全 文 ：朝鲜球坚蚧及黑缘红瓢虫空间格局的地统计学研究*
黄保宏1* * 邹运鼎2 毕守东2 朱宏伟1 高正良3
( 1 安徽技术师范学院,凤阳 233100; 2安徽农业大学, 合肥 230036; 3 安徽省烟草研究所,凤阳 233100)
摘要 利用地统计学方法研究了不同时期朝鲜球坚蚧( Didesmococcus K or eanus Borchs)若虫及黑缘红瓢
虫( Chilocorus rulidus Hope)幼虫种群的空间分布格局和空间相关性. 结果表明,不同时期朝鲜球坚蚧若虫
种群和黑缘红瓢虫幼虫种群的半变异函数均可拟合为球型, 其空间格局为聚集型,在小尺度上, 空间变异
主要是由其空间自相关引起的, 且不同时期格局变化不明显, 变程分别为 9. 56 ~ 15. 70 m 和 18. 83~
19. 74 m 之间.黑缘红瓢虫种群与朝鲜球坚蚧种群之间具有很强的追随关系,说明黑缘红瓢虫种群是朝鲜
球坚蚧种群的优势天敌.
关键词 朝鲜球坚蚧 黑缘红瓢虫 空间格局 地统计学
文章编号 1001- 9332( 2003) 03- 0413- 05 中图分类号 S435. 122 文献标识码 A
Geostatistical analysis on spatial patterns of Didesmococcus koreanus Borchs and Chilocorus rubidus Hope.
HUANG Baohong1, ZOU Yunding2 , BI Shoudong2 , ZHU Hongwei1 , GAO Zhengliang3 ( 1Anhui T echnical Nor
mal College, Fengyang 233100, China; 2A nhui Agricultural Univer sity , H ef ei 230036, China; 3Tobacco Re
sear ch Institute of A nhui Province, Fengyang 233100, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2003, 14( 3) : 413~ 417.
The spatial pattern and correlation of Didesmococcus kor eanus Borchs and Chilocorus rubidus Hope in different
periods were investigated w ith geostatistics. T he results showed that the semivariogram of Didesmococcus kore
anus Borchs and Chilocorus rubidus Hope could be descr ibed by spherical model, indicating that their spatial pat
tern were in ag reement . T he spatial v ar iation was arosed by its spatial autocor relat ion in small scales, and the
spatial pattern had no apparent changes in different periods. The range var ied from 9. 56~ 15. 70 m and from
18. 83~ 19. 74 m, respectively. The amount and spatial distribution of Chilocorus rubidus Hope w as closely re
lated to that of Didesmococcus kor eanus Borchs, which revealed that Chilocorus rubidus Hope was the dominant
natural enemy of Didesmococcus kor eanus Borchs.
Key words Didesmococcus kor eanus Borchs, Chilocorus rubidus Hope, Spatial pattern, Geostatist ics.
* 安徽省教育厅自然科学基金项目( 2002k j073 )和安徽技术师范学
院青年科研基金资助项目( yqk200008) .
* * 通讯联系人.
2002- 08- 07收稿, 2002- 11- 20接受.
