全 文 ：基于 SVAT模型的冬小麦光合作用和蒸散过程研究 3
莫兴国 3 3 　刘苏峡　林忠辉　(中国科学院地理科学与资源研究所 , 北京 100101)
【摘要】　在已建立的土壤2植被2大气传输 ( SVA T) 模型中 ,冠层光合作用/ 气孔导度耦合子模型可区分遮
荫叶和受光叶光合作用强度的差异 ;作物生长子模型考虑了作物生长呼吸和维持呼吸. 模拟与实测结果对
比发现 ,日总蒸散量实测和模拟的根均方差 (RMSD)为 0. 65mm ,平均绝对差 (MAPD)为 14 % ;对冠层上部
净光合作用率日变化过程而言 ,实测和模拟结果具有较好的一致性. 利用模型模拟了冬小麦全生育期净光
合作用率和蒸散的演变过程. 最后 ,分析了冬小麦蒸散和水分利用效率对不同最大叶面积指数、大气 CO2
浓度和叶片 N 含量的响应.
关键词 　光合作用 　蒸散 　水分利用效率
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 11 - 1394 - 05 　中图分类号 　Q945. 11 　文献标识码 　A
Simulating photosynthesis and evapotranspiration of winter wheat with a SVAT model. MO Xingguo ,L IU Sux2
ia , L IN Zhonghui ( Institute of Geographical Sciences and N atural Resources Research , Chinese Academy of Sci2
ences , Beijing 100101) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (11) :1394～1398.
Two sub2models were added to the developed soil2vegetation2atmosphere transfer model. Of the two sub2models ,
one was the canopy photosynthesis/ stomatal coupled sub2model distinguishing the sun light and shaded leaves ,
and the second was the simplified growth sub2model considering growth respiration and maintenance respiration.
The comparison of measured and simulated daily evapotranspiration showed that the RMSD (root mean standard
deviation) of model prediction to observation was 0. 65 mm , and MAPD (mean absolute percent difference) was
14 %. The daily course of the simulated and measured photosynthesis rates at the top of canopy were in good
consistency. With the high2resolution meteorological data , the canopy net photosynthesis and evapotranspiration
were simulated over the whole growing season. The sensitivities of maximum leaf area index , environmental CO2
concentration and leaf nitrogen content to evapotranspiration and water use efficiency were also analyzed.
Key words 　Photosynthesis , Evapotranspiration , Water use efficiency.
3 国家自然科学基金重大项目 (49890330)和中国科学院地理科学与
资源研究所创新资助项目 (CXIO G2C00205201) .3 3 通讯联系人.
2001 - 01 - 15 收稿 ,2001 - 05 - 08 接受.
1 　引 　　言
农田生态系统水分利用效率 ( W U E) 的准确估
算对农作物生长监测、灌溉计划的制订及农田生态
系统的优化管理等方面具有重要的理论指导意义.
农田作物通过对地表粗糙度、冠层导度、光合作
用和地表反照率等参数的影响 ,调节地表与大气之
间能量、水分、CO2 和动量的交换 ,进而影响农田生
态系统的水分利用效率. 以往作物光合作用的计算
多数采用光合作用2光强响应曲线 ,并考虑环境胁迫
因子 (温度、叶水势、空气饱和差和 CO2 浓度等) 的
影响. 这类模型的不足之处在于 :1)忽略了叶片光合
能力在冠层垂直方向的变化 ;2)所需参数多 ,且不易
确定. 近年来 ,光合作用生理模型的研究取得明显进
展 ,如 Farquhar 等[3 ]提出的半机理光合作用模型 ;
Collatz[2 ]、Sellers[9 ] 、Leuning[5 ] 和 Wang 等[11 ] 则在
Farquhar 等人的基础上 ,将光合作用生理生化模型
与气孔导度模型结合 ,综合考虑了叶片表面通量、气
体浓度和气孔导度间的相互反馈作用.
