全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(10): 18081818 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十二五”粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B10, 2012BAD04B02)和国家公益性行业(农业)科研专项(201203031)资助。
 通讯作者(Corresponding author): 廖树华, E-mail: sergzzl@cau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: wanglijun19891022@126.com
Received(收稿日期): 2014-02-20; Accepted(接受日期): 2014-07-06; Published online(网络出版日期): 2014-08-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140804.1224.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01808
夏玉米不同品种各阶段氮素效应综合评价方法
王丽君 李 芸 王存凯 陶洪斌 王 璞 廖树华*
中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘 要: 了解作物养分效应机制是合理施肥的重要理论基础。本文以浚单 20、农华 101和中农大 4号 3个玉米栽培
品种为材料, 综合品种遗传特征、光温及群体大小 3个主要影响植株氮素效应的因素, 以 BLUP方法为基础, 建立玉
米品种间、不同器官在各生育阶段的氮素效应综合评价方法。结果表明, 氮素效应评价模型中, 各阶段日平均干物质
积累量的理论值与实测值的相关性 r 值分别为 0.988、0.881、0.973、0.929; 用独立试验样本对氮素效应评价模型检
验, 其配对 t检验的 P值均大于 0.05, 差异不显著; 不同生育阶段、不同玉米品种氮素效应参数值有较大差异; 氮素
固定效应值在不同生育阶段、同一阶段的不同氮素构成中均表现出较大差异。综上, 利用本文改进后的 BLUP 方法
进行氮素效应评价及特征分析可以深入阐释不同玉米品种在各生长阶段积累的氮素对干物质生产的作用及影响, 并
进一步明确玉米氮素效应的共性特征、品种间的遗传差异、光温及群体影响机制等生物学规律。
关键词: 玉米; 氮素效应; 温度效应; 品种效应; 生育时期
Comprehensive Evaluation Method for Effects of Nitrogen on Summer Maize
Varieties at Different Stages
WANG Li-Jun, LI Yun, WANG Cun-Kai, TAO Hong-Bin, WANG Pu, and LIAO Shu-Hua*
College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: Understanding nitrogen effects at various maize growing stages will benefit to fertilization regime recommendation and
thus improve grain yield. Three maize varieties, Xundan 20, Nonghua 101, and Zhongnongda 4, were cultivated with different
combinations of plant density and fertilizer levels in the experiment. During the growth period, daily temperature was recorded
and leaf, stem, bract, spike-stalk and grain were sampled for the analysis of nitrogen concentration. Considering the three main
factors which are genetic characteristics, environment impacts (light and temperature) and population differences affecting nitro-
gen effect comprehensively, the modified BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) method was used to evaluate and analyse the
nitrogen effect on different maize varieties and different organs at various growing stages. The results showed that correlation
coefficients (r) between simulated daily dry matter accumulation and observed data were ranged from 0.88 to 0.99. Comparing
independent sample to test evaluation model, paired t-test analysis showed no significant difference at P > 0.05. The fitting effect
was good in this model. For different growth stages and different maize varieties, there were significant differences for the pa-
rameters of nitrogen effect. The fixed effect of nitrogen showed significant difference at various growth stages and in different
nitrogen constituents at the same stage. In conclusion, modified BLUP method can be well used to evaluate and analyse character-
istics of the nitrogen effect, which can explain the function and influence of nitrogen accumulation on dry matter production at
each growth stage of different maize varieties. It can further illustrate the biological law in maize, such as the common character-
istics of nitrogen effect, the genetic differences between the varieties and the influence mechanism of sunlight, temperature and
population.
Keywords: Maize; Nitrogen effect; Temperature effect; Varieties effect; Growth stage
植株的氮素利用与分配是玉米生产中的重要问
题。氮肥农学效率是农业生产中最重要的经济指标
之一[1]。在世界范围内, 栽培过程大量使用动物粪便
和化肥, 而作物的氮肥利用率仅约 33%, 大部分氮
第 10期 王丽君等: 夏玉米不同品种各阶段氮素效应综合评价方法 1809