1 引 言
朝鲜球坚蚧( Didesmococcus koreanus Borchs)及
黑缘红瓢虫 ( Chilocor us r ul idus Hope)种群在梅园
中的空间结构较为复杂, 发生具有明显的季节性, 其
分布密度的环境异质性较强. 其在梅园内的空间分
布受梅树品种、梅园管理和地理气候等诸多条件的
影响, 因而给研究两种昆虫在梅园中空间结构和预
测技术带来一定的难度. 昆虫种群密度一般具有空
间异质性的特征,这种异质性对于确定正确的抽样
方法和尺度, 了解捕食者猎物的关系, 认识种内竞
争的原理, 提出合理的害虫管理策略十分重
要[ 10~ 12] . 经典方法忽视了样本的空间位置和方向,
不能区别不同空间格局的差异, 并且受到样本和抽
样区域大小的影响. 因此,需要一种既要考虑到样本
值的大小, 又考虑样本的空间位置以及样本间距离
的方法来研究昆虫种群的空间格局.地统计学是地
质分析和统计分析相互结合基础上形成的一套分析
空间相关变量的理论和方法,以区域化变量理论为
基础,以变差函数为主要工具,能最大限度地利用野
外调查所提供的各种信息,充分利用稀疏的或无规
律的空间数据,揭示那些空间分布上既有随机性又
有结构性的生态参数本质的科学; 由它估计出的生
态参数量比经典方法更为精确, 可避免系统误
差[ 10~ 12] .近年来,国内外学者运用地统计学对多种
昆虫种群的空间结构进行了研究. 目前该项工作主
要集中在森林和农业昆虫学方面[ 2~ 6, 8, 9, 13] , 在园艺
昆虫学中应用较少, 对朝鲜球坚蚧及黑缘红瓢虫种
群空间结构和空间相关性研究未见报道. 为此, 作者
于 2002年应用该方法研究了不同时期安徽技术师
范学院梅园的朝鲜球坚蚧及黑缘红瓢虫种群空间结
构空间相关性,以期较深入地了解其在梅园中的分
布动态,模拟其种群梅园中的具体空间分布.
应 用 生 态 学 报 2003 年 3 月 第 14 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Mar. 2003, 14( 3)!413~ 417
2 材料与方法
21 调查方法
2002 年 3 月 25 日~ 4 月 22 日, 在安徽技术师范学院梅
园内, 选择有代表性的试验标准地块, 采用 5 m ∀ 5 m 的网
格,以单株梅树为取样单位, 共取样 45 株, 记录各样株在网
格中的位置,并将其实际空间位置绘于坐标纸上, 7 d 调查 1
次,共 5 次,系统调查记录每株梅树上的朝鲜球坚蚧若虫及
黑缘红瓢虫幼虫数量. 梅园按常规园艺措施管理, 不使用化
学农药.
22 变异曲线图的建立
根据区域化变量理论方法,通过计算朝鲜球坚蚧及黑缘
红瓢虫种群的试验半变异函数( Semivariogram)、拟合其理论
半变异函数模型、分析半变异函数结构来描述朝鲜球坚蚧和
黑缘红瓢虫种群的空间格局及空间相互依赖关系.观测的数
据系列 Z( x i) , ( i= 1, 2, 3, . . . , n) ,样本半变异函数值 ( h )
可用下式计算[ 4] :
( h) = [ 1/ 2N( h) ] # [ Z( x i) - Z( x i + h ) ] 2
式中, N ( h )是被分割的数据对( x i , x i+ h)的对数, Z( x i)和
Z( x i + h )分别是点 x i 和 x i+ h 处样本的测量值, h 是分隔
两样点的距离.
半变异函数拟合模型中有 3 个重要参数:变程 ( range)
或空间依赖性范围、基台值 C0 + C ( sill)和块金常数 C 0
( nugget)或称区域不连续性值. 它决定了半变异函数图的形
状结构[ 2, 6 , 7, 9] .半变异函数的形状反映了朝鲜球坚蚧和黑缘
红瓢虫种群的空间格局及空间相互依赖关系,同时还给出两
种群的空间相关范围. 变程是指使半变异函数达到平衡 (基
台值 )时的 h 值,是半变异函数中的重要参数之一, 说明该
昆虫种群在此范围内存在空间相关性; 基台值则是指达到平
衡时的半变异函数值; 块金常数是指变异函数曲线被延伸至
间隔距离为零时的截距,表示随机部分的空间异质性. 拟合
实验半变异函数 ( h)常用的理论模型有直线型、抛物线型、
球型、指数型和高斯型( Gausian)等. 一般情况下, 球型、指数
型半变异函数说明所研究的种群属聚集分布; 非水平状线型
的半变异函数表明种群是中等程度的聚集分布, 其空间依赖
范围超过研究尺度; 如果是随机分布,则 ( h)随距离没有一
定规律性变化; 完全随机或均匀的数据, 即半变异函数曲线
表现为纯块金变异图( pur e nugget var iogram) , ( h) 呈水平
直线或稍有斜率, 表明在抽样尺度下没有空间相关
性[ 10~ 12] .
