全 文 ：模拟干旱诱导对藜抗旱力的影响*
孙存华 (徐州师范大学生物系, 徐州 221009)
摘要 以藜为研究材料, 经过 5年人工模拟干旱诱导,测定其耐旱形态结构及生理特征的改变以探讨提高植物
抗旱的途径. 结果表明,经模拟干旱诱导后藜叶片典型耐旱特征增加:叶片厚度和肉质度增加, 比叶面积、饱和渗透
势和蒸腾速率下降, 渗透调节能力和持水力增强,临界饱和亏值增大, 蒸腾效率提高. 经干旱诱导形成耐旱特征后
收获的种子种植于正常供水环境中长成的植株仍能保持其已形成的耐旱特征,在重度干旱胁迫下经过干旱诱导的
植株各抗旱指标与对照相比有明显差异( P< 0. 01) , 证明藜是耐旱可变植物, 可通过干旱诱导锻炼提高其抗旱性.
关键词 藜 模拟干旱 诱导 抗旱性.
Effect of simulated drought inducement on droughtresistance of Chenopodium album . Sun Cunhua ( Depar tment of Bi
ology , Xuzhou Normal Univer sity , X uzhou 221009) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 1999, 10(1) : 16~ 18.
To search after the approach of improving plant droughtresistance, the morphological and physiological indexes of
droughtresistance of Chenopodium album were measur ed by fiveyears simulated drought inducement. The result shows
that after simulated drought inducement, C. album could incr ease its leaf! s typical droughtr esistance character istics: the
blade thickness and succulence added, the specific leaf area, saturation osmot ic potential and t ranspiration rate dropped,
the osmotic r egulation and waterholding capacities enhanced, and meanw hile, the critical saturation deficit value and
transpiration efficiency increased. When t he seeds with droughtr esistance characterisitics, w hich w ere harvested after
drought inducement , were planted in normal watered soil, the plants could keep the formed droughtresistance char acter
istics. T he droughtr esistance indexes w ere significant different( P< 0. 01) betw een induced and control plants when they
were planted in critical droughtstr essed soil. It is suggested that C . album is a species w ith variable droughtresistance,
and its dr oughtresistance could be improved by drought training.
Key words Chenopodium album , Simulated drought , Inducement, Droughtresistance.
* 徐州师范大学科研基金资助项目( YL9322) .
1996- 11- 25收稿, 1997- 05- 26接受.
1 引 言
水分状况对植物生理过程具有重要影响.现在水
资源缺乏已成为全球性问题, 对作物产生了极大影响,
因此选育节水抗旱品种和研究抗旱机制, 以改善植物
本身的抗旱能力已成为十分重要的任务. 以往的研究
多数集中于测定植物一些抗旱指标, 为选育出抗旱性
较强的品种提供可能. 但抗旱品种并不一定是高产品
种,对于一些生产性能较好,但抗性不强的品种则被排
出被选育之列. 本文试图以江苏徐淮地区喜爱食用的
野菜藜为材料, 用逐年连续干旱锻炼诱导的方法来提
高植物本身的抗旱性, 研究利用适当条件长期作用于
植物其抗旱性能否变异. 对探讨提高植物抗旱性的途
径具有重要意义.
2 材料与方法
2. 1 实验材料
供试植物为藜( Chenopodium album ) .从 1991 年开始盆栽
种植,盆直径 20cm,高 25cm, 每盆装土 9. 0kg, 所用土壤为肥沃
大田表土,土壤最大持水量为 30% ,施入充足的基肥, 每盆种植
3 株, 实验设对照(正常供水)和水分胁迫. 土壤含水量分别维持
在田间持水量的 80~ 85%和 50~ 55% . 放在阳台上, 自然光
照.每年 7 月中旬测定各生理参数, 秋天收集种子. 第二年继续
用上年相同的条件处理. 5 年后收集种子在第 6 年将对照和干
旱诱导的同样进行重度胁迫(维持田间持水量的 35~ 40% )处
理和正常供水(维持田间持水量的 80~ 85%)处理. 将各年参数
进行比较.对照取 5 年平均值, 每一参数 10 次测定取平均值.
2. 2 测定方法
叶片相对含水量( RWC)的测定采用饱和称重法, 取成叶(
从枝条顶端数第 4~ 5 叶)迅速称出鲜重, 然后浸入水中, 在室
内散射光下充分饱和( 7h) ,称饱和鲜重, 随即 105 ∀ 温度下杀死
叶片,在 85∀ 下烘至恒重, 按文献[ 6]计算 RWC.叶片饱和渗透
势(s100)用李德全方法测定[ 5] .叶片水势用小液流法测定[ 3] .
