全 文 ：温度对甲烷产生和氧化的影响 3
丁维新 3 3 　蔡祖聪
(中国科学院南京土壤研究所土壤圈物质循环开放研究实验室 ,南京 210008)
【摘要】　综述了温度对土壤产甲烷和氧化甲烷的影响及其机制. 温度主要通过土壤中产甲烷菌的优势菌
发生更替来改变土壤的产甲烷能力. 较高温条件下产甲烷菌以乙酸和 H2/ CO2 都能利用的甲烷八叠球菌
( Methanosarcinaceae)为主 ,使得土壤处于较高的产甲烷状态. 较低温条件下产甲烷菌以只能利用乙酸的甲
烷毛菌 ( Methanosaetaceae)为主 ,土壤形成甲烷的能力相对较弱. 温度提高可以显著地增加甲烷的产生 ,Q10
为 1. 5～28 ,平均 4. 1 ,但是温度效应明显受控于底物浓度 ,提高底物浓度降低了产甲烷菌对底物的亲和
力 ,相应地增加了度效应 ,因此在较低温条件下提高底物浓度可以促进甲烷的产生. 温度对大气甲烷氧化
的影响弱于产甲烷 ,甲烷氧化菌较少受温度变化的影响 ,即便在较低温条件下 ,土壤也具有一定的氧化大
气甲烷能力 ,原因尚不清楚 ,可能与甲烷氧化菌对大气甲烷具有较高的亲和力有关 ,有待进一步研究.
关键词 　温度效应 　产甲烷菌 　甲烷氧化菌
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 04 - 0604 - 05 　中图分类号 　X511 　文献标识码 　A
Effect of temperature on methane production and oxidation in soils. DIN G Weixin , CAI Zucong ( L aboratory
of M aterial Cycling in Pedosphere , Institute of Soil Science , Chinese Academy of Sciences , N anjing 210008 ,
China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (4) :604～608.
The influence of temperature and its mechanism on methane production and oxidation in soils were reviewed in
this paper. Temperature can alter the soil ability to produce methane through changing types of dominant
methanogens in archaeal community. Dominant methanogen is Methanosarcinaceae at higher temperature which
can utilize both H2/ CO2 and acetate as the precursor to produce methane , while Methanosaetaceae at lower tem2
perature which only use acetate as the precursor and produce far less methane than do Methanosarcinaceae. In2
creasing soil temperature apparently raises soil ability to produce methane , which is called temperature effective2
ness and expressed as Q10 with a range from 1. 5 to 28 and an average of 4. 1. There is an obviously positive cor2
relation between temperature effectiveness (Q10) on methane production and substrate content . As compared to
methane production , effect of temperature on methane oxidation is lower , which may be related to the strong
affinity of methanotrophs for methane.
Key words 　Temperature effectiveness ,Methanogen , Methanotroph.3 中国科学院知识创新工程重要方向项目 ( KZCX22302) 和国家重点
基础研究发展规划资助项目 ( G1999011805) .3 3 通讯联系人.
2001 - 06 - 28 收稿 ,2002 - 02 - 24 接受.
1 　引 　　言
CH4 是仅次于 CO2 的重要温室气体 ,其在大气中的浓
度已由工业革命前的 0. 7μl·L - 1增至现今的 1. 70μl·L - 1 ,增
加了 1 倍多. 更为令人忧虑的是其在大气中的行为 ,大气中
CH4 和 OH 具有密切的相伴关系 ,CH4 的氧化以消耗 OH 为
代价 ,而 OH 是由 O3 在紫外线作用下分裂产生的 O (1D) 与
水蒸汽 ( H2O)反应形成的 ,因此 CH4 浓度的持续升高还关系
到大气中 O3 和 OH 的平衡问题 ,由于 CH4 氧化需要消耗
OH从而降低了其在大气中的浓度 ,其后果是导致延长 CH4
在大气中的滞留时间 ,从而无形中又提高了大气 CH4 的浓
度. 据报道 ,在过去 100 余年中 ,地球表面温度升高了 0. 5°C ,
可能是辐射活性气体浓度增加所致 [3 ] ,而温度升高可促进温
室气体的产生[21 ] . 据计算 ,1980 年较 1880 年自然湿地 CH4
排放量增加了 28 Tg ,增幅 34 %[5 ] . 如何减少土壤排放 CH4
同时又能加速土壤对大气 CH4 的氧化是土壤科学家面临的
严峻挑战. CH4 的产生和氧化是在产甲烷菌和甲烷氧化菌驱
动下的生物化学过程 ,温度起着特殊的作用 ,温度的变化可
以使微生物由休眠状态快速转化为活化状态 ,从而彻底改变
反应的速率 ,因此全面了解温度的作用 ,有利于揭示其反应
的机制.
