全 文 ：与氮转化有关的土壤酶活性对抑制剂施用的响应 3
陈利军 3 3 　武志杰　姜　勇　周礼恺　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
【摘要】　利用室内模拟培养试验 ,研究好气条件下施用尿素后土壤脲酶、硝酸还原酶、亚硝酸还原酶和羟
胺还原酶活性对脲酶抑制剂氢醌 ( HQ)与硝化抑制剂包被碳化钙 ( ECC) 和双氰胺 (DCD) 组合 ( HQ + ECC、
HQ + DCD)的响应. 结果表明 ,HQ + DCD 组合与其它抑制剂处理相比能更有效地降低土壤脲酶活性 ,增
加硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、羟胺还原酶活性. 不同处理土壤脲酶、亚硝酸还原酶和羟胺还原酶活性与土
壤 NH4 + 、NO3 - 、NH3 挥发和 N2O 排放速率间存在不同形式的显著相关关系. 土壤脲酶、亚硝酸还原酶和
羟胺还原酶活性之间亦存在不同形式的显著正相关关系.
关键词 　抑制剂 　脲酶 　硝酸还原酶 　亚硝酸还原酶 　羟胺还原酶 　活性
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 09 - 1099 - 05 　中图分类号 　S435. 62 　文献标识码 　A
Response of N transformation related soil enzyme activities to inhibitor applications. CHEN Lijun ,WU Zhijie ,
J IAN G Yong and ZHOU Likai ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang
110016) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (9) :1099～1103.
With an aerobic incubation test ,this paper studied the response of soil urease ,nitrate reductase ,nitrite reductase ,
and hydroxylamine reductase to urease inhibitor hydroquinone ( HQ) applied in combination with nitrification in2
hibitor encapsulated calcium carbide ( HQ + ECC) or dicyandiamide ( HQ + DCD) . The results showed that HQ
+ DCD could inhibit urease activity and increase activities of nitrate reductase ,nitrite reductase ,and hydroxy2
lamine reductase significantly in comparison with CK ,HQ and HQ + ECC. Under the condition of our test ,there
existed a significant relationship between soil urease ,nitrate reductase ,nitrite reductase ,and hydroxylamine re2
ductase activities and soil NH+4 and NO -3 contents ,NH3 volatilization and N2O emission rate ,and regression ana2
lysis indicated that there were significantly positive relationships between soil urease , nitrite reductase and hy2
droxylamine reductase activities.
Key words 　Inhibitors , Urease , Nitrate reductase , Nitrite reductase , Hydroxylamine reductase , Activities.
3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999011808204)和中国科学院
知识创新工程领域方向资助项目 ( KZCX22402) .3 3 通讯联系人.
2001 - 07 - 23 收稿 ,2002 - 04 - 02 接受.
1 　引 　　言
脲酶抑制剂和硝化抑制剂是分别用来减缓土壤
中尿素酰胺态氮至氨态氮的水解以及氨态氮至
NO3 - - N 的氧化 ,以减少 N H3 挥发、NO3 - 淋溶或
N2 与 N2O 等 N 损失的元素或化合物[5 ,13 ,14 ] . 鉴于
二者分别对尿素 N 转化的某一特定过程产生作用 ,
其单独使用并不能对尿素 N 转化的全过程进行有
效调控. 脲酶抑制剂氢醌 ( HQ)与硝化抑制剂双氰胺
(DCD)对尿素 N 转化的协同作用的系统研究表明 ,
二者的配合使用可有效延缓尿素水解并使水解产物
N H4 + 在土中得到更多和更长时间的保持、减少
NO3 - 的累积和 N H3 挥发及 N2O 排放、增加土壤 N
素肥力、作物 N 吸收和籽实产量等[6～8 ,22 ,23 ] ,其中
的土壤酶学机理却不甚清楚. 土壤中尿素 N 转化受
几类重要的水解和氧化还原酶如脲酶、硝酸还原酶、
亚硝酸还原酶和羟胺还原酶等的影响[4 ,17 ,21 ,27 ] . 本
工作利用室内模拟试验 ,研究恒温培养条件下不同
培养时间土壤上述 4 种酶对脲酶抑制剂氢醌 ( HQ) 、
脲酶抑制剂氢醌与硝化抑制剂包被碳化钙 ( ECC) 和
双氰胺 (DCD) 的组合 ( HQ + ECC、HQ + DCD) 的响
应及其与土壤 N 素形态间的相关关系 ,拟从土壤酶
学角度探明抑制剂施用的作用机理 ,为尿素 N 转化
的土壤酶学和生物化学调控提供依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
　　供试土壤为采自中国科学院沈阳生态试验站的草甸棕
壤 ,其基本理化性质见文献 [6 ] . 供试肥料为常规农用尿素. 脲
酶抑制剂选用经广泛研究并证明经济有效 的 氢 醌
(HQ) [24 ,25 ] . 硝化抑制剂为国内外普遍使用的双氰胺
(DCD) [2 ]和包被碳化钙 ( ECC) [3 ] .