叶片持水力的测定是用称重法[ 4] : 每天 6 00 和 18 00 各测
定 1次, 至恒重,于 85 ∀ 下烘至恒重, 计算其含水量. 叶片渗透
调节能力为对照叶片饱和渗透势与干旱诱导叶片饱和渗透势
之差, 蒸腾速率用江苏理化测试中心研制蒸腾测定仪测定. 按
张志良法[ 7]测定自然饱和亏和临界饱和亏. 用江苏理化测试中
心产 GH #光合仪系统测定单叶表观光合速率,自然光照,每次
都在上午 10 00 ~ 11 00 测定, 光通量密度约为 1300mol∃
s- 1∃m- 2 ,叶温度约为 28∀ , 每次重复测定 10 株不同植株叶
片,取 10次平均值.
应 用 生 态 学 报 1999 年 2 月 第 10 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 1999, 10( 1)%16~ 18
3 结果与分析
3. 1 模拟干旱诱导对藜叶片肉质性参数的影响
经模拟干旱诱导后藜的比叶面积减小, 但叶片厚
度、单位面积含水量及肉质度都是逐年增加(表 1) ,第
4年基本达到最大值, 将诱导5年的种子播种后恢复
表 1 模拟干旱诱导对藜叶片肉质性参数的影响( n= 10)
Table 1 Effect of simulation drought on leaf succulence parameters of
Chenopodium album
诱导时间
Induced
t ime( year)
叶片厚度
Lamina
thickness
( mm)
比叶面积
Specif ic
leaf area
( dm2∃g- 1
dry w t )
含水量
Water
content
( g∃dm- 2)
肉质度
Degree of
succulence
( dm- 2FW)
对照 CK 0. 45 & 0. 02 4. 5 & 0. 04 2. 1 & 0. 02 2. 3 & 0. 03
1 0. 47 & 0. 02 4. 0 & 0. 02 1. 9 & 0. 03 2. 1 & 0. 01
2 0. 50 & 0. 03 3. 8 & 0. 01 2. 2 & 0. 01 2. 5 & 0. 02
3 0. 57 & 0. 03 3. 2 & 0. 02 2. 8 & 0. 03 2. 9 & 0. 01
4 0. 65 & 0. 02 3. 2 & 0. 02 3. 0 & 0. 02 3. 1 & 0. 04
5 0. 65 & 0. 04 3. 3 & 0. 02 3. 1 & 0. 01 3. 3 & 0. 01
6A 0. 65 & 0. 05 3. 7 & 0. 03 3. 0 & 0. 02 3. 3 & 0. 04
6B 0. 32 & 0. 03 3. 8 & 0. 02 1. 7 & 0. 01 1. 8 & 0. 04
6C 0. 63 & 0. 02 3. 1 & 0. 01 3. 1 & 0. 23 3. 3 & 0. 02
A:恢复正常供水Normal w ater, B:对照 Cont rol,重度胁迫 Crit ical st ress,
C:诱导 Inducem ent,重度胁迫 Crit ical st ress.下同 The sam e below .
正常供水,长成植株的叶片厚度、比叶面积、含水量及
肉质度基本保持了诱导的结果.模拟干旱诱导处理后,
叶片厚度、比叶面积、肉质度的增加是植物耐旱性增强
的表现[ 10] . 第 6年将对照和诱导的同时进行严重干旱
胁迫处理后,对照各参数值显著下降,植株表现为缺水
症状,而经 5年诱导的植株基本保持了原诱导结果,说
明干旱诱导确可以提高藜的抗旱性.