2 　温度对 CH4 产生的影响
211 　有机物的厌氧分解产 CH4 过程
尽管对有机物在厌氧环境条件下的分解机制缺乏详细
了解 ,但原则上来讲 ,CH4 的生成可分三步来完成 :首先是发
酵过程 ,发酵菌分泌到体外的水解酶可以水解多糖等有机多
聚物和催化新形成的单聚物转化为乙醇、脂肪酸和 H2 ;第二
步是互养过程 ,乙醇和脂肪酸在互养菌作用下进一步分解为
乙酸、H2 (甲酸)和 CO2 ,此外 ,同型产乙酸菌可以把 6 碳糖直
接转化为乙酸或者把 H2/ CO2 合成为乙酸 ;第三步是产 CH4
过程 ,乙酸和 H2/ CO2 在产甲烷菌作用下形成 CH4 . 在好氧
应 用 生 态 学 报 　2003 年 4 月 　第 14 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2003 ,14 (4)∶604～608
条件下 ,有机质的分解可以有一种微生物通过水解和氧化作
用把生物多聚物完全转化为 CO2 和 H2O ,而厌氧分解则必
须有一组复杂的具有食物链关系的微生物群落来完成 ,并且
来自有机物的电子最终积聚在 CH4 中 ,因此有机物中的能
量损失很少 ,具体的反应过程可以用表 1 来概括 [12 ] . 与发酵
不同 ,氧化短链脂肪酸的互养菌是专性共生菌 ,在标准状况
下是吸热反应 ,因此当其产生的 H2 被产甲烷菌快速利用保
持低分压时 ,有利于脂肪酸的分解 ,然而利用 H2 的产 CH4
反应是放热反应 ,必须有一定分压的 H2 来驱动反应的进行 ,
由此表明 H2 分压的高低在两个连接的反应中起着十分重要
的作用 ,并且可能维持在一个很狭的范围之内 ,这种反应被
称为“种间 H2 的转移作用”.
表 1 　好氧和厌氧条件下有机物的分解过程
Table 1 Degradation of organic materials under oxic or anoxic condi2
tions
项目 Item 好氧降解
Aerobic degradation
厌氧降解
Anaerobic degradation
底物 Substrate 有机物 (多聚物) 有机物 (多聚物)
　　↓←胞外水解酶 　　↓←胞外水解酶
分解过程 单聚物　↑分泌 　　单聚物　　↑分泌
Decomposition 　　↓← 好气微生物 　　↓←发酵细菌
process ①H2 ,CO2 ②挥发性脂肪酸③乙酸
　↓←　　↓互养菌 →　　↓
H2 ,CO2 　　　　　　　　　乙酸
　　　↓← CO2 还原产甲烷菌 ↓←乙酸产甲烷菌 →
最终产物 Products CO2 ,H2O 　　　　CH4 ,H2O 　　　　　　　←CH4 ,CO2
能量损失 100 % 14 % ,86 %存留于 CH4
Rate of energy loss
212 　温度对 CH4 产生的影响
21211 温度对 CH4 产生的影响 　Thomas 等[46 ]发现 CH4 排
放量决定于温度 ,水稻土 CH4 排放量当温度由 20°C 上升到
25°C 时可以增加 1 倍[21 ] . 日本和美国水稻土在不同温度下
培养试验结果表明 ,CH4 排放与温度之间存在显著的相关
性 ,当 < 15°C 时很少产生 CH4 ,而 35°C 时的产 CH4 量可高
出 25°C 时许多[52 ] . 沼泽土在温度 0～10°C 之间几乎没有
CH4 产生[32 ] ,而在 18～31°C 范围内 ,稻田 CH4 排放量随温
度升高而迅速提高 [22 ] . Tsutsuki 等[47 ]将水稻土在 20°C 下培
养 ,发现明显抑制 CH4 排放 ,导致挥发性脂肪酸和醇类化合
物的累积. Chin 和 Conrad[9 ]也发现了类似现象 ,而在 35°C 时
则显著地促进 CH4 的生成 ,同时也加速中间产物的分解.