光合作用2光强的响应过程是高度非线性的 ,而 冠层内受光叶和遮荫叶所受光强有明显区别 ,因此 ,若忽略其差异 ,采用平均光强计算冠层净光合率 ,则可导致较大偏差. Spitters[10 ]认为在叶面积指数 1～5 的范围内净光合率的估算可偏高 5 %～25 % ,而Myneni 等[7 ]认为该偏差可高达 40 %以上.本文以土壤2植被2大气系统水分传输模型为基础 ,融合区分冠层受光和遮荫叶的光合作用/ 气孔导度耦合模型、作物生长模型 ,研究小麦光合作用、蒸散和水分利用效率的季节变化过程 ,并分析不同的群体结构密度、灌水量和叶片 N 浓度对作物水分利用效率的影响.2 　建模方法211 　冠层多层辐射传输模型　　对于水平均匀冠层 ,辐射通量的差异只表现在垂直分布上 ,水平方向的差异可以忽略不计. 在入射短波辐射中 ,可见光 (V IS)和近红外波段 (N IR) 的叶片光谱特征有明显差异 ,
应 用 生 态 学 报 　2002 年 11 月 　第 13 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2002 ,13 (11)∶1394～1398
比如 V IS的散射系数约为 0. 2 , N IR 则为 0. 8. 由于冠层吸
收漫射光的效率比直射光高 ,所以漫射光和直射光在冠层中
的透过机理不完全一样. 这里 ,以 Norman[8 ]的冠层辐射传输
模型为基础 ,首先将入射光分成直射和散射光 ,再将直射和
散射光分别分解成 V IS和 N IR. 模型将冠层分成 20 层 ,迭代
计算各层的辐射收支.
212 　冠层光合作用和冠层导度
　　对 C3 植物而言 ,叶片净光合作用率 :
A n = min ( A R , A E) - R d (1)
其中 , A R 为受 Rubisco 活性限制的光合作用率 , A E 为由
RuBP 再生速率限制的光合作用率 , R d 为暗呼吸率. A R , A E
和 R d 可分别表示为[3 ] :
A n = V m
Ci - Τ
Ci + Kc (1 + Oi / Ko (2)
A E = J
Ci - Τ
4. 5 Ci + 10. 5Τ (3)
R d = 0 . 015 V m (4)
其中 , V m 为饱和 RuBP 和 CO2 浓度下 Rubisco 的最大催化
能力 , Ci 和 Oi 分别为叶肉细胞间隙 CO2 和 O2 浓度 ,Τ为光
补偿点的 CO2 浓度 , Kc、Ko 分别为 CO2 和 O2 的 Michaelis2
Menten 常数 , J 为如下二次抛物方程的较小根 :; J2 - ( aQ + Jm ) + aQJ m = 0 (5)
其中 , Q 为叶片吸收的 PAR 光量子通量密度 , J m 为饱和光
强下的最大电子传输能力 ,α为电子传输链的光量子效率 ,
取 0. 385 , ; 为抛物方程的弯曲因子 , 取 0. 92.
　　冠层中不同层次以及同一层次中遮荫和受光叶所接受
的可见光通量显著不同 ,而光合作用对光的响应曲线是高度
非线性的 ,若用平均光强来计算光合作用会产生一定的误
差 ,因此有必要区分遮荫叶和受光叶的光合作用过程. 冠层
中任意一层的受光叶比例可表示为 :
f lt = exp ( - Kξ) (6)
其中 ,ξ为由冠层顶往下累积的叶面积指数 , K 为直射光的
消光系数 ,取 0. 5
.
相应地 ,该层遮荫叶比例为 :
f sh = 1 - f lt (7)
从而该层光合作用可表示为 :
A = A lt f lt + A shf sh (8)
其中 , A lt和 A sh分别为受光叶和遮荫叶的光合作用率.
