!结果
表明中间锦鸡儿有比小叶锦鸡儿更强的生态适应
性!更能适应干旱环境
通常来讲一个物种拥有较为丰富的遗传多样性
使其更能够适应环境的变化!反之!遗传多样性贫乏
的物种通常在进化上的适应性就相对较弱
@A/
(
0
基因多样性指数与
3B611:1
信息指数是衡量居群
多样性的最常用指标*!"+本研究中中间锦鸡儿种
群总的
@A/
(
0
基因多样性指数与
3B611:1
信息指数
均高于小叶锦鸡儿种群!这表明中间锦鸡儿种群具
有比小叶锦鸡儿种群更高的遗传多样性!这与中间
锦鸡儿种群具有更好的生态适应性相一致中间锦
鸡儿种群间的遗传分化系数为
",##
!而小叶锦鸡
儿种群间的遗传分化系数为
",##&"
!这表明中间锦
鸡儿种群内具有更高的遗传分化!这种高度的遗传
分化使得中间锦鸡儿能够适应不良的环境!扩展其
分布范围
气候条件!特别是降水)温度会影响到植物的生
长状况和物候!影响植物的开花)结实!以及传粉)种
子的传播*!#*!!+!从而影响到基因交流在内蒙古高
原!水
*
热组合条件是影响植被分布的主导因素热
量分布从东到西逐渐升高!而降水量分布则是从东
到西逐渐减少!由温度和降水组成的湿润度逐渐降
低*!%+本研究对从东到西分布
#$
个锦鸡儿种群遗
传多样性各指数与
!%
个环境因子进行的相关性分
析表明!平均气温这一热量条件对锦鸡儿种群的遗
传分化起着重要的作用
锦鸡儿属起源于第三纪中期!小叶锦鸡儿与中
间锦鸡儿为锦鸡儿属在草原区形成的水份系列上地
理替代类群
3AS,5/9S:
Z
B
;
76A
中的
!
种其中小叶
锦鸡儿分布于外贝加尔)蒙古高原)东北平原和华北
等地!是分布于草甸草原与典型草原区的旱生灌木!
中间锦鸡儿分布于蒙古南部和内蒙中部!是典型草
原区向荒漠草原区的过渡类型*!++本研究的邻接
聚类分析表明!在内蒙古高原小叶锦鸡儿和中间锦
鸡儿的集中分布区!从典型草原到荒漠草原!
#$
个
种群逐渐聚类!体现了这
!
个种在分布上的地理渐
变性及地理替代性&同时小叶锦鸡儿种群与中间锦
鸡儿种群也出现了交叉!体现出中间锦鸡儿与小叶
锦鸡儿密切的亲缘关系!表现出生态过渡带物种的
分子变异特征!说明生态过渡性与植物物种遗传结
构过渡性密切相关作为地理替代种不仅显示了中
间锦鸡儿和小叶锦鸡儿
!
个种的同源性!也显示出
其更强的适应性植物在异质环境中适应分化!形
成了不同的局域种群!保持着与环境匹配的特征组
合!并逐渐积累起对异质环境和波动环境的遗传改
变!这是适应现实环境和潜在变动环境的基础*!$+
中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿交叉变异是物种适应进化
的结果!不仅拓展了自身的生存空间!也维护了当地
的物种多样性
参考文献!
*
#
+
!
马毓泉
,
内蒙古植物志*
2
+
,
呼和浩特$内蒙古人民出版社!
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