肥损失并以硝态氮的形式残余在土壤中[2-3]。如何提
高氮肥利用率, 优化农田施肥管理模式[4-5], 减少土
壤氮素流失 [6], 经济有效地提高玉米产量 [7]是研究
热点。植株氮素营养状况影响其光合速率及产量 ,
光照、温度与氮肥的交互作用影响作物对氮素的吸
收利用、植株的物质生产、分配和碳氮代谢[8-9]。温
度是玉米生产中重要的环境因素, 王贺等[10]研究并
建立了基于有效积温的夏玉米追肥时期决策模型 ,
提出精准决策玉米各时期的追肥量是提高肥料利用
率、增加作物产量的重要技术措施。不同品种的玉
米因根系形态不同 , 其对氮素的敏感性不同 [11-12],
影响植株对氮素营养的吸收、分配[13], 不同品种的
玉米对氮素的吸收、利用有显著差异[14-15]。因此在
氮素效应评价模型的建立中需引入品种参数。Plénet
等[16]的研究表明氮素吸收与干物质积累量之间的关
系可以作为玉米氮素状态的诊断工具。许多研究表
明, 限制作物产量的主要影响因素是氮和磷, 而其
中氮肥对玉米产量的影响最大[17]。夏玉米各器官的
氮素积累呈单峰曲线变化[18], 施氮量对叶片的氮素
影响较大。前期施用氮肥有利于营养库的加大, 后
期施肥有利于干物质积累及氮素向籽粒的转运 [19],
因此平衡前后期氮肥的施用比例, 合理施肥, 才能
有效地提高玉米产量。准确地对各时期玉米氮素营
养状况做出判断是氮肥合理施用的基础 [20]。然而 ,
关于平衡前后期施肥的研究鲜有报道, 郑志芳等[21]
在此方面做了初步研究。本文在前人对玉米氮素吸
收、利用、分配、诊断研究的基础上, 尝试用 BLUP
(Best Linear Unbiased Prediction)方法研究不同玉米
品种在各生育阶段的干物质积累量与前后期氮素效
应的关系, 为生产中协调玉米各阶段养分平衡及评
价品种间养分效应差异提供理论分析手段。
BLUP 法作为一种数理统计方法, 主要是进行
混合线性模型的优化, 应用中其参数组合比较灵活,
多年来广泛应用于畜禽种用价值的评定及动物育
种。近年来, 该方法也被广泛应用于作物育种与品
种区域试验[22-24]。张群远等[25]研究表明, BLUP方法
在我国品种区域试验中有较高的应用价值, 并具有
较高的预测精确度。本研究在郑志芳等[21]养分评价
方法基础上引入品种参数, 并对其模型进行部分改
进, 建立氮素效应综合评价方法, 以进一步了解植
株体内不同类型器官养分对物质积累的影响机制 ,
并阐释不同玉米品种各生育阶段积累的氮素在干物
质积累中的作用。
1 材料与方法
1.1 试验地概况及试验设计
试验 I开展于 2013年 6月至 9月, 地点为中国
农业大学吴桥试验站(37°18N, 116°24E)。种植玉米
品种浚单 20 的试验地 0~20 cm 基础养分为有机质
12.07 mg g–1、全氮 1.25 mg g–1、有效磷 11.35 mg kg–1、
速效钾 114.96 mg kg–1。种植玉米品种农华 101的试
验地 0~20 cm基础养分为有机质 6.90 mg g–1、全氮
1.18 mg g–1、有效磷 10.08 mg kg–1、速效钾 155.99 mg
kg–1。试验采用均匀设计方法, 设 4 个因素, 每因素
6 个水平, 共 6 个处理, 另有一个高产模式(表 1), 3
次重复, 小区面积 42 m2, 磷钾肥以基肥形式施入,
氮肥以基肥(三叶期)和追肥(大口期)按 1∶2施入。
试验 II开展于 2012年 6月至 10月, 地点为中国
农业大学吴桥试验站。试验地 0~20 cm基础养分为有机
质 21.26 mg g–1、全氮 1.32 mg g–1、有效磷 25.47 mg kg–1、
速效钾 118.07 mg kg–1。选用玉米品种浚单 20及均匀
设计方法。设 5个因素 5个水平, 共 12个处理(表 2),
3次重复, 小区面积 48 m2, 磷、钾肥以基肥形式施入,
氮肥以基肥和追肥(十二叶展)形式按比例施入。

表 1 试验 I的试验处理
Table 1 Experimental treatment of test I
处理
Treatment
密度
Density (104 plant hm–2)
氮肥
N fertilizer (kg N hm–2)
磷肥
P fertilizer (kg P2O5 hm–2)
钾肥
K fertilizer (kg K2O hm–2)
1 4.500 200 105 210
2 5.625 300 180 180
3 6.750 400 80 150
4 7.875 150 155 120
5 9.000 250 55 90
6 10.125 350 130 60
高产模式 High-yield model 7.500 300 105 120
1810 作 物 学 报 第 40卷


表 2 试验 II的试验处理
Table 2 Experimental treatment of test II
处理
Treatment
密度
Density
(104 plant hm–2)
氮肥
N fertilizer
(kg N hm–2)
磷肥
P fertilizer
(kg P2O5 hm–2)
钾肥
K fertilizer
(kg K2O hm–2)
施氮比例(基肥:大口肥)
N fertilizer proportion (Base fertilizer :
Flare opening stage fertilizer)
1 4.500 300 180 120 3:2
2 4.500 75 120 90 2:3
3 5.625 375 90 60 1:2
4 5.625 225 90 180 2:1
5 6.750 150 60 150 1:1
6 6.750 150 150 60 2:1
7 7.875 375 120 180 2:3
8 7.875 225 180 90 1:1
9 9.000 300 60 120 3:2
10 9.000 75 150 150 1:2
传统模式 Traditional model 6.000 225 120 135 1:2
高产模式 High-yield model 7.500 375 135 150 1:2