212 　研究方法
　　本试验包括 CK (施用尿素) 、HQ (尿素 + HQ) 、HQ +
ECC(尿素 + HQ + ECC) 和 HQ + DCD (尿素 + HQ + DCD) 4
个处理. 将草甸棕壤鲜样 500g 与 0. 48 %干土重的尿素 ,
应 用 生 态 学 报 　2002 年 9 月 　第 13 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sept . 2002 ,13 (9)∶1099～1103
0. 3 % ,20 % ,1 %尿素量的氢醌、包被碳化钙、双氰胺混匀放
入培养瓶 ,在 30°C 条件下恒温培养 ,在一定的培养时间取土
样分别用靛酚蓝比色法、酚二磺酸比色法、α2奈胺比色法、醋
酸酐2氯化铁比色法测定土壤脲酶、硝酸还原酶、亚硝酸还原
酶和羟胺还原酶活性 [17 ,18 ,21 ,27 ] . 数据处理和相关性分析采
用 SPSS 10. 0 统计分析软件包进行.
3 　结果与讨论
311 　土壤酶活性的变化
31111 土壤脲酶活性 　尿素施入土壤后 ,在土壤脲
酶的作用下 ,经由氨基甲酸水解成 N H3 ,再经质子
化转变为 N H4 + [4 ,25～27 ] . 试验中 ,各处理在整个培
养期间土壤脲酶有两个活性高峰 ,分别出现在培养
初期 (第 3 天)和后期 (第 42 天) (图 1a) . HQ 和 HQ
+ ECC 与 CK 相比虽也可使土壤脲酶活性相应降
低 ,但三者之间并没有显著差别. HQ + DCD 则可使
土壤脲酶活性在整个培养期间保持在较低水平. HQ
+ DCD 的脲酶活性降低 ,不仅可使尿素水解减缓 ,
令其水解产物更多地被土壤吸附而有效减少尿素水
解产物 N H3 的挥发损失 ,也可相应减少水解产物
N H4 + 的硝化作用潜势. HQ 作为脲酶抑制剂被证明
对脲酶活性有一定的抑制作用 [4 ,26 ,27 ] ,在本研究
中 ,HQ ,HQ + ECC 和 HQ + DCD 3 处理均含有脲酶
抑制剂 HQ ,但脲酶活性却有较大差别 ,说明土壤脲
酶活性与尿素水解产物的存在有很大的关系. 先前
的研究证明 HQ + DCD 处理可有效调节尿素 N 转
化[6 ,8 ,22～23 ] ,也是 HQ + DCD 使脲酶活性在整个培
养期间均保持较低水平的原因.
31112 土壤硝酸还原酶活性 　Firestone[12 ] 和
Tabatabai[21 ]认为 ,尽管在土壤中检测到许多酶 ,但
关于土壤中硝酸还原酶的有价值信息则极少.
Knowles[19 ]认为 ,在嫌气条件下硝酸还原酶是反硝
化作用过程中的一种重要的酶 ,催化硝酸盐还原为
亚硝酸盐. 而在好气条件下 ,硝酸还原酶则催化硝酸
盐还原为亚硝酸盐 ,但不一定与反硝化作用有直接
或重要的关系[17 ,18 ,27 ] . Abdelmagid 等[1 ]通过精密试
验证明土壤中存在硝酸还原酶. 此后 ,硝酸还原酶研
究一直与反硝化作用研究伴同出现[9～11 ,16 ] .
　　通常认为 ,在嫌气条件下土壤硝酸还原酶活性
更强[1 ,15 ] . 本工作探讨的是催化硝化作用第一阶段
最后一步即 NO2 - →NO3 - 逆反应的硝酸还原酶对
抑制剂的响应. 在整个培养期间 ,各处理土壤硝酸还
原酶与脲酶相似 ,也有两个活性高峰 ,但出现的时间
与脲酶不同 ,并随处理的不同发生相应的变化(图 1b) .