Morrissey和 Livingston[32 ] 认为 CH4 排放量与土壤中 10cm
处底物温度成线性关系 ,当温度由 3°C 提高到 9°C 时 ,可使
CH4 排放量增加 9 倍 ,温带苔藓泥炭沼泽 CH4 产生量与温
度呈指数关系[27 ] . Wassmann 等[49 ]对产 CH4 中等和较高水
平的水稻土研究也发现温度与 CH4 产生量有线性关系 ,并
可用 Arrhenius 方程 P = ae - Ea/ R T来描述 ,式中 , P 为产 CH4
率 , R 为气体常数 , T 为温度 , Ea 为活化能 , a 为 Arrhenius
常数 ,但是这种关系并没有在产 CH4 能力非常弱的土壤发
现 ,温度不能改变这种土壤固有的产 CH4 能力. Yagi 和 Mi2
nami[52 ]发现 CH4 排放呈现明显的昼夜变化 ,下午较多而夜
里至凌晨较低 ,与 5cm 处的温度变化相对应. 蔡祖聪等 [6 ]的
田间试验发现下午温度比上午高 2～3°C ,田间 CH4 排放量
也显著高于上午 ,但是温度与季节性变化无关系 ,盆栽试验
获得类似的结果 [51 ] . Lauren 等[28 ]也发现上午温度低于下午
4～8°C ,相应地 CH4 排放量较少. 芬兰贫营养沼泽研究发
现 ,CH4 烷排放存在明显的季节性变化 ,高温季节的 8 月份
最高 ,而冰雪覆盖的冬季则很低 [37～39 ] ,Lansdown 等[27 ]也发
现苔藓泥炭沼泽有明显的季节性变化. 但是并非所有的试验
都发现这种规律 , Kimura 等[23 ]盆栽试验则观察到温度与季
节性 CH4 排放无关 ,徐华[51 ]等的盆栽试验也获得类同的结
果 ,但同时发现添加紫云英后土壤 CH4 排放量却与温度显
著相关 ,表明除温度外底物浓度和微生物的组成及数量也影
响着 CH4 的排放.
　　Schutz 等[42 ]发现产 CH4 最低、最佳和最高的温度分别
是 15°C、35°C 和大于 40°C. 从水稻土中分离获得的 4 种产甲
烷菌都能在 25～45°C 下生长 ,但最佳温度是 37°C[36 ] ,与上
述结果十分相近. 印度砂壤性水稻土的研究发现 ,最佳产
CH4 温度是 34. 5 ±0. 5°C ,并且每升高 1°C ,CH4 排放量可增
加 1. 5～2. 0 倍 ,而温度大于 35°C 时抑制 CH4 产生[34 ] .
Svensson[45 ]则认为利用乙酸的产甲烷菌的最佳温度为 20°C ,
利用 H2 的产甲烷菌的最佳温度为 28°C. 芬兰沼泽试验发
现 ,在 4°C 时 CH4 产生率就很高 ,当温度 > 20°C 时 CH4 产生
率对温度的响应效应很低 ,说明产甲烷菌对高温较少敏
感[17 ] .而美国佛罗里达州热带沼泽研究发现 ,情况与芬兰的
刚好相反 ,温度低于 25°C 时产 CH4 量极少 , ≥40°C 时直线
上升 ,最佳温度要高于当地实际环境温度 ,当冬季温度低于
25°C 时 ,无 CH4 排放[1 ] . 从以上研究不难发现 ,不同类型土
壤的最佳产 CH4 温度并非完全一致 ,说明土壤所处的生物
气候带对产甲烷菌具有比较大的影响 ,也就是说产甲烷菌对
当地环境有一定的适应能力 ,或许可能与土壤中产甲烷菌不
同有关. 因此 ,在评介温度效应时必须考虑产甲烷菌所处的
气候带 ,同时也说明温度对 CH4 排放的影响可能缺乏横向
比较的意义.