试验 III开展于 2011年 6月至 10月, 地点为中
国农业大学吴桥试验站。试验地 0~20 cm基础养分
为有机质 9.38 mg g–1、全氮 1.09 mg g–1、有效磷 11.73
mg kg–1、速效钾 124.57 mg kg–1。选用玉米品种农华
101 及均匀设计方法。设 5 个因素 5 个水平, 共 25
个处理[21], 无重复。
试验 IV开展于 2011年 5月至 10月, 地点为中
国农业大学吴桥试验站。试验地 0~20 cm基础养分
为有机质 10.07 mg g–1、全氮 0.83 mg g–1、有效磷
10.33 mg kg–1、速效钾 133.43 mg kg–1。选用玉米品
种农华 101, 于 5 月 4 日(B1)、5 月 16 日(B2)、5 月
28日(B3)、6月 9日(B4)、6月 21日(B5) 5个播期进
行单因素试验, 完全随机设计, 3次重复[26]。
试验 V 开展于 2010 年 6 月至 10 月, 地点为中
国农业大学吴桥试验站。试验地 0~20 cm基础养分
为有机质 11.78 mg g–1、全氮 1.13 mg g–1、有效磷
16.51 mg kg–1、速效钾 93.62 mg kg–1。选用玉米品种
中农大 4号, 设置密度、肥料二因素试验, 采用随机
区组设计, 设 9个处理[27], 3次重复。
试验 VI 开展于 2009 年 5 月至 9 月, 地点为中
国农业大学吴桥试验站。试验地 0~20 cm基础养分
为有机质 8.25 mg g–1、全氮 0.83 mg g–1、有效磷 22.10
mg kg–1、速效钾 79.32 mg kg–1。选用玉米品种中农
大 4号, 设置密度、水、氮磷钾配比三因素试验, 采
用正交设计, 9个处理[27], 2次重复。
1.2 测定项目与方法
分别在拔节期、大口期、吐丝期及成熟期, 从
各小区取 3株能代表群体长势的植株, 将其分为叶、
茎、苞叶、穗, 于 105℃杀青 30 min后, 控制在 80℃
烘干至恒重 , 称样品干重 , 粉样 , 以凯氏定氮法测
定其氮含量。
气象数据来源于试验点所在气象站。
1.3 不同生育阶段氮素效应评价模型及检验方法
参照郑志芳等[21]的养分模型设计, 将玉米器官
分为叶与非叶(包括茎秆、苞叶、穗)两部分, 根据它
们对植株物质积累的贡献, 分时期用 BLUP方法构建
模型, 并在其基础上加以改进。用试验 I、II、III、V、
VI的数据建模, 试验 IV的播期试验数据检验模型。
玉米生长发育的过程是干物质积累的过程。而
不同的器官对干物质积累的贡献有所差异。氮素积
累与转运对干物质积累的贡献率表现为叶片>茎>穗
轴>苞叶[18]。由于不同品种的玉米氮素积累效应有一
定差异 , 氮素利用效率随基因型的变化而变化 [28],
并在不同品种间表现出较大的差异[29-31], 因此在原
先模型的基础上引入了品种参数。
BLUP模型基本形式为
Yi = FLi1i + FLii + FSi1i+ FSii + i (1)
其中, Yi为 i阶段单株玉米干物质日均积累量; FLi1i、
FLii分别为 i 阶段单株玉米叶片前期积累氮素和当
期积累氮素的日均效应; FSi1i、FSii分别为 i 阶段
单株玉米非叶器官前期积累氮素和当期积累氮素的
日均效应; i为随机误差。
FLi1i=XLi1(ELi1i×ETi1i)×VLi (2)
FLii=XLi(ELii×ETii×Pi)×VLi (3)
FSi1i=XSi1(ESi1i×ETi1i)×VSi (4)
第 10期 王丽君等: 夏玉米不同品种各阶段氮素效应综合评价方法 1811