3. 2 模拟干旱诱导对藜叶水分状况影响
对照和模拟干旱诱导第 1年, 藜叶片相对含水量
较高,随诱导逐年增加相对含水量降低,水势和饱和渗
透势都随干旱诱导而逐年下降, 但自然饱和亏和临界
饱和亏值及渗透调节能力随干旱诱导时间加长显著逐
年上升.临界饱和亏值增大是植物抗脱水能力增强的
明显特征[ 1] . 严重干旱胁迫下,经 5年诱导的植株各参
数值与对照差异明显(表 2) ,特别是渗透调节能力差
异显著,诱导的渗透调节能力为1. 1M Pa, 而对照的仅
为 0. 01MPa. 第 6 年恢复正常供水可保持诱导的结
果.渗透调节能力强弱与作物抗旱性呈正相关,抗旱性
表 2 模拟干旱诱导对藜叶片水分状况影响( n= 10)
Table 2 Effect of simulation drought on water status of Chenopodium album
诱导时间
Induced t ime
( year)
相对含水量
RCW
( % )
水势w
( MPa)
自然饱和亏
NWSD
( % )
临界饱和亏
CWSD
( % )
饱和渗透势s100
( MPa)
渗透调节能力
Osmot ic regulation
( MPa)
对照 Control 86 & 2 - 1. 5& 0. 10 24 & 2. 1 41 & 2 - 2. 0 & 0. 1 0. 0
1 87 & 2 - 1. 4& 0. 19 13 & 1. 2 40 & 3 - 2. 1 & 0. 1 0. 1
2 82 & 3 - 1. 5& 0. 17 18 & 2. 0 45 & 2 - 2. 4 & 0. 2 0. 4
3 80 & 2 - 1. 8& 0. 14 20 & 1. 0 51 & 2 - 2. 9 & 0. 3 0. 9
4 75 & 3 - 1. 9& 0. 15 25 & 1. 5 65 & 3 - 3. 2 & 0. 2 1. 3
5 75 & 2 - 1. 9& 0. 13 25 & 1. 7 67 & 3 - 3. 3 & 0. 2 1. 3
6A 72 & 2 - 1. 9& 0. 16 28 & 2. 2 68 & 2 - 3. 2 & 0. 1 1. 2
6B 68 & 3 - 1. 8& 0. 18 21 & 1. 8 44 & 1 - 2. 3 & 0. 2 0. 3
6C 74 & 3 - 1. 9& 0. 14 26 & 2. 3 67 & 3 - 3. 2 & 0. 2 1. 2
强的品种渗透调节能力强[ 2] .经旱胁迫诱导藜的饱和
渗透势升高渗透调节能力增强, 说明藜经干旱锻炼后
通过主动积累物质降低渗透势来提高自己的抗旱力.
3. 3 模拟干旱诱导对藜叶片蒸腾强度、光合速率和蒸
腾效率影响
蒸腾速率随模拟干旱时间进程逐年降低, 第 3年
基本达到一个定值(表 3) ,但在测定蒸腾速率的同时
测定气孔形态及气孔开度发现, 经诱导的气孔形态和
开度与对照 相比没有明显差异, 说明经诱导后植物抗
旱性增强主要是通过体内生理生化过程来完成.
模拟干旱诱导使藜叶片的光合速率下降,随诱导
时间加长下降加剧, 第 3年基本稳定, 和蒸腾速率一
致.第 3年开始光合速率有所回升, 光合效率提高. 重
度干旱胁迫下, 对照蒸腾速率下降不大而光合速率下
降显著,蒸腾效率只有 0. 042,而诱导的光合速率则下
降不多.仍有相对高的蒸腾速率和蒸腾效率. 恢复供水
后,光合速率恢复到对照值, 而蒸腾速率虽也增大, 但
仍小于对照.因而蒸腾效率高于对照,说明干旱锻炼不
仅可以提高藜的抗旱性还可以提高藜在正常环境水的
利用效率.
表 3 模拟干旱诱导对藜叶片蒸腾速率、光合速率及蒸腾效率影响
Table 3 Effect of simulation drought on transpiration rate, phototasyn
thetic and transpiration efficiency of Chenopodium album ( n= 10)
诱导时间
Induced t ime
( year)
蒸腾速率
Transpi
ration rate
( mmolH 2O∃
m - 2∃s- 1)
光合速率
Photosyn
thet ic rate
( molCO2∃
m- 2∃s- 1)
蒸腾效率
Transpir
at ion ef f
iciency
(molCO2∃
mmol- 1H2O)
蒸腾系数
T ranspir
at ion coef
ficient
( mmolH2O∃mol- 1CO 2)
对照 CK 6. 42 & 0. 21 11 & 0. 7 1. 71 & 0. 21 585 & 7
1 5. 70 & 0. 23 10. 1 & 0. 5 1. 77 & 0. 23 564 & 6
2 4. 61 & 0. 15 8. 5 & 0. 3 1. 73 & 0. 22 543 & 4
3 4. 23 & 0. 14 8. 4 & 0. 4 1. 98 & 0. 20 505 & 5
4 4. 24 & 0. 17 8. 6 & 0. 6 1. 99 & 0. 21 503 & 3
5 4. 21 & 0. 19 8. 5 & 0. 5 2. 04 & 0. 24 496 & 2
6A 5. 12 & 0. 20 10. 9 & 0. 6 2. 12 & 0. 19 472 & 2
6B 5. 37 & 0. 18 2. 3 & 0. 2 0. 42 & 0. 10 2380 & 4
6C 4. 21 & 0. 17 7. 3 & 0. 3 1. 73 & 0. 21 578 & 2
3. 4 模拟干旱诱导对藜叶片持水力影响
由图 1可知,对照持水能力较差,在 24h之内大约
171 期 孙存华: 模拟干旱诱导对藜抗旱力的影响
图 1 模拟干旱诱导对藜叶片持水力的影响
Fig. 1 Ef fect of simulat ion drought on w aterholding power of Chenop odi
um album .