21212 温度效应的表征 　影响 CH4 排放的温度效应一般用
Q10来表征. 苔藓泥炭沼泽研究发现 ,沼泽圆丘上部泥炭的
Q10为 4. 5 ,而洼地泥炭为 6. 8 [17 ] . 水稻土室内培养试验获得
的 Q10为 2. 5～3. 5 ,田间测定 Q10为 4～13 ,田间测定值不仅
变幅大而且相关性较差 [32 ] . Bergman 等[3 ]测定的泥炭土的
Q10为 2. 7～12. Segers[43 ]对 17 个沼泽和稻田土壤的研究结
果进行了综合统计 ,发现 Q10变化在 1. 5～28 之间 ,平均4. 1 ,
变幅极大. Westermann[48 ]认为减少底物浓度可以降低乙酸
和 H2 的活化能 ,也就降低了产甲烷菌对温度的敏感性 ,相应
地 Q10就变小 ,而提高底物浓度则明显提高了 Q10 [53 ] ,这就
是为什么 Q10变幅如此之大的原因.
21213 温度与底物的协同作用 　Lauren 等 [28 ]发现造成 CH4
排放差异是底物有效碳与温度综合作用的结果. 外加 H2 和
乙酸在 2°C、10°C 和 37°C 培养时的产 CH4 量较对照分别增
加 9、21、1. 6 倍和 1. 5、3. 8、1. 1 倍 ,表明外加 H2 和乙酸都能
5064 期 　　　　　　　　　　　　　　　丁维新等 :温度对甲烷产生和氧化的影响 　　　　
刺激 CH4 的产生 ,但是这种作用明显受温度的影响 ,并且低
温对 H2/ CO2 产甲烷菌的限制作用更大 [48 ] . 徐华等[51 ]外加
紫云英于土壤 ,CH4 排放量与温度的关系由对照的不显著变
为显著. Bergman 等[3 ]外加葡萄糖、H2/ CO2 和淀粉均降低了
CH4 产生的季节性差异 ,表明温度效应明显受底物浓度的左
右[2 ] ,增加底物浓度明显提高了 Q10 [53 ] . 可以认为 ,这是由于
微生物的表面积和体积比很大 ,在温度多变的环境中要维持
功能正常发挥的体温是十分困难的 ,但是微生物在进化过程
中通过提高对底物的亲和力来适应低温环境 ,降低对温度的
敏感性 ,因此底物浓度越低 ,产甲烷菌对底物的亲和力就越
高 ,相应地 Q10和活化能就越低. 与此相反 ,高浓度的底物降
低了产甲烷菌对底物的亲和力 ,使得温度效应提高 ,产生更
多的 CH4 . 显而易见 ,温度提高 CH4 的形成是以底物为先决
条件的 ,在一定温度范围之内 ,底物供给越丰富 ,温度效应越
显著. 因此 ,当土壤中底物含量较低时 ,温度对产 CH4 作用
的影响被过低的底物含量所屏蔽 ,无法表达出来 ,这就是为
什么有些土壤产 CH4 量无季节性差异的原因.
213 　温度对 CH4 产生的影响机制
21311 温度影响 CH4 产生的机制 　CH4 的产生反应为 : ①
4H2 + HCO3 - + H + →CH4 + 3H2O ( △G°= - 175. 5kJ ) 和 ②
CH3COO - + H2O →CH4 + HCO3 - ( △G°= - 31kJ ) ;产 H2 反
应是 : ③CH3CH2COO - + 3H2O →CH3COO - + HCO3 - + H +
+ 3H2 ( △G°= 116. 4kJ ) 和 ④CH3CH2CH2COO - + 3H2O →
2CH3COO - + H+ + 2H2 ( △G°= 88. 2kJ ) . 比较 4 个反应方
程 ,不难发现反应 ①和 ②是放热反应 ,其中反应 ①释放更多
的能量 ,反应 ①要求 H2 分压越高越好 ,而反应 ③和 ④则是吸
热反应 ,要求 H2 分压越低越好以利于反应顺利进行 ,氢代谢
较乙酸代谢需要更高的活化能 [48 ] ,因此通过 H2/ CO2 形成
CH4 似乎较乙酸更加困难. 厌氧条件下发酵微生物仅有
10 %的有机物分解产生的能量可以利用 ,90 %则存留于挥发
性有机酸中 ,而这 90 %的能量中 ,随着有机酸的进一步分
解 ,只有 4 %可被互养菌和产甲烷菌利用 ,其他的 86 %保留
在 CH4 中. Conrad 等[11 ]认为 ,低温影响 CH4 产生的主要原
因是降低了产 H2 细菌的活性而不是对产 CH4 细菌的影响.