FSii=XSi(ESii×ETii×Pi)×VSi (5)
(2)式中, XLi1 为单株玉米叶片前期氮积累量;
ELi1i为玉米叶片前期积累氮的固定效应值; ETi1i为
前期积累氮的温、光效应值; VLi为叶片品种效应值。
(3)式中 , XLi 为当期单株玉米叶片氮积累量 ;
ELii为当期玉米叶片积累氮的固定效应值; ETii为当
期积累氮的温、光效应值; Pi为当期品种校正系数。
(4)式中, XSi1 为单株玉米非叶器官前期氮积累
量; ESi1为玉米非叶器官前期积累氮的固定效应值;
VSi为非叶器官品种效应值。
(5)式中, XSi 为当期单株玉米非叶器官氮积累
量, ESii为当期玉米非叶器官积累氮的固定效应值。
随着生育进程的推进, 群体结构对植株生长影
响较大, 在大口期之后养分效应模型需考虑群体效
应的影响, 模型的一般形式为
Yi=(FLi1i+FLii+FSi1i+FSii)×EDi+i (6)
其中, EDi为 i阶段玉米氮素积累的群体效应。
拔节至大口期, 影响该期群体结构的主要因素
是玉米田间播种密度, 故
ED3=(DA3/DM3)A (7)
大口至吐丝期, 叶片完全展开, 叶面积为影响
该期群体结构的主要因素, 故
ED4=(LA4/LAM4)A (8)
吐丝至成熟期, 考虑到叶片衰老对氮素积累的
影响, 故
ED5=(LA5/LAM5)A+(1+XL55/XL45)B (9)
(7)、 (8)、 (9)式中 , DA3 为玉米种植密度 (株
hm–2)、DM3为玉米最大种植密度, 取上限值 150 000
株 hm–2, LA4、LA5为玉米大口期和吐丝期的叶面积
指数, LAM4、LAM5为玉米大口期和吐丝期的最大叶
面积指数, 分别取上限值 10、15, A、B为群体效应
弹性系数。
对每天的平均温度用日照时数进行加权,
TLd=Td,max×hd/24+Td,min×(24hd)/24 (10)
(10)式中, TLd 为第 d 天的日照加权平均温度,
Td,max为日最高气温, Td,min为日最低气温, hd为第 d
天的日照时数。
i生育阶段的平均温度 Ti=∑TLd/Ni
各生育阶段加权平均日照温度
TAi=∑(TLd×d)/(1+2+3+…+Ni) (11)
(11)式中, 1、2、3、……、Ni为生育阶段的第 1
天、第 2天、第 3天、⋯⋯、第 Ni天。与平均温度
相比, 时间加权平均温度可以更好地反映生育阶段
的光温对本阶段积累氮素效应的影响机制。
由于吐丝至成熟期茎、叶器官干物质积累呈下
降趋势, 养分向籽粒转移, 该时期时间加权平均温
度的计算公式为
TAi=∑[TLd×(nd+1)]/(1+2+3+…+Ni) (12)
对温、光效应关系式改进为
1 2[(1 ) ] ( )
20
      i i i ii T T H DET H D
  (13)
2[(1 ) ] ( )
20
     i i i ii TA T HA DET H D
  (14)
(13)、(14)式中, Ti、TAi、Hi、HAi分别为 i阶段
平均温度、时间加权平均温度、平均日照时数、加
权平均日照时数, Di为生长天数; T、H分别为 i阶段
植株生长的平均温度、平均日照时数的理想参考值,
D为生长天数的参照值, 它们用于无量纲化处理; α、
β 分别为温度、平均日照时数的效应影响系数, γ 为
生长天数效应校正参数。
吐丝至成熟期, 由于叶片衰老的影响, 对前期
积累养分的温光效应关系式改进如下。
4 2 55 5 5
5 [(1 ) ( ) ] ( )20
     T T H DET
H D
  (15)
由于郑志芳等[21]模型中 2 个温度效应表达式的
形式差异较大, 不能很好地表达温度对养分积累的
贡献。本文在此基础上做了改进, 能够清晰地表达
氮素效应的光、温及群体的影响机制。
1.4 数据处理
利用 Microsoft Excel 2007和 SPSS 17.0软件处
理分析数据。
2 结果与分析
2.1 环境因素分析
作物冠层温度指作物冠层茎、叶表面温度的平
均值, 是研究农田生态平衡、作物与其环境物质和
能量交换的重要参数。影响作物生长发育速率及光
合速率的主要因素是冠层温度而非气温[32]。冠层温
度不仅受气温的影响, 还受相对湿度、光照及土壤
水分等环境因素的影响, 且品种差异也会导致冠层
温度有所不同[33-34]。冠层温度与各环境因素的关系
复杂, 通过已有的回归分析研究表明, 用气温来预
测冠层温度的估算精度较高[35]。在实际应用中, 冠
层温度的数据资料不易获得, 很难用冠层温度来对
作物生长发育进行描述。通常采用气象资料代替冠
层温度进行统计分析。
环境因素中温度、光照、水分等都影响作物的
基本生长发育。玉米在各生育阶段所需的积温基本
是固定的, 而日均温与生育天数反映该生育阶段的
1812 作 物 学 报 第 40卷