图 1 　土壤酶活性变化
Fig. 1 Variation of soil enzyme activity.
a)脲酶 Urease ,b)硝酸还原酶 Nitrate reductase ,c) 亚硝酸还原酶 Ni2
trite reductase ,d)羟胺还原酶 Hydroxylamine reductase.
对森林土壤和草地土壤反硝化作用研究表明 ,硝酸
还原酶初始值较低 ,其活性也可能相对较低[10 ,11 ] ,
本试验结果与其相反 ,原因可能在于研究对象虽然
相同 ,但催化的反应却不同. 其一为催化硝化作用逆
反应的酶 ,另一为催化反硝化作用的酶.
　　HQ + DCD 除第一个活性高峰与其它 3 个处理
同时出现外 ,第二个活性高峰出现得比其它 3 个处
理更早 (图 1b) ,表明 HQ + DCD 可比其它处理更快
地恢复较强的 NO3 - 还原能力. 施抑制剂的处理在
整个培养期间硝酸还原酶活性均高于 CK ,而 HQ +
DCD 的活性则最高 ,其最可能的原因在于 HQ +
DCD 处理为硝酸还原酶的酶促反应创造了最适的
p H 条件. 有研究表明 ,硝酸还原酶最适 p H 为 7 [15 ] ,
本试验供试土壤 p H 为 6. 67 [6 ] ,尿素水解后通常会
使土壤 p H 升高 ,其值可能更接近硝酸还原酶最适
p H. 而 HQ + ECC 处理由于 CaC2与土壤水反应也可
使 p H 升高[4 ,26 ,27 ] ,其土壤 p H 可能远高于硝酸还原
0011 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
酶最适 p H ,从而影响该酶活性. 抑制剂处理尤其是
HQ + DCD 使土壤硝酸还原酶活性保持在较高水
平 ,可减少土壤中 NO3 - 的累积 ,即减少了 NO3 - 淋
溶、NO3 - 作为反硝化作用的底物产生温室气体 N2
O 等引起的 N 损失和环境污染的可能性.
31113 土壤亚硝酸还原酶与羟胺还原酶活性 　由于
亚硝态 N (NO2 - )和羟胺 (N H2OH) 通常在土壤中含
量极少 ,只是 N 转化过程中存在时间极短的两种中
间产物 ,因此 ,对好气条件下两种酶的研究较少. 在
好气条件下 ,亚硝酸还原酶催化土壤中 NO2 - 转化
为 N H2OH[17 ,18 ,27 ] ,但在嫌气条件下 ,亚硝酸还原酶
为催化反硝化过程的 NO2 - 转化为 N2O 的酶[19 ] .
　　土壤亚硝酸还原酶活性的变化趋势各处理基本
相同 ,即随培养时间的增加活性逐渐升高 ,达峰值后
逐渐下降 (图 1c) . 这与森林土壤和草地土壤亚硝酸
还原酶初始值较低相一致[10 ,11 ] . 与土壤硝酸还原酶
活性变化相似 ,施抑制剂处理在整个培养期间亚硝
酸还原酶活性均高于 CK , HQ + DCD 的活性最高.
在好气条件下 ,亚硝酸还原酶催化土壤中 NO2 - 转
化为 N H2OH ,如果说 HQ + DCD 处理更高的硝酸还
原酶活性加剧了土壤中 NO2 - 的累积 ,那么 HQ +
DCD 处理同样高的亚硝酸还原酶活性 ,则有可能使
可能累积的 NO2 - 尽快转化为 N H2 OH 而减少其产
生的危害.
　　在好气条件下 ,羟胺还原酶催化土壤中 N H2
OH 转化为 N H3 OH[17 ,18 ,27 ] . 各处理土壤羟胺还原
酶活性的变化趋势为随培养时间的增加其活性逐渐
升高 ,并在随后的培养期间保持较高的酶活性 (图
1d) . HQ + DCD 处理羟胺还原酶活性与其它处理相
比最高 ,其它 3 处理羟胺还原酶活性差异不显著. 羟
胺还原酶催化土壤中 N H2OH 转化为 N H3 OH , HQ
+ DCD 处理更高的土壤羟胺还原酶活性可保证土
壤中尿素 N 的转化产物更多地以 N H4 +而不是以其
它易引起环境污染和 N 素损失的氮氧化态的形式
存在.