3 结果与分析
31 朝鲜球坚蚧的半变异函数和空间格局分析
朝鲜球坚蚧不同时期的实验半变异函数 ( h)
见表 1,经地统计学软件分析比较得出不同时期朝
鲜球坚蚧种群的理论半变异函数的最优拟合模型为
球型( ( h ) = a0+ a1h + a3h3) , 呈聚集分布. 其各
项参数列于表 2.
对朝鲜球坚蚧若虫种群数量空间分布结果分析
表明,朝鲜球坚蚧若虫种群数量变化具有明显的空
间结构特征,其半变异函数曲线的形状变化(图 1A)
表 1 不同时期朝鲜球坚蚧及黑缘红瓢虫的实验半变异函数参数值 ( h)
Table 1 Experimental semivariogram ( h) for Didesmococcus koreanus and Chilocorus rubidus at di fferent period
虫 别
Species
日期
Date
距 离Distan ce( m)
5 10 15 20 25 30 35 40
朝鲜球坚蚧 2002- 03- 25 1509. 876 1572. 147 1539. 587 1887. 219 1741. 742 1768. 278 374. 7143 167. 7333
Didesmococcus 2002- 04- 01 1804. 376 1810. 25 1916. 611 2264. 927 2532. 955 2152. 13 360. 9286 202. 8
koreanus 2002- 04- 08 2326. 28 2312. 897 2436. 833 2767. 979 3120. 197 2644. 741 450. 9762 241. 6667
2002- 04- 15 3441. 086 3290. 179 3631. 032 4243. 875 4502. 47 3908. 222 694. 6429 258. 3333
2002- 04- 22 2870. 446 22179. 97 3037. 373 3500. 229 3822. 045 3254. 278 526. 1905 250
黑缘红瓢虫 2002- 03- 05 26658. 60 22455. 13 29230. 95 25906. 25 18883. 33 17203. 7 16978. 57 10476. 67
Chi locor us 2002- 04- 01 27730. 51 26143. 91 33830. 95 30357. 03 22084. 47 19028. 33 20664. 88 12670
r ubidus 2002- 04- 08 30079. 71 27772. 12 35718. 05 33089. 06 24215. 91 21973. 04 20565. 48 12407. 5
2002- 04- 15 26390. 73 2816. 628 32501. 59 29992. 71 22735. 98 20686. 11 18655. 36 10316. 67
2002- 02- 22 23994. 49 22179. 97 29582. 94 27047. 4 19406. 82 19056. 02 16771. 43 9423. 333
表 2 不同时期朝鲜球坚蚧及黑缘红瓢虫的理论半变异函数 ( h)参数值
Table 2 Models parameters r 2 value for Didesmococcus koreanus and Chi locorus rubidus at different period
虫 别
Species
日期
Date
a0 a1 a 3 块金值Nugget 基台值S ill 变程Range( m) r
2
朝鲜球坚蚧 2002- 03- 25 23998. 84 99. 23931 - 0. 27815 23998. 84 24720. 33 10. 90537 0. 892141
Didesmococcus 2002- 04- 01 28286. 92 81. 90911 - 0. 29845 28286. 92 28809. 21 9. 564659 0. 876453
koreanus 2002- 04- 08 29704. 04 165. 0296 - 0. 37996 29704. 04 31027. 85 12. 03245 0. 914595
2002- 04- 15 24625. 07 312. 9837 - 0. 4231 24625. 07 27901. 56 15. 70285 0. 911437
2002- 04- 22 23136. 91 222. 5075 - 0. 35608 23136. 91 25277. 79 14. 43247 0. 909018
黑缘红瓢虫 2002- 03- 25 1130. 1232 54. 8049 - 0. 0515 1130. 12 1818. 19 18. 8324 0. 9212233
Chi locor us 2002- 04- 01 1198. 206 83. 64242 - 0. 07158 1198. 21 2298. 70 19. 7356 0. 904051
r ubidus 2002- 04- 08 1623. 89 95. 66115 - 0. 08586 1623. 89 2852. 94 11. 90419 0. 909087
2002- 04- 15 2324. 856 147. 5677 - 0. 13081 2324. 86 4232. 58 19. 39165 0. 918253
2002- 04- 22 1979. 622 121. 1616 - 0. 10845 1979. 62 3538. 39 19. 29778 0. 913437
414 应 用 生 态 学 报 14卷
图 1 朝鲜球坚蚧种群密度的半变异函数曲线(A)及三维空间分布( B)
Fig. 1 Experimental semivariogran( A) and threedimensional density( B) of Didesmococcus koreanus .