积温。对 2009—2013年期间玉米各生育阶段的各环
境因子总和作相关分析 (表 3)。
表中, 积温、降水量及日照时数均表示三叶至拔
节、拔节至大口、大口至吐丝、吐丝至成熟各个生育
阶段的总和。由表 3可知, 各环境因素之间显著相关,
即温度因子在一定程度上可以反映其他环境因子对
作物生长的影响。降雨量空间变异大, 不能准确反映
作物水分利用状况, 而温度、光照存在极显著相关,
因此, 本文选择温度、日照时数作为环境因子。
2.2 品种因素分析
很多研究表明, 不同基因型玉米对氮素的利用
效率存在显著差异[28,36-37]。本研究采用 3个玉米品种
进行氮素效应评价分析, 浚单 20在黄淮海区域夏播
生育期约 96~97 d, 年平均产量为 9190.5 kg hm–2;
农华 101在黄淮海区域夏播生育期约 100 d, 年平均
产量为 9792 kg hm–2, 产量水平优于浚单 20; 中农
大 4号属春播品种, 生育期平均 120 d, 年平均产量
为 9432 kg hm–2。对于不同基因型玉米而言, 氮素利
用率是一个相对稳定的筛选氮效率的指标[38], 而针
对本文选用的 3个玉米品种的氮素利用效率具体差
异研究较少, 因此根据 2013 年试验数据, 分析了农
华 101和浚单 20的品种差异(表 4)。

表 3 环境因素相关性分析
Table 3 Correlation analysis between environment factors

积温
Temperature summation
日照时数
Hours of illumination
降水量
Percipitation
日照时数 Hours of illumination 0.971** 1.000
降水量 Percipitation 0.612* 0.484* 1.000
**表示在 P=0.01水平上显著相关, *表示在 P=0.05水平上显著相关。
** Correlation is significant at 0.01 level (2-tailed); * Correlation is significant at 0.05 level (2-tailed).

表 4 不同玉米品种氮素利用效率的方差分析表
Table 4 ANOVA analysis of different maize varieties for nitrogen utilization efficiency
变异来源 Source of variation df SS MS F Sig.
截距 Intercept 1 90842.23 90842.23 7743.95 0
处理 Treatment 6 9573.18 1595.53 136.01 0
品种 Variety 1 466.01 466.01 39.73 0
处理×品种 Treatment × Variety 6 199.28 33.21 2.83 0.029
误差 Error 27 316.73 11.73
总和 Total 41 103012.65

由表 4可知, 不同玉米品种间的 P<0.001, 说明
农华 101和浚单 20两个玉米品种对氮素利用效率存
在极显著差异。因此在养分评价效应中引入品种参
数具有重要意义。另外 , 相同品种不同处理的
P<0.001, 说明不同处理对氮素利用效率也存在极显
著差异 , 且处理×品种二者的交互作用对氮素利用
效率也有影响。由于中农大 4 号试验是在 2009—
2010年进行的, 3个品种没有在同一年试验, 因此未
对其进行品种方差分析。2009—2010年中农大 4号
的平均氮素利用效率分别为 78%和 101%, 而 2013
年试验中浚单 20和农华 101的氮素利用效率分别为
44%和 51%。
2.3 模型基本量参数的确定
在田间试验过程中, 由于人为因素, 不同试验
间存在取样时间的差异, 使得各生育阶段生育天数
不同, 并造成样本间一定的生理特征差异, 需要引
进相应的校正量。在光温及群体效应评价中要对相
关物理量进行无量纲处理 , 需引进一些模型基本
量。这些参数量的确定主要依据田间试验数据资料
及玉米生育特点, 根据 BLUP方法, 利用 Excel中的
“规划求解”功能进行数据综合分析并取整或四舍五
入, 得到氮素效应评价模型中的基本量值(表 5)。
2.4 模型中各生育阶段效应系数计算与分析
在表 5 基本量确定的基础上, 根据 BLUP 方法,
利用 Excel中的“规划求解”功能, 计算出各生育阶段
氮素效应评价方法中各参数值, 在模型拟合效果达
到可接受程度后, 选取最优参数值, 使得拟合效果
最佳。根据影响关系, 要估计的参数分 3类, 即玉米
第 10期 王丽君等: 夏玉米不同品种各阶段氮素效应综合评价方法 1813


氮素效应环境影响特征参数、品种影响特征参数和
共性特征参数(表 6)。
由于不同玉米品种对氮素的吸收、利用有显著
差异, 同一品种在不同时期对氮素的吸收、分配、
利用不同, 因此在氮素效应评价模型中引入品种效
应值, 通过模型计算得到品种参数值(表7)。浚单20
与农华101的品种校验系数值在各生育阶段的变化
趋势一致。在模型计算中, 通过对各试验数据的综
合分析处理, 得到玉米各阶段前后期综合氮素固定
效应参数(表8)。