Svensson[45 ]认为 ,北方沼泽因温度较低 ,CH4 排放的增温效
果不明显 ,可能是由于低温限制了根系分泌物等的分解 ,从
而抑制了 CH4 的产生和排放. Sekiguchi 等[44 ]发现低温条件
下产甲烷菌的种类多 ,并且以只能利用乙酸产 CH4 的甲烷
毛菌 ( Methanosaetaceae)为主 ,而高温条件下则以乙酸和 H2/
CO2 都能利用的甲烷八叠球菌为主 [31 ] ,后者的底物利用和
产 CH4 能力高于前者 ,因此温度对产 CH4 的影响实质就是
改变了产甲烷菌种的组成 ,引起产甲烷菌的菌种发生更替 ,
从而改变了土壤的产 CH4 能力.
21312 温度对 CH4 产生途径的影响 　一般 4 H2 或 1 个乙酸
形成 1 个 CH4 ,因此有机物分解产生的 H2 在 CH4 形成过程
中的比例最大不超过 33 % ,大量的试验也证明了这一点 [12 ] .
Kotsyurbenko 等[26 ]研究提高底物浓度对温度效应的影响时
发现 ,在低温和提高底物浓度条件下 , H2/ CO2 产 CH4 作用
的重要性远低于乙酸产 CH4 作用 ,换言之 ,低温和底物浓度
充足时产生的 CH4 主要来自乙酸. Chin 和 Conrad[9 ]也发现
提高 H2 分压使得产氢反应无法进行 ,从而抑制脂肪酸的分
解 ,同样突然降低温度也导致大量脂肪酸的累积 ,并且只能
产生乙酸. Chin 等[10 ]研究了温度变化对意大利水稻土产生
CH4 能力的影响 ,结果表明温度由 30°C 降到 15°C 时降低了
H2 分压 ,造成乙酸累积 ,减少 CH4 的产生. 与这一现象相伴
的是微生物菌种发生更替 ,水稻土泥浆在 30°C 下室内培养
初期的产甲烷菌以腺古细菌 ( Crenarchaeota) (水稻系统发育
组 Ⅵ—有关依据进化间距系统树图对产甲烷菌进行分类的
方法见有关参考文献 [18 ,19 ] ) 为主 ,占总量的 60 % ,泛古细菌
( Euryarchaeota) (水稻系统发育组 Ⅰ) 次之 ,占 23 % ,余者为
甲烷八叠球菌 ( Methanosarcinaceae) ,随着培养时间的延续 ,
甲烷八叠球菌所占比例不断上升 ,达到 77 %. 而 15°C 培育下
的土壤中产甲烷菌的优势菌不明显 ,呈多样性 ,主要由 33 %
的甲烷八叠球菌、20 %的甲烷毛菌、17 %的泛古细菌 (水稻系
统发育组 Ⅰ) 和 13 %的腺古细菌 (以水稻系统发育组 Ⅳ为
主)组成 ,此外还有少量的甲烷杆菌等 ,产甲烷菌呈多样性可
能与培养时间较短有关 , GroβKopf 等[18 ,19 ] 90d 的培养试验
发现低温下甲烷毛菌占绝对优势 ,甲烷毛菌只能利用乙酸产
CH4 ,甲烷杆菌只利用 H2/ CO2 产 CH4 ,甲烷八叠球菌两种产
CH4 前体都能利用 ,并且产 H2 菌对低温十分敏感 ,而在低温
条件下同型产乙酸菌利用 H2/ CO2 合成乙酸的能力又强于
H2/ CO2 产甲烷菌 ,因此低温条件下 CH4 主要由乙酸而非
H2/ CO2 还原产生.