312 　土壤酶活性与不同 N 形态的关系
31211 脲酶活性与不同 N 形态的关系 　各处理中
CK和 HQ + ECC 脲酶活性与 N H4 + 间不存在显著
的相关关系 , 而 HQ 和 HQ + DCD 脲酶活性与
N H4 + 间均存在显著的直线相关关系 (表 1) . 由于脲
酶是水解尿素生成 N H4 + 的酶 ,因此脲酶活性与
N H4 +间均存在显著的直线相关关系是脲酶本身的
作用决定的. 有关不同处理脲酶活性与 N H4 + 关系
的不同的原因值得深入探讨.
　　各处理中 CK和 HQ + ECC 脲酶活性与 N H3 存
在显著和极显著的幂函数相关关系 ,而 HQ 和 HQ
+ DCD 脲酶活性与 N H3 间不存在显著的相关关系
(表 1) . 由于 N H3 是尿素在脲酶作用下水解的产
物 ,因此脲酶活性越高 ,N H3 挥发的可能性越大. 相
关检验验证了这一点. HQ + DCD 和 HQ 与 N H3 挥
发间不存在显著的相关关系的原因可能是二者调节
了尿素 N 的转化 ,而 CK和 HQ + ECC 则可能由于
N 转化没得到合理调节和存在 N H3 挥发的适合条
件 (高 p H ,CaC2 的作用) ,使脲酶活性与 N H3 挥发
间存在显著正相关关系.
表 1 　脲酶活性与 N形态的关系
Table 1 Relationships bet ween urease activity and N forms
处　理
Treatment
脲酶 Urease
NH4 + NO3 - NH3 N2O
CK - - y = 15. 85x0. 53 -
r = 0. 8929 3 3
HQ y = 790. 84 x + 477. 48 - - -
r = 0. 6511 3 　　　　
HQ + ECC - - y = 15. 90 x0. 70 -
r = 0. 7451 3
HQ + DCD y = 1059. 6 x + 634. 88 - - -
r = 0. 7051 3 　　　　
x :脲酶活性 Urease activity , y :N 形态 N forms. 3 P = 0. 05 ; 3 3 P
= 0. 01. 下同 The same below.
　　各处理脲酶活性与 NO3 - 和 N2O 含量间没有显
著的相关关系 ,证明脲酶活性对硝化作用没有显著
的影响 ,验证了单一抑制脲酶活性并不能减少尿素
N 的总损失的结论[4 ,5 ,14 ,24 ,25 ] .
31212 亚硝酸还原酶活性与不同 N 形态的关系 　相
关检验表明 ,各处理硝酸还原酶活性与土壤 N H4 + 、
NO3 - 含量 ,N H3挥发和 N2 O 排放速率间均无显著
的相关关系.
土壤亚硝酸还原酶活性与土壤 N H4 + 含量存在
极显著的线性 ( CK、HQ 和 HQ + ECC) 或对数正
( HQ + DCD)相关关系 ,即亚硝酸还原酶活性越高 ,
土壤 N H4 + 含量也越高 (表 2) . 在好气条件下 ,亚硝
酸还原酶催化 NO2 - 还原为羟胺 ,羟胺在土壤羟胺
还原酶的作用下还原为 N H3 ,因此土壤亚硝酸还原
酶活性与土壤 N H4 + 含量间存在极显著的正相关关
系.有研究认为 ,反硝化作用酶 (包括硝酸还原酶和
亚硝酸还原酶) 活性与可交换态铵无显著相关关
系[16 ] ,产生差异的原因是该研究的条件为嫌气而本
研究为好气 ,表明不同条件下亚硝酸还原酶的作用
机理不同.