　　冠层内叶片周围环境因子 (如叶温、气温、CO2 浓度和湿
度)的分布并不均匀 ,但在大多数情况下 ,这些因子在冠层内
的垂直差异较小 ,可以假设其随冠层深度不变. Sellers[9 ]通过
模型验证 ,认为这样的假设所导致的蒸腾率模拟偏差相对较
小. 此外 ,许多观测报道认为 , V m 与叶片 N 浓度成线性关
系 ,且 N 浓度在冠层内呈指数衰减 [1 ] ,从而 V m 可表示为 :
V m = V m0exp ( - KNξ) (9)
其中 , V m0为冠层顶的 V m , 取 200μmol·m2·s - 1 , KN 为叶片
N 浓度在冠层的衰减系数 ,约 0. 3. 整个冠层的净光合作用
率 A N 等于各层的累加 :
A N = ρ ( A - R d) (10)
　　为模型简单起见 ,直接用冠层导度与净光合作用建立类
似 Wang 等[11 ]的关系式 :
gc =
a1 f w A N
( Cs - Τ) (1 + Ds/ Do) + gco (11)
其中 , gc 为冠层导度 , a1 为经验系数 , Cs 为叶片表面 CO2 浓
度 , Ds 为叶片表面饱和水汽压差 , D0 为表征气孔对 Ds 敏感
性的经验系数 ,取 15hPa , gco为光饱和点的剩余气孔导度 ,取
0. 008μmol·m - 2·s - 1 , f w 为水分胁迫因子 ,取如下形式 :
f w = min (1. 0 ,10
(θs - θw )
3 (θf - θw ) ) (12)
其中 ,θf 和θw 分别为田间持水量和凋萎含水量 ,θ为 0～
30cm 根层土壤含水量.
213 　作物生长模型
　　作物干物质累积过程可表示为 [12 ] :
dW
dt = A g - R
(13)
其中 , W 为总生物量 , A g 为日总光合作用量 , R 为呼吸消
耗量. R 包括生长 ( Rg)和维持 ( R m)呼吸两部分. R m 随温度
的变化采用如下表达式 :
R m = 0. 01 ×W ×2 ( T - 20) / 10 (14)
Rg 由下式计算 :
Rg = (1 - Yg) ( A g - R m ) (15)
其中 , T 为气温 , Yg 为作物生长转化效率 ,取 0. 74. 作物叶
面积指数由积温控制 ,其变化过程采用 Logistic 曲线表示.
214 　冠层蒸腾和棵间土壤蒸发
　　土壤2植被2大气传输模型中 ,作物棵间蒸发和冠层蒸腾
是用 2 层模型区别计算的[6 ] . 作物水分利用效率 ( WU E) 由
下式计算 :
WU E =
A N
ET (16)
其中 ,ET 为蒸发和蒸腾之和 ,即总蒸散量.
215 　模型驱动和验证资料
　　于 1998 年 1 月～1998 年 6 月和 1998 年 10 月～1999
年 6 月冬小麦生育期 ,分别在中国科学院禹城试验站和栾城
农业生态站气象观测场测定了逐时的总辐射、风速、温度、湿
度及逐日的日照时数和降水量. 在栾城试验站 , 用面积
3m2 、深 2m 的大型蒸渗仪测定了冬小麦的逐日蒸散量. 单株
采样测定叶面积 ,然后将植株烘干 ,最后乘以大田植株密度 ,
得到叶面积指数和干物重. 土壤水分由中子仪测定 ,每 5d 测
1 次. 此外 , 在 3、4 月份 ,选择晴朗天气 ,用 CID 光合作用仪
每 2h 测定 1 次冠层上部叶片光合作用率 ,每次采样数为 10
片叶.
216 　模型运行方法
　　模型的驱动变量为空气温度、湿度、风速、总辐射、日照
时数、叶面积指数、冠层高度和降水量 (或灌溉量) , 时间步
长为 1h. 主要输出结果包括冠层反射率、净光合作用率、冠
层蒸腾和蒸发、土壤蒸发和土壤含水量等. 利用模型模拟了
上述 2 个时段冬小麦的生长过程. 在冬小麦生育期 ,分别在
播种前、拔节期、开花期和成熟期共灌水 4 次 ,每次灌水量约 60
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mm.