3 　温度对 CH4 氧化的影响
311 　温度对 CH4 氧化的影响程度
　　Priemer 和 Christensen[35 ]对壤砂土研究发现 ,CH4 氧化
量与土壤温度呈极显著正相关 ,夏季高于冬季 ,Q10为 1. 35 ,
而与土壤含水量、铵态氮和硝态氮无显著关系 ,并且发现
CH4 氧化的季节性变化与温度密切关联 ,即便 1°C 甚至 - 2°
C 也能氧化 CH4 . Flessa 和 Dorsch[16 ]发现 CH4 氧化率每日的
变化很大 ,达到 48 %～61 % ,并且与温度有关 ,呈极显著正
相关 ,而与水分含量为负相关 ,对季节性变化的统计也表明
与温度有关. Castro 等[7 ]发现在 5～10°C 时 ,温度是 CH4 氧
化的重要控制因素 ,但是在 10～20°C 时温度的重要性明显
下降 ,Dasselaar 等[14 ]发现了相同现象 ,温度在 4～12°C 时较
12～18°C 时的作用更明显. 沼泽、水田和林地土壤室内培养
研究发现 ,10°C 和 20°C 时不同土壤 CH4 氧化率无显著差
异 ,而在 30°C 时沼泽土和水稻土由 CH4 净氧化转变为 CH4
净排放[8 ] . Klemedtsson 和 Klemedtsson[25 ] 发现温度对 CH4
氧化有影响 ,但其重要性远低于水分. Crill 等 [13 ]认为温度只
具有弱效应 ,对泥炭土而言 ,Q10为 1. 27～2. 25 ,并且易被水
分等因素所屏蔽 ,Lessard 等 [29 ]的试验未发现温度对 CH4 氧
化的作用 ,但是经过数值处理扣除水分的屏蔽效应后 ,发现
606 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
林地 CH4 氧化的温度效应是 1. 53 (5～15°C) ,尽管很弱依然
可以引起 CH4 氧化的昼夜变化 ,但没有象对 CO2 产生的影
响那么明显.
　　Nebsit 和Breitenbeck[33 ]对地处北纬 30°的美国路易斯安
娜州土壤的培养试验发现 ,CH4 氧化的最佳温度是 20～30°
C ,4°C 和 50°C 时几乎完全抑制 ,10°C 和 40°C 分别为 30°C
氧化率的 51 %～62 %和 10 %～12 %. Boeckx 和 Cleemput [4 ]
则认为最佳温度是 25～30°C ,30～35°C 降低了 CH4 的氧化.
Chapman 等[8 ]对温度研究发现 ,30°C 时温度的作用很小. 一
般认为 CH4 氧化和产生的最佳温度在 25°C[15 ]左右 ,但与产
甲烷菌的 Q10相比 ,CH4 氧化的 Q10较小 ,表明甲烷氧化菌对
温度的依赖性远低于产甲烷菌 ,对温度变化也较不敏感. 当
沼泽土壤温度在 0～10°C 时 ,几乎没有 CH4 的产生 ,但 CH4
的氧化可达最大量的 13 %～38 %[32 ] . 由此可见 ,在讨论温度
对 CH4 氧化的影响时 ,除要考虑土壤的水分状况外 ,土壤常
年所处的环境温度也十分重要.
312 　温度对 CH4 氧化的影响机制
　　目前有关温度对甲烷氧化菌影响机制的研究鲜见报道 ,
一般认为当土壤温度非常低时 ,微生物的活性较低 ,大气
CH4 和氧气扩散进入土壤的速率高于 CH4 消耗的速率 ,限
制 CH4 氧化的因素是温度. 当温度提高时 ,土壤甲烷氧化菌
的活性呈指数级增加 ,气体扩散速率的增速低于甲烷氧化菌
活性的增加 ,从而成为限制 CH4 氧化的因素 ,因为甲烷氧化
菌对 CH4 浓度有一个最低的阈值. Nebsit 和 Breitenbeck[33 ]
认为室内培养时为 0. 2μl·L - 1 ,Schnell 和 King 认为最低临
界浓度为 0. 5μl·L - 1 [41 ] ,当田间有氨存在并对 CH4 氧化产
生抑制时的最低 CH4 浓度是 0. 9μl·L - 1 [24 ] ,Whalen 等[50 ]认
为可以低至 0. 1μl·L - 1 . 差异的原因可能是 O2 的分压和甲
烷氧化菌的类型不同 ,有些甲烷氧化菌具有较高的单氧化酶
(MMO)表达能力并且 MMO 对低分压 CH4 的结合力很强 ,
而甲烷氧化菌对 CH4 的亲和力越高要求的 O2 分压也就越
高 ,因此土壤空气中 O2 分压的高低可以改变 CH4 的氧化速
率. Megraw 和 Knowles[31 ]研究发现 ,土壤氧化 CH4 时 CO2
产生量、O2 和 CH4 消耗量之比为 0. 27 :1 :1 , Schmiel 等[40 ]
由此认为同样来自大气的 O2 在 CH4 氧化过程中与 CH4 相
比不应该成为 CH4 氧化的限制因素 ,然后作者认为作此推
论时忽略了两点 :一是土壤中并非只有甲烷氧化菌消耗 O2 ,
二是甲烷氧化菌对 CH4 和氧气的亲和力完全不同 ,正如
Mancinelli[30 ]所指出的 ,含有可溶性单氧化酶 ( sMMO) 和颗
粒状单氧化酶 (pMMO) 的甲烷氧化菌 Type Ⅱ在低 O2 分压
下较只含有颗粒状单氧化酶 (pMMO) 的甲烷氧化菌 Type Ⅰ
更易竞争利用 CH4 ,换言之 , Type Ⅱ对 CH4 的亲和力低但对
O2 的亲和力高 , Type Ⅰ只有在较高 O2 分压下才能氧化
CH4 ,而大气 CH4 的氧化主要由 Type Ⅰ来完成. 因此 ,我们
认为 O2 在大气 CH4 氧化过程中起着十分重要的作用 ,目前
尚不清楚当 Type Ⅰ起氧化作用时所需要的最低 O2 分压的
临界值.