表 5 模型中的基本量参数值及校正参数
Table 5 Fundamental quantity and correction parameters in model
三叶期–拔节期
From three leaves to
jointing stage
拔节期–大口期
From jointing to flare
opening stage
大口期–吐丝期
From flare opening to
silking stage
吐丝期–成熟期
From silking to
maturation stage
基本量
Fundamental
quantity
ETi1i ETii ETi1i ETii ETi1i ETii ETi1i ETii
平均温度 T (℃) 22.5 33 25.5 32 25 25 30 30
平均日照时数 H (h) 10 10 10 10 10 10 8 8
各阶段生长天数 D (d) 15 15 15 15 15 15 60 60
生长天数效应校正参数 γ 2.00 1.36 2.54 1.14 6.00 1.02 4.01 1.94
T: average temperature; H: average sunshine hours; D: growth days of average stage; γ: correlation parameters of growth days effect.

表 6 温度、日照及群体对氮素效应环境影响参数
Table 6 Environment impact parameters of temperature, sunlight and group structure for nitrogen effects
三叶期–拔节期
From three leaves
to jointing stage
拔节期–大口期
From jointing to
flare opening stage
大口期–吐丝期
From flare opening
to silking stage
吐丝期–成熟期
From silking to
maturation stage
参数
Parameter
ETi1i ETii ETi1i ETii ETi1i ETii ETi1i ETii
平均温度效应系数 α 7.10 8.53 3.05 1.65 4.20 0.68 0.09 0.71
平均日照时数效应系数 β 9.30 2.11 2.67 2.89 4.79 1.44 0.03 0.82
群体效应弹性系数 A 0.11 0.06 0.24
群体效应弹性系数 B 2.73
ETi1i: 前期积累氮素的温、光效应值, ETii: 当期积累氮素的温、光效应值。
ETi1i: temperature and light effect value of nitrogen accumulation at earlier stage; ETii: temperature and light effect value of nitrogen
accumulation at current stage; α: coefficient of average temperature effect; β: coefficient of average sunshine hours effect; A, B: elastic coefficient
of group effect.

表 7 玉米各生育阶段的氮素效应品种影响参数值
Table 7 Varieties parameters for nitrogen effects in different growth stages
品种
Variety
参数
Parameter
三叶期–拔节期
From three leaves
to jointing stage
拔节期–大口期
From jointing to
flare opening stage
大口期–吐丝期
From flare opening
to silking stage
吐丝期–成熟期
From silking to
maturation stage
叶片品种效应值 VLi 2.03 0.66 0.07 2.31
非叶器官品种效应值 VSi 2.21 2.57 0.62 2.94
浚单 20
Xundan 20
品种校正系数 Pi 0.20 0.85 5.03 3.46
叶片品种效应值 VLi 2.94 0.14 0.01 4.34
非叶器官品种效应值 VSi 2.69 1.53 0.40 2.42
农华 101
Nonghua 101
品种校正系数 Pi 0.16 2.81 13.06 2.09
叶片品种效应值 VLi 0.42 0.13 3.72
非叶器官品种效应值 VSi 1.55 9.66 3.19
中农大 4号
Zhongnongda 4
品种校正系数 Pi 1.49 0.23 1.98
VLi: variety effect value of leaf; VSi: variety effect value of non-leaf organs; Pi: correlation coefficient of varieties.
1814 作 物 学 报 第 40卷


表 8 玉米各生育阶段氮素效应共性参数值
Table 8 Generic parameters for nitrogen effects in different growth stages
参数
Parameter
三叶期–拔节期
From three leaves to
jointing stage
拔节期–大口期
From jointing to flare
opening stage
大口期–吐丝期
From flare opening to
silking stage
吐丝期–成熟期
From silking to
maturation stage
ELi1i 4.75 0.68 0.31 1.60
ELii 2.20 2.07 15.51 0.90
ESi1i 1.00 3.94 0.97 0.08
ESii 3.65 0.99 1.00 0.11
ELi1i: 叶片前期积累氮素的固定效应值, ELii: 叶片当期积累氮素的固定效应值, ESi1i: 非叶器官前期积累氮素的固定效应值,
ESii: 非叶器官当期积累氮素的固定效应值。
ELi1i: fixed effect value of leaf nitrogen accumulation at earlier stage; ELii: fixed effect value of leaf nitrogen accumulation at current
stage; ESi1i: fixed effect value of non-leaf organs nitrogen accumulation at earlier stage; ESii: fixed effect value of non-leaf organs nitrogen
accumulation at current stage.