3 　结果与分析
311 　模拟和实测对比
　　图 1 为蒸散量的模拟值与测量值对比. 在有降
水、大风天气 ,蒸渗仪的测定值往往存在较大误差 ,
图 1 　实测与模拟日蒸散量对比
Fig. 1 Comparison of simulated and measured daily ET.
对比分析时将这些值予以剔除. 模拟与实测结果对
比发现 ,日总蒸散量实测和模拟的根均方差为0. 65
mm , 平均绝对差为 14 % ,相关系数高达 0. 94 ,说明
模拟和实测值具有相当好的一致性.
　　图 2 为 1998 年 4 月 8、9、16 和 26 日冠层上部
光合作用率实测和模拟值的日变化过程. 田间试验
时 ,没有针对遮荫和受光叶测定光合作用率 ,所以这
里认为实测光合作用率为遮荫和受光叶的混合平均
值 ,包含受光叶和遮荫叶的共同贡献 ,它应该比受光
叶的值低 ,但又比遮荫叶的值高. 根据我们的实测经
验 ,遮荫和受光叶的光合作用率在阳光较强时有明
显的差异. 由于叶片光合作用率在冠层的分布具有
很显著的空间变异性 ,模拟结果不可能与实测结果
取得完全一致. 模拟结果显示 ,受光叶的光合作用率
明显比遮荫叶的高 ,晴天中午两者之差可达 8μmol·
m
- 2·s - 1 , 而傍晚时分随着太阳辐射的减弱 ,两者之
差显著减小. 从图 2 可见 ,光合作用率模拟和实测
值基本上具有一致的日变化过程 ,实测值既没有明
显高于受光叶 ,也没有明显低于遮荫叶的光合作用值.
图 2 　冠层上部叶片光合作用率日变化过程
Fig. 2 Diurnal variation of leaf photosynthesis rate at the top of canopy.
●实测 Observed , ■受光 Sun light , ▲遮荫 Shaded.
312 　ET、AN 和 WU E 随生育期的变化
　　图 3a 给出从播种到成熟冬小麦日蒸散量、净光
合作用率和水分利用效率的演变过程. 计算时 ,初始
土壤有效含水量 (0～200cm) 为 300mm ,灌 3 次水
(拔节、抽穗和灌浆) ,每次灌水量 60mm ; 最大叶面
积指数为 6. 5. 由图 3a 可见 ,蒸散和光合作用日际
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变化显著 ,但二者的变化过程是一致的 , 最大日蒸
散量为 6. 4mm·d - 1 , 最大净光合作用率为 1. 22
mol·m - 2·d - 1 ,二者未在同一天出现. 从播种到成
熟 ,净光合作用量为 4340g CO2 m - 2 ,总蒸散量为
480mm , 其中蒸腾量为 344mm ,棵间土壤蒸发为
136mm. 由图 3b 可见 ,冬前苗期 WU E 最低 ,约为
0. 48 ×10 - 2 (g CO2g - 1 H2O) , 越冬期作物仍进行光
合作用 ,但因蒸散量较低 ,使得 WU E 比冬前高 ,约
0. 74. 返青、拔节期气温适宜 ,再加上光照、土壤水分
充足 ,使得作物叶片光合速率高 ,干物质累积快 ,小
麦进入快速生长期 ,因而 WU E 在这时期达最大 ,约
1. 11 ×10 - 2 (g CO2 g - 1 H2 O) . 进入灌浆期后 ,作物
叶片开始枯黄 ,绿色叶面积指数减少 ,光合产物也随
之减少 ,而大气蒸发力增大 ,蒸发率高 ,导致WU E
图 3 　ET 和 AN 随生长期的日际变化 (a)和 (b)典型生育期的 WU E
Fig. 3 Daily variations of ET , A N over the growing season (a) , and WU E in the typical growing stages (b) .
P)冬前 Previous winter ,W)越冬 Winter ,R)返青 Recovering ,J )拔节 Jointing ,M)灌溉 Milking.
下降 ,约 0. 96.