　　Henckel 等[20 ]对氨影响稻田内源 CH4 氧化的研究发现 ,
当 CH4 和 O2 浓度发生改变时 ,甲烷氧化菌 Type Ⅰ不仅可以
快速繁殖 ,而且发生菌种的演替 ,表明水田中存在 2 种 Type
Ⅰ:在高浓度 CH4 下存活的 Type Ⅰ和在低浓度 CH4 下存活
的 Type Ⅰ. 由于氧化大气 CH4 的甲烷氧化菌在提纯过程中
极易失活 ,使得对其研究进展缓慢 ,目前尚不清楚当发生温
度变化时是否象稻田甲烷氧化菌和产甲烷菌一样发生菌种
的演替. 我们认为 ,无论是否发生甲烷氧化菌菌种的更替 ,由
于甲烷氧化菌一方面对低温具有较高的忍耐能力 ,另一方面
对大气 CH4 具有较强的亲和力 ,因此在低温条件下甲烷氧
化菌同样具有活性而非以休眠体存在 ,只不过活性相对较
弱 ,故甲烷氧化菌受温度降低的影响较小 ,温度对 CH4 氧化
的影响较弱. 与产甲烷菌相比 ,甲烷氧化菌的最适温度较低 ,
高温对甲烷氧化菌的生存和功能发挥不利甚至产生抑制作
用 ,这可能与 CH4 单氧化酶对高温比较敏感有关. 由此可
知 ,处于不同生物气候带的甲烷氧化菌对当地环境具有很强
的适应性 ,热带地区甲烷氧化菌所要求的最低温度也许会高
于寒温带地区甲烷氧化菌所要求的最适温度 ,因此在评价温
度效应时必须考虑地区间的差异.
4 　结 　　论
　　温度主要通过使土壤中产甲烷菌的优势菌种发生更替
来改变土壤的产 CH4 能力. 较高温条件下产甲烷菌以乙酸
和 H2/ CO2 都能利用的甲烷八叠球菌为主 ,使土壤处于较高
的产 CH4 状态 ;较低温条件下产甲烷菌以只能利用乙酸的
甲烷毛菌为主 ,土壤产生 CH4 的能力相对较弱. 温度的提高
可以显著地增加 CH4 的产生 ,但是这种作用以底物浓度为
前提 ,提高底物浓度相应地增加了温度效应. 温度对 CH4 氧
化作用的影响较产 CH4 作用弱 ,甲烷氧化菌不易受温度变
化的影响 ,即便在低温条件下土壤也具有一定的氧化大气
CH4 的能力. 目前对不同类型产甲烷菌对温度的适应能力及
其与产 CH4 能力的关系 ,温度变化是否引起甲烷氧化菌菌
种的更替 ,CH4 氧化作用受温度影响较弱的原因等问题尚不
清楚 ,有待今后深入研究.
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作者简介 　丁维新 ,男 ,1963 年生 , 在职博士生 ,副研究员.
主要从事温室气体研究 ,发表论文 30 多篇 ,参编专著 2 部.
E2mail : wxding @mail. issas. ac. cn
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