a) 3月 25日 Mar. 25; b) 4月 1日 Apr. 1; c) 4月 8日 Apr. 8; d) 4月 15日 Apr. 15; e) 4月 22日 Apr. 22.下同 T he same below .
比黑缘红瓢虫较平缓, 其在不同时期的理论半变异
函数皆为球型模型,空间结构可从理论半变异函数
中得到较直观的反映(图 1B) . 3 月 25日朝鲜球坚
蚧的理论半变异函数在 10. 91 m 时达到基台值, 即
在10. 91 m 内抽样空间上任何两样株上朝鲜球坚蚧
若虫的数量间呈一定的相关关系,且空间分布具有
连续性,其强度随着距离的延长而减少.其在空间上
表现如此规律可能是由于朝鲜球坚蚧自身内在的生
物学特性所决定.由表 2可看出,不同时期朝鲜球坚
蚧的块金值变化幅度不大, 块金值和空间变异系数
则相对较大,表明在9. 56~ 15. 70 m 小尺度上, 朝鲜
球坚蚧的空间变异主要是由空间自相关引起的, 而
由随机性因素引起部分所占比例不大, 不同时期变
化格局不明显.其空间格局呈现聚集型分布型, 空间
结构可用球型模型 1( h ) = - 0. 2782h 3+ 99. 239h
+ 23998. 8拟合; 4月 1日、4月 8日、4月 15 日和 4
月 22日的朝鲜球坚蚧若虫种群数量的空间格局均
呈聚集分布型,其变程分别为 9. 56、12. 03、15. 70和
14. 43 m,其理论半变异函数 ( h)的拟合方程式、F
检验见表 3.
4153 期 黄保宏等:朝鲜球坚蚧及黑缘红瓢虫空间格局的地统计学研究
图 2 黑缘红瓢虫种群密度的半变异函数曲线(A)和三维空间分布( B)
Fig. 2 Experimental semivariogran( A) and threedimensional density( B) of Chilocorus rubid us.
表 3 理论半变异函数 ( h)的拟合方程式及统计检验
Table 3 Statistic analysis for theoretical semivariogram ( h)
虫别
Catology
半变异函数 ( h )拟合方程式
T heoretical sem ivariogram ( h ) F
朝鲜球坚蚧 1( h ) = - 0. 2782h 3+ 99. 239h+ 23999 9. 749869
Didesmococcus 2( h ) = - 0. 2985h 3+ 81. 909h+ 28287 8. 283776
koreanus 3( h ) = - 0. 38h 3+ 165. 03h+ 29704 12. 789034( h ) = - 0. 4231h 3+ 312. 98h+ 24625 12. 268165( h ) = - 0. 3561h 3+ 222. 51h+ 23137 11. 89376黑缘红瓢虫 6( h) = - 0. 0515h 3+ 54. 805h+ 1130. 1 14. 01826
Chi locor us 7( h ) = - 0. 0716h 3+ 83. 642h+ 1198. 2 11. 18427
r ubidus 8( h ) = - 0. 0859h 3+ 95. 661h+ 1623. 9 11. 904199( h ) = - 0. 1308h 3+ 147. 57h+ 2324. 9 13. 4426610( h) = - 0. 1084h3+ 121. 16h+ 1979. 6 12. 59356
F 0. 05( 2, 5) = 5. 79; F 0. 01( 2, 5) = 13. 27.