4 　讨 　　论
411 　不同叶面积指数下的 WU E
　　叶面积指数大小与蒸散量和作物同化量有直接
的关系. 总蒸散量和 WU E 随叶面积指数的变化见
图 4. 最大叶面积指数由 2 到 5 时蒸散量增加 8 % ,
而由 5 到 7 时仅增加 2 %. WU E 则随最大叶面积指
数增加而增加. 因此 ,对缺水地区 ,采取合理稀植 ,再
加上抑制棵间蒸发的措施 ,有利于节水 ;而对于水源
充足的地区 ,则应合理加大种植密度 ,以提高产量.
412 　高 CO2 浓度下的 WU E
　　作物在环境 CO2 浓度升高时 , 叶片气孔会部分
图 4 　不同叶面积指数过程对应的蒸散量和 WU E
Fig. 4 ET and CO2 assimilation amount with different LAI treatments.
图 5 　不同 CO2 浓度下的蒸散量和 WU E
Fig. 5 ET and WU E under different environmental CO2 concentrations.
关闭 ,气孔导度下降 , 蒸腾速率随之下降. 图 5 为不
同环境 CO2 浓度下小麦整个生育期的耗水量及
WU E 的变化. 当 CO2 浓度由 350μmol·mol - 1增加
到 550μmol·mol - 1时 ,蒸散量减小 4. 4 % ,蒸腾率减
小 8. 0 % ,同化率增加 16. 5 % ,水分利用率由 0. 97
增加到 1. 18 ,增幅为 22 %. Grant [4 ]的 FACE ( Free2
air CO2 enrichment) 试验结果表明 ,CO2 浓度由 370
μmol·mol - 1增加到 550μmol·mol - 1时 ,小麦蒸散量
减小 6. 7 % , 生物量增加 20 % , W U E 增加 29 %.
413 　叶片 N 浓度对 WU E 的影响
　　叶片 N 浓度与叶片光合能力 ( V max) 成正比 ,
而土壤水分亏缺抑制气孔的开张 ,从而降低光合作
用率 ,因此两者有相互补偿的作用 ,如农作上的以肥
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代水措施 ,即以少量的灌水和比较充足的施肥来保
证作物产量. 假设 :
　　V max = 0. 2 CN V max0 (17)
其中 , V max0为叶片 N 浓度 ( CN )最高时的光合能力.
这里 , 设定 4 次灌水 ,分别定在越冬前、拔节、抽穗
和灌浆期 , 每次灌水量相同. 运用模型分析不同叶
片 N 水平和不同灌水量下冬小麦全生育期的蒸散
图 6 　水、N 耦合下的蒸散量和 WU E(图标上数字表示叶片 N 的百
分比含量)
Fig. 6 ET and WU E under coupling of water supply and leaf N concen2
tration (number in the legend is the leaf N concentration) .
量、同化量和水分利用效率 ,结果见图 6. 由图 6a 可
见 ,高灌水和高 N 情况下 ,蒸散量最大 ,可超过
450mm ,对同化量而言 ,也是该状况下达最高. 每次
灌水量大于 60mm 时 ,同化量趋于稳定灌水量小于
60mm 时 ,高 N 情况下同化量呈下降趋势. 蒸散量
则随灌水量的增加而增加 ,与充分灌水相比 ,蒸散量
和同化量在灌水量为零时分别下降了 20 %和 13 % ,
WU E 则增加了 0. 1. 在低灌水和低 N 情况下 ,蒸散
量最低 ,而同化量在低 N 情况下 ,不同灌水量间却
相差很小. 对 WU E 而言 ,低灌水和高 N 情况下 ,
WU E 最高 ,达 1. 03 % ;低 N 情况下 ,WU E 最低 ,仅
为 4 %左右. 因此 ,提高 WU E 的关键在于提高作物
叶片的光合能力和适当减少灌水量 ,以达到最佳的
经济和社会效益.
致谢 　本文部分数据由谢贤群先生提供 ,在此表示感谢.
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作者简介 　莫兴国 ,男 ,1966 年生 ,博士 ,副研究员 ,主要从
事生态系统物质和能量交换过程的模拟与试验研究. E2
mail : moxg @igsnrr. ac. cn
8931 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