各处理土壤亚硝酸还原酶活性与土壤 NO3 - 含
量均存在极显著的抛物线相关 , 即随着亚硝酸还原
10119 期 　　　 　　　　　　　　陈利军等 :与氮转化有关的土壤酶活性对抑制剂施用的响应 　　　　　　　
表 2 　亚硝酸还原酶活性与 N形态的关系
Table 2 Relationships bet ween nitrite reductase activity and N forms
处　理
Treatment
亚硝酸还原酶 Nitrite reductase
NH4 + NO3 - NH3 N2O
CK y = 67. 32 x + 279. 39 y = - 1. 37 x 2 + 30. 96 x + 50. 82 - y = - 0. 01 x 2 + 0. 32 x - 0. 22
r = 0. 9835 3 3 r = 0. 8919 3 3 r = 0. 7887 3 3
HQ y = 58. 56 x + 190. 82 y = - 0. 75 x 2 + 22. 26 x + 22. 03 - y = - 0. 002 x 2 + 0. 05 x + 0. 05
r = 0. 9887 3 3 r = 0. 8760 3 3 r = 0. 8478 3 3
HQ + ECC y = 63. 62 x + 101. 77 y = - 1. 33 x 2 + 36. 04 x - 51. 82 - y = - 0. 003 x 2 + 0. 07 x - 0. 08
r = 0. 9942 3 3 r = 0. 9415 3 3 r = 0. 8968 3 3
HQ + DCD y = 675. 56Ln( x) - 736. 94 y = - 0. 38 x 2 + 15. 25 x - 39. 90 - y = - 0. 0002 x 2 + 0. 01 x - 0. 04
r = 0. 9595 3 3 r = 0. 8802 3 3 r = 0. 8498 3 3
x :亚硝酸还原酶活性 Nitrate reductase activity , y : N 形态 N forms.
酶活性增加 ,土壤 NO3 - 含量逐渐升高 ,到一定程度
时亚硝酸还原酶活性再增加 ,土壤 NO3 - 含量逐渐
降低 (表 2) . 亚硝酸还原酶活性对土壤 NO3 - 含量的
影响可能是间接而非直接的 ,在亚硝酸还原酶活性
增加、土壤 NO3 - 含量逐渐升高这一过程中 ,亚硝酸
还原酶活性升高加速了 NO2 - 还原为羟胺的过程 ,
同时也使 NO3 - 还原为 NO2 - 的速度增加 ,需持续产
生 NO3 - 以保证反应的进行. 因此 ,此阶段亚硝酸还
原酶活性增加 ,土壤 NO3 - 含量逐渐升高. 但在亚硝
酸还原酶活性进一步增加时 ,对反应起决定作用的
是 NO2 - 还原为羟胺的速度而非 NO3 - 还原为
NO2 - 的速度 ,因此 ,此阶段亚硝酸还原酶活性增加 ,
土壤 NO3 - 含量逐渐降低.
各处理土壤亚硝酸还原酶活性与 N2 O 排放速
率间同样存在极显著的抛物线相关关系 ,即随着亚
硝酸还原酶活性升高 ,N2 O 排放也逐渐升高 ,到一
定程度时亚硝酸还原酶活性再增加 ,N2O 排放则逐
渐降低 (表 2) . 在好气条件下 ,N2 O 产生于 N H3 氧
化为 NO2 - 及其逆反应过程. 亚硝酸还原酶催化
NO2 - 还原为羟胺的硝化作用第一阶段的逆反应 ,因
此 ,亚硝酸还原酶增加 ,催化该反应越激烈 ,从中产
生的 N2O 也越多 ;如果亚硝酸还原酶活性再增加 ,
催化此反应更完全 ,则产生的最终产物羟胺更多 ,中
间产物 N2O 减少. 已有研究证明 ,在嫌气条件下 ,亚
硝酸还原酶变化只对 N2O 产生极小的影响[9 ] ,本试
验则证明在好气条件下 ,亚硝酸还原酶对 N2O 的影
响是显著和复杂的 ,高的亚硝酸还原酶可抑制 N2O
的产生和排放.
31213 羟胺还原酶活性与不同 N 形态的关系 　HQ、
HQ + DCD 羟胺还原酶活性与土壤 N H4 + 分别呈显
著和极显著幂函数和指数正相关 (表 3) . CK、HQ +
ECC 处理羟胺还原酶活性与土壤 N H4 + 间无显著的
相关关系. 羟胺还原酶催化羟胺还原为氨 ,因此其活
性越高 ,土壤保持的 N H4 + 越高. 同时 ,可能产生的
N H3 挥发也越大. 这从羟胺还原酶活性与 N H3 挥发
显著和极显著的幂函数 (CK 和 HQ + ECC) 和线性
( HQ 和 HQ + DCD)正相关可得到验证 (表 3) .