2.5 各生育阶段氮素效应结果的评价
根据 BLUP 方法得到各参数值的同时, 也计算
出了各生育阶段各处理干物质日均积累量的理论值,
它与实测值之间的 1∶1 关系图如图 1。图 1 中, 各
生育阶段氮素效应下日均干物质积累量的理论值与
实测值相关系数 r分别为 0.988、0.881、0.973和 0.956,
在 P=0.01水平上均显著相关。进一步对各生育阶段
的干物质日均积累量的理论值与实测值作配对 t 检
验, 其显著水平值 P 分别为 0.655、0620、0.708 和
0.653, 表明二者间差异不显著(P > 0.05)。
2.6 模型的独立试验样本检验
通过试验 IV 的播期试验数据来验证氮素效应
综合评价模型的效果, 对模型计算中日均干物质积
累量的理论值与实测值进行配对 t 检验, 检验结果
如表 9, 各生育阶段配对 t 检验显著水平 P 值均大于
0.05, 差异不显著。由表 9可知, 三叶至拔节期与拔节

图 1 各生育阶段氮素效应下日均干物质积累量理论值与实测值的拟合分析
Fig. 1 Relationship between simulated and observed values of mean daily dry matter acquisition under the effect of nitrogen in
different growth stages
a: 三叶至拔节期; b: 拔节至大口期; c: 大口至吐丝期; d: 吐丝至成熟期
a: from three leaves to jointing stage; b: from jointing to flare opening stage; c: from flare opening to silking stage; d: from silking to
maturation stage.
第 10期 王丽君等: 夏玉米不同品种各阶段氮素效应综合评价方法 1815


表 9 模型检验理论值与实测值配对 t检验
Table 9 Result of paired-samples t-test between simulated and observed values for model test
生育阶段
Growth stage
处理
Treatment
实测值
Observed value (g)
理论值
Simulated value (g)
P
B1 0.76 0.76
B2 0.83 0.82
B3 0.88 0.87
B4 0.85 0.92
三叶期–拔节期
From three leaves to
jointing stage
B5 0.69 0.66
0.828
B1 2.18 2.34
B2 2.69 2.31
B3 3.55 3.62
B4 2.75 2.71
拔节期–大口期
From jointing to flare
opening stage
B5 3.00 3.11
0.877
B1 4.04 3.66
B2 4.68 4.45
B3 5.75 4.80
B4 4.53 4.20
大口期–吐丝期
From flare opening to
silking stage
B5 2.99 3.19
0.140
B1 4.30 3.49
B2 4.91 3.44
B3 5.18 6.52
B4 5.87 4.74
吐丝–成熟
From silking to
maturation stage
B5 6.94 6.20
0.318
B1~B5分别表示播种时间为 5月 4日、5月 16日、5月 28日、6月 9日、6月 21日。
B1–B5 represent sowing time of May 4, May 16, May 28, June 9, and June 21, respectively.

表 10 不同玉米品种各生育阶段氮素效应特征
Table 10 Nitrogen effect characteristic in different stages for different varieties of maize
各阶段氮素积累量
Amount of accumulated nitrogen
in every stage
FLi1i
(g)
FLii
(g)
FSi–1i
(g)
FSii
(g)
拔节期–大口期 From jointing to flare opening stage
浚单 20 Xundan 20 –0.09±0.04 C 0.54±0.16 A 1.06±0.47 B 0.59±0.15 C
农华 101 Nonghua 101 –0.02±0.01 A 0.50±0.10 A 0.65±0.17 C 1.51±0.36 A
中农大 4号 Zhongnongda 4 –0.05±0.01 B 0.29±0.04 B 1.51±0.16 A 0.92±0.15 B
大口期–吐丝期 From flare opening to silking stage
浚单 20 Xundan 20 0.04±0.01 A 1.40±0.87 A 0.63±0.12 A 1.84±0.41 B
农华 101 Nonghua 101 0.01±0.00 C 0.44±0.19 B 0.50±0.13 B 2.46±1.28 A
中农大 4号 Zhongnongda 4 0.01±0.01 B 0.36±0.09 B 0.48±0.35 B 1.22±0.89 C
吐丝期–成熟期 From silking to maturation stage
浚单 20 Xundan 20 2.65±0.52 B –0.53±0.79 A 0.70±0.15 B 0.22±0.63 A
农华 101 Nonghua 101 5.92±3.88 A –3.45±3.81 B 1.80±0.93 A –1.61±2.55 B
中农大 4号 Zhongnongda 4 3.76±1.12 B –0.78±0.85 A 0.29±0.08 C 0.11±0.22 A
同一列中标以不同大写字母的均值在 0.01水平上有显著差异, FLi1i: 单株玉米叶片前期积累氮素的日均效应, FLii: 单株玉米叶片
当期积累氮素的日均效应, FSi1i: 单株玉米非叶器官前期积累氮素的日均效应, FSii: 单株玉米非叶器官当期积累氮素的日均效应。
Within a column, means followed by different uppercase letters are significantly different at 0.01 probability level; FLi1i: daily effect
of leaf nitrogen accumulation at earlier stage; FLii: daily effect of leaf nitrogen accumulation at current stage; FSi1i: daily effect of non-leaf
organs nitrogen accumulation at earlier stage; FSii: daily effect of non-leaf organs nitrogen accumulation at current stage.
1816 作 物 学 报 第 40卷