32 黑缘红瓢虫种群半变异函数和空间格局分析
黑缘红瓢虫幼虫种群在不同时期的实验半变异
函数 ( h )、理论半变异函数的拟合模型及其相关
参数分别见表 1、表 2. 不同时期的黑缘红瓢虫幼虫
种群数量的空间结构特征见图 2A.由此可看出, 不
同时期的黑缘红瓢虫的半变异函数曲线的形状变化
相对较剧烈, 表明黑缘红瓢虫的聚集主要受几个重
要过程控制.其半变异函数曲线皆为球型模型, 空间
结构特征在相应的半变异函数曲线图中得到充分体
现(图 2B) . 3 月 25 日黑缘红瓢幼虫虫种群数量的
空间结构呈聚集分布型,变程为 18. 83 m,且空间分
布也具有连续性, 其强度随着距离的延长而减少.其
在空间上表现的如此规律是与黑缘红瓢虫对朝鲜球
坚蚧的捕食有直接关系, 可能由于朝鲜球坚蚧体内
416 应 用 生 态 学 报 14卷
能散发出某种化学信息物质, 诱使黑缘红瓢虫对其
捕食.黑缘红瓢虫的变程( 19. 74 m)大于朝鲜球坚
蚧( 9. 56 m ) , 说明朝鲜球坚蚧聚集分布的距离恰好
在黑缘红瓢虫捕食的有效距离内,也正好符合捕食
能量最优原则. 由表 2可看出,不同时期的黑缘红瓢
虫的块金值变化幅度不大, 块金值和空间变异系数
则相对较大,表明在 18. 83~ 19. 74 m 小尺度上, 黑
缘红瓢虫的空间变异主要是由其空间自相关引起
的,而由随机性因素引起部所占比例相对较小,不同
时期变化格局也不明显. 空间结构可用球型模型 6
( h) = - 0. 0515h
3
+ 54. 805h + 1130. 1拟合; 4 月
1日、4月 8日、4月 15日和 4月 22 日黑缘红瓢虫
幼虫种群数量的空间格局均呈聚集分布型, 其变程
分别为 19. 74、19. 27、19. 39和 19. 30 m; 黑缘红瓢
虫幼虫种群半变异函数 ( h )的拟合方程式、F 检验
分别见表 3.
对方程式进行 F 检验, 结果均大于 F 0. 05( 2, 5)
= 5. 79,达到显著水平;且 3月 25日和 4月 15日的
黑缘红瓢虫的 F 值大于F0. 01( 2, 5) = 13. 27,达到极
显著水平.这说明其理论拟合程度较好,比较真实地
反映了朝鲜球坚蚧和黑缘红瓢虫在梅园中空间格局
分布.
4 讨 论
对朝鲜球坚蚧及黑缘红瓢虫种群数量的地统计
学分析可见,不同时期朝鲜球坚蚧若虫种群的空间
格局均呈聚集分布, 其半变异函数均为球型, 变程在
9. 56~ 15. 70 m. 这是因为一定的空间和时间中环
境因子或自然资源的供应最适宜其生活, 同时又因
为社会行为的结果有利于它们的生存和繁殖, 个体
聚集在一起且又保持相当距离, 以维持彼此的食物
和环境资源的平衡[ 1] ; 在不同时期的黑缘红瓢虫幼
虫种群亦呈聚集分布型, 其理论半变异函数曲线图
与朝鲜球坚蚧曲线图基本相似, 变化一致, 变程在
18. 83~ 19. 74 m 之间.朝鲜球坚蚧若虫种群与黑缘
红瓢虫幼虫种群在不同时期变程的变化趋势相一
致,同一时期两种昆虫种群的三维空间密度均呈现
相似的峰态,说明黑缘红瓢虫对朝鲜球坚蚧在种群
数量及三维空间位置上具有较强的追随关系,表明
了黑缘红瓢虫是朝鲜球坚蚧的优势种天敌.进行朝
鲜球坚蚧及黑缘红瓢虫种群的空间格局的分析时,
其三维空间抽样尺度范围应为 9~ 20 m.