表 3 　羟胺还原酶活性与 N形态的关系
Table 3 Relationships bet ween hydroxylamine reductase activity and N
forms
处 理
Treat2
ment
羟胺还原酶 Hydroxylamine reductase
NH4 + NO3 - NH3 N2O
CK 　　- y = 21. 31e5. 74 x y = 336. 7 x2. 93 -
r = 0. 7512 3 r = 0. 9746 3 3
HQ y = 4357. 6 x1. 44 y = 19. 3e5. 43 x y = 54. 58 x - 7. 19 y = 0. 08e4. 37 x
r = 0. 7865 3 　
　 r = 0. 7233
3
r = 0. 8394 3 3 r = 0. 7051 3 　
HQ + ECC 　　- y = 11. 25e6. 75 x y = 206. 58 x2. 61 y = 0. 06e4. 57 x
r = 0. 8054 3 3 r = 0. 9315 3 3 r = 0. 7208 3 　
HQ + DCD y = 52. 08e8. 18 x 　　- y = 38. 85 x - 4. 73 -
r = 0. 9519 3 3 　　- r = 0. 6636 3
x :羟胺还原酶活性 Hydroxylamine reductase activity , y : N 形态 N
forms.
　　除 HQ + DCD 外 ,其余处理羟胺还原酶活性与
土壤 NO3 - 含量均呈显著或极显著正指数相关 (表
3) ,其原理与亚硝酸还原酶活性与土壤 NO3 - 相关
关系相似 ,可能的机理是间接的.
HQ、HQ + ECC 羟胺还原酶活性与 N2O 排放速
率间呈显著正指数相关 (表 3) ,原因可能是羟胺还
原酶催化羟胺还原为氨加速了亚硝酸还原酶催化
NO2 - 还原为羟胺的过程 ,使得该过程的中间产物
N2O 排放增加.
313 　土壤酶活性间的相关关系
　　由表 4 可见 ,不同处理酶活性间相关关系不尽
相同. 各处理硝酸还原酶活性与脲酶、亚硝酸还原
酶、羟胺还原酶活性均没有显著的相关关系. CK、
HQ + DCD 脲酶与亚硝酸还原酶活性呈显著正线性
相关 ;CK、HQ + ECC 脲酶与羟胺还原酶活性呈极显
著幂函数正相关 ; HQ + ECC 亚硝酸还原酶与羟胺
还原酶活性呈显著幂函数正相关. 土壤与 N 转化有
关酶活性间的相关关系形式所以复杂多变 ,与不同
酶作用底物和催化产物关系密切相关 ,由于不同处
理 N 形态和含量并不相同[6～8 ,22 ,23 ] ,所以酶活性间
2011 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
表 4 　土壤酶活性间的相关关系
Table 4 Relationships bet ween soil enzyme activities
y - x CK HQ HQ + ECC HQ + DCD
U2NAR 　　　- - 　　- 　　　-
U2N IR y = 10. 58 x + 1. 64 - 　　- y = 24. 43 x + 7. 38
r = 0. 6440 3 r = 0. 7633 3
U2HAR y = 0. 35 x0. 18 - y = 0. 37 x0. 27 　　　-
r = 0. 9278 3 3 r = 0. 7743 3 3
NAR2N IR 　　　- - 　　- 　　　-
NAR2HAR 　　　- - 　　- 　　　-
N IR2HAR 　　　- - y = 0. 15 x0. 31 　　　-
　　　- r = 0. 6579 3
U :脲酶 Urease ;NAR :硝酸还原酶 Nitrate reductase ; NIR :亚硝酸还
原酶 Nitrite reductase ; HAR :羟胺还原酶 Hydroxylamine reductase.
的相关关系的形式也不尽相同.
4 　结 　　论
　　不同处理对土壤脲酶、硝酸还原酶、亚硝酸还原
酶、羟胺还原酶活性的影响不同. HQ + DCD 与其它
抑制剂处理相比能更有效地降低土壤脲酶活性 ,增
加硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、羟胺还原酶活性 ,证
明先前工作获得的 HQ + DCD 可使尿素水解产物更
多地以吸附 N H4 +形态保持在土壤中. 土壤中 NO3 -
的累积和 N2O 排放减少等结果正是由于脲酶抑制
剂 HQ 与硝化抑制剂 DCD 配合施用合理调节土壤
相关酶活性变化引起的. 这为先前工作的结果提出
了合理的土壤酶学理论解释.
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作者简介 　陈利军 ,男 ,1968 年生 ,博士 ,副研究员 ,主要从
事土壤酶学研究 ,发表论文 20 余篇. E2mail :legendchen @ya2
hoo. com. cn
30119 期 　　　 　　　　　　　　陈利军等 :与氮转化有关的土壤酶活性对抑制剂施用的响应