1, 3, 5: First, third, fifth year, C: Cont rol, 6CC: Cont rol plant under crit ical
droughtstress in sixth year, 6IC: Induced plant under crit ical droughtstress
in sixth year, 6RW: Induced plant return to normally w ater in sixth year.
丢失含水量的 80% . 随干旱诱导年限加长, 藜叶片持
水能力不断增强, 诱导第 3 年, 24h 内仅丢失水分的
40% , 72h后仍有 40%的含水量, 且随离体时间延长水
分丢失速率减慢.将诱导 5年后的种子恢复正常供水
种植,长出的植株仍能保持诱导产生的持水力.重度干
旱胁迫,对照持水力稍有增加,诱导的持水能力和第 5
年相同.经模拟干旱诱导藜叶片持水能力增强是植物
经干旱锻炼抗旱力增强又一个明显特征.
4 讨 论
Rook( 1973)和 Mooney( 1977)等在70年代就提出
植物干旱锻炼理论[ 9] , 指出植物在一定干旱环境下生
长发育可在一定程度上提高耐旱能力. 朱美云等[ 8]指
出,通过干旱锻炼可提高樟子松的耐旱性.根据模拟干
旱诱导后植物耐旱主要生理参数(饱和渗透势、渗透调
节能力、持水力等)值的改变,表明藜的耐旱能力有随
干旱诱导时间延长有明显增强的趋势, 与对照相比差
异显著( P< 0. 01) . 植物叶片较厚,比叶面积小, 含水
量大, 肉质程度高是典型耐旱植物特征[ 1] . 经模拟干
旱诱导后藜叶片厚度、比叶面积、含水量、肉质度增加,
说明干旱诱导可使植物形成耐旱的形态结构.在生理
上,经模拟干旱诱导后,藜叶片水势、饱和渗透势、蒸腾
速率逐年下降, 临界饱和亏值增大,渗透调节能力及持
水力增强,蒸腾效率提高,说明经过干旱胁迫诱导可以
从生理生化上提高藜的抗旱能力. 藜经干旱诱导形成
耐旱特征后收获的种子种植于正常供水环境中仍能保
持其已诱导形成的耐旱特征,与对照相比经干旱诱导
后的藜在重度干旱胁迫下抗旱力明显较强. 因此可以
认为,藜经过模拟干旱逐年锻炼可诱导耐旱能力, 属耐
旱性可变植物. 它具有能通过改变生理状况和改变耐
旱形态结构来适应干旱环境的能力, 即通过干旱锻炼
能提高其耐旱性.因而可以认为在一些干旱地区可作
为一种蔬菜推广种植. 其它一些农作物类植物能否象
藜一样可以通过干旱诱导的方法来提高其抗性,尚待
通过试验进一步研究. 但通过对藜的干旱锻炼可提高
其耐旱性无疑会提供一条既能提高作物抗旱能力又不
改变其优良性状的途径.
参考文献
1 山东农学院、西北农学院. 1980.植物生理学实验指导.济南:山东
科学技术出版社, 118~ 120.
2 王 玮、邹 琦. 1994.用水分胁迫下胚芽鞘长度鉴别不同基因型
冬小麦的渗透调节与干物质积累. 见:邹琦. 作物抗旱生理生态研
究.济南:山东科学技术出版社, 58~ 63.
3 白宝璋、汤学军. 1993.植物生理测试技术. 北京:中国科学技术出
版社, 8~ 9.
4 孙存华. 1991.两种女贞水分代谢研究. 植物生理学通讯, 27 ( 3 ) :
199~ 201.
5 李德全等. 1991.植物渗透调节测定方法之介绍. 植物生理学通讯,
27( 4) : 296~ 298.
6 华东师范大学生物系植物生理教研组. 1990. 植物生理学实验指
导.北京:高等教育出版社, 1~ 3.
7 张志良. 1990.植物生理学实验指导.北京:高等教育出版社, 1~ 9.
8 朱美云等. 1996.不同气候湿度下樟子松耐旱生理特征的变化. 应
用生态学报, 7( 3) : 250~ 254.
9 M. G. R.坎内尔等编(熊文愈等译) . 1981.树木生理与遗传改良. 北
京:中国林业出版社, 181~ 195.
10 Larcher, W. 1980. Physiological Plant Ecology. SpringerVerleg,
Berlin, 113~ 125.
作者简介 孙存华,男, 43 岁,副教授, 主要从事植物生态生理
研究,发表论文 25 篇,出版专著 4 部.
18 应 用 生 态 学 报 10卷