由于经典生态学分析方法的缺陷, 用地统计学
的原理和方法分析昆虫种群的空间格局已成为一种趋势.地统计学方法也可应用在生态学分析中, 如三
维空间密度分布的估计、时空相关性的分析等.
参考文献
1 Ding YQ(丁岩钦) . 1985. Entomological Mathemat ical Ecology.
Beijing: Science Press. ( in Chinese)
2 Lecoust re L, Farget te D, et al . 1989. Analysis and mapping of the
spat ial spread of Af rican cassava mosaic virus using geostat ist ics
and Kriging techn ique. Phytop athology, 79: 913~ 920
3 Li YC (李友常) , Xia NB( 夏乃斌) , Tu QH ( 屠泉洪) , et al .
1997. A geostat ical analysis on spat ial patterns of Anop lop hora
glabrip enni s in poplars. Acta Ecol Sin(生态学报) , 17( 4) : 393~
401( in Chinese)
4 Lu YY(陆永跃) , Ling GW(梁广文) . 2002. T he spat ial pat tern
of the cot ton boll w orm eggs with geostat istics. J Huaz hong Agri c
Univ (华中农业大学学报) , 21( 1) : 13~ 17( in C hin ese)
5 Shi GS(石根生) , Li DM( 李典谟) . 1997. Geostat ist ic analysis of
spat ial pattern of Dend rol imus pu nctatus. Chin J A ppl Ecol (应用
生态学报) , 8( 6) : 612~ 616( in C hin ese)
6 Shi GS (石根生) , Zhou LY ( 周立阳 ) , Zhang XX( 张孝羲 ) .
1998. Geostat ist ical analysis of the populat ion of the rice leaf roller,
Cnap halocroci s med inal is Guenee. J Nanj ing Agri c Univ (南京农
业大学学报) , 21( 3) : 26~ 31( in Ch inese)
7 Vieia SR, Hat ifield JL, Kemp WP. 1993. Geostat ist ics and geo
graphic informat ion systems in appl ied insect ecology. A nn Rev E n
t o Mol , 38: 303~ 327
8 Yu WX(于文新) , Liu XY(刘晓云) . 2001. Review of research
methods on spat ial pattern of insect populat ion. J Northw est For U
niv (西北林学院学报) , 16( 3) : 83~ 87( in Chinese)
9 Yuan ZM(袁哲明 ) , He ZY (贺智勇) . 2001. Populat ion spatial
distribut ion pattern of Chi lo sup ressali s and its simulated sampling
in dif ferent scales an d direct ions. J Hunan A gri c Univ ( 湖南农业
大学学报) , 27( 2) : 102~ 106( in Ch inese)
10 Wang ZQ(王政权) . 1999. Geostat ist ics and it s Applicat ion in E
cology. Beijing: S cience Press. ( in Chinese)
11 Zhou GF( 周国法) , Xu RM (徐汝梅 ) . 1998. Research on the
Biogeosstat ist ics. Beijing: Science Press. ( in Chinese)
12 Zhou Q(周 强) , Zhang R J(张润杰 ) , Gu DX(古德祥) . 1998.
Review of geostat istcs applied insect population spat ial steucture.
Zool Res(动物学研究) , 19( 6) : 482~ 488( in Chinese)
13 Zuo YD(邹运鼎) , Bi SD( 毕守东) , Wang XS(王祥胜) , et al .
2001. Geostatist ic analysis of spatial pat tern of Macrosiph um g ra
narium and Ap hidius. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 12
( 6) : 887~ 891( in Chinese)
作者简介 黄保宏, 男, 1966 年生,讲师,主要从事植物保护方面的教学与科研工作, 发表论文 30 多篇. T el: 0550
6733120, Email: bhh826@ sohu. com
4173 期 黄保宏等:朝鲜球坚蚧及黑缘红瓢虫空间格局的地统计学研究