至大口期的 P 值较大, 因为前期影响因素较少, 主
要受温度影响, 拟合效果较好。随着生育进程, 植株
生长及养分吸收情况受群体结构影响较大, 影响因
素增多且相互关系较复杂, 导致拟合效果下降, 但
仍能反映氮素效应情况。
2.7 不同品种各生育阶段氮素综合效应差异比较
利用上述方法可计算出各处理不同生育阶段 4
种氮素构成的效应值, 在此基础上进一步进行品种
间的多重比较分析, 结果见表 10。由表 10可知, 不
同玉米品种、相同器官在同一时期的氮素效应存在
显著差异, 在拔节至大口期, 叶片氮素效应表现为
当期大于前期, 大口至吐丝期, 叶片及非叶器官氮
素效应均表现为当期大于前期, 吐丝至成熟期由于
叶片衰老、氮素转移, 叶片及非叶器官氮素效应均
表现为前期大于当期。通过对不同品种各生育阶段
相同器官氮素效应的差异性分析可知, 在各时期各
器官中 3个品种间氮素效应均有较大差异。
3 讨论
BLUP 模型在动物育种中已广泛应用, 并在作
物遗传育种中得到广泛关注, 但在作物养分效应评
价方面的研究鲜有报道。玉米植株在生长过程中 ,
生理生化过程相当复杂, 本文在郑志芳等[21]关于养
分效应评价研究的基础上, 对氮素效应评价做了进
一步改进。(1)在原模型基础上引进了品种参数, 更
加直观地反映出不同品种在氮素利用效率方面的差
异性, 且在引入新品种后易于数据的进一步扩充; (2)
修正了光温效应计算模型及平均温度的计算方法 ,
使得环境因素对模型的解释更适合植物生长发育过
程; (3)提供了更详细的数据资料, 原模型中只用了
一年数据进行模型构建及分析, 改进后的模型通过
多年数据的模拟, 使得模型更加稳定可靠; (4)对所
建立的模型通过独立试验验证, 拟合效果较好, 表
明该模型具有较好的应用性; (5)通过估算所得幂函
数的高次方项明显减少, 表明改进后的模型在参数
估算方面表现出更好的稳定性; (6)通过与前人研究
进行理论值与实测值的拟合误差的对比得到, 由于
样本数据量的扩充, 在三叶至拔节和拔节至大口阶
段拟合性降低, 但在大口至吐丝阶段其拟合性明显
提高, 吐丝至成熟阶段结果相近, 表明改进后的模
型在样本量增加的过程中仍具有较好的拟合性。
应用 BLUP 模型时, 需根据研究对象构建适合
作物生长发育状况的模型结构[39], 并尽量使其简单
化, 避免造成计算困难。此外, 模型估算的精确性取
决于模型结构的合理性[40]。本方法在作物养分效应
评价的应用中引入品种效应具有以下特点: (1)易扩
性, 玉米品种适应面广、更新快, 本文研究对此做了
充分考虑, 只要补充新生态点气象数据、新品种资
料, 利用本研究方法进行新品种参数估计和适当参
数校正即可; (2)方法更为可靠, 所构建的方法对数
据资料的容纳量没有限制, 可以容纳多年、多点、
多品种的田间试验资料, 分析结果相对可靠; (3)理
论基础相对成熟, 参数估计以非线性优化理论为基
础; (4)降低试验成本, 由于充分利用田间试验历史
资料, 对新品种、新生态点可以有效降低田间试验
的处理数, 在本研究基础上, 理论上只需安排 3个氮
素试验处理进行氮素效应评价; (5)本方法虽然从玉
米栽培生产的角度提出, 但也可应用于玉米遗传育
种研究, 估计所得品种氮素效应参数更具有遗传育
种参考价值。但由于试验条件的限制, 试验地点主
要在吴桥, 品种数量有限, 应用中模型的参数值还
需利用不同地区的资料进行校验。BLUP 方法还可
用于区域试验评价, 精度较高, 本文方法在氮素效
应的不同区域评价上具有一定的应用价值, 尚需做
进一步深入探讨。
4 结论
本文建立的氮素效应综合评价方法通过了统计
检验, 可应用于氮素需求的理论分析; 根据本文模
型分析结果, 光、温及群体对氮素效应的影响均呈
非线性特征, 其影响参数值在不同生育阶段有较大
差异, 这种差异反映了玉米在不同生育阶段氮素吸
收利用对环境的响应机制不同; 品种间的氮素效应
有较大差异, 反映了玉米不同品种对氮素的利用效
率不同; 各生育阶段玉米不同器官的氮素效应共性
参数差异反映了器官间对植株物质积累的贡献不同。
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