全 文 ：草地群落放牧干扰梯度β多样性研究 3
杨利民 3 3 　李建东　杨允菲　(东北师范大学国家草地生态工程实验室 ,长春 130024)
【摘要】　放牧过程通过牲畜的啃食、践踏作用干扰草场环境 ,使草地群落的物种组成发生变化 ,植物种群的优
势地位发生更替. 结果表明 ,随放牧干扰强度加重 ,从盐湿化草甸到典型草原 ,群落植物种丰富度呈下降趋势.β
多样性测度结果显示 ,盐湿化草甸和羊草杂类草草甸群落物种变化的中度干扰出现在轻牧 →中牧阶段 ,并在整
个放牧干扰进程中 ,表现较低的稳定性 ;草甸草原和典型草原群落出现在中牧 →重牧阶段 ;而荒漠草原物种变
化表现出高度的稳定性 ,从轻牧到过牧物种替代仅 1～3 种. 各群落放牧干扰植物多样性的稳定性次序是 :荒漠
草原 > 典型草原 ≥草甸草原 > 盐湿化草甸.
关键词 　草地群落 　放牧干扰 　β多样性 　中度干扰 　稳定性
β2diversity of grassland communities along gradient of grazing disturbance. Yang Limin , Li Jiandong and Yang Yun2
fei ( N ational L aboratory of Grassland Ecological Engineering , Northeast Norm al U niversity , Changchun
130024) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (4) :442～446.
Grazing disturbs grassland environment through gnawing and treading of livestock , which changes species composition
and population’s dominant . This study showed that the species richness in communities gradually decreased with the
aggravating of grazing intensity from saline2moist meadows to typical steppe communities. The measurement ofβ2di2
versity showed that on saline2moist meadows , the intermediate disturbance of species change occurred during the
course of light to moderate grazing stage , with a low stability during the whole grazing ; while on meadow steppes and
typical steppes , it occurred during the course of moderate to heavy grazing stage. Desert steppe showed a high stability
throughout grazing system , and the species change from light to over grazing was only 1～3. The stability of grassland
community diversity was as follows : desert steppe > typical steppe ≥meadow steppe > saline2moist meadow.
Key words 　Grassland community , Grazing disturbance ,β2diversity , Intermediate disturbance , Stability.
　　3 国家自然科学基金重点项目 (39730110) 和国家“九五”重大基础
研究资助项目 (95 - 22 - 02 - 03) .
　　3 3 通讯联系人. 工作单位 :吉林农业大学 ,长春 .
　　1998 - 07 - 06 收稿 ,1998 - 09 - 18 接受.
1 　引 　　言
　　β多样性是 Whittaker (1960 ,1972) 在研究群落演
替规律时提出的 ,是指物种沿着群落内或群落间某一
环境梯度的替代程度或变化速率.β多样性的研究可
以揭示生境被物种分割的程度或比较不同地段的生境
多样性[1 ] .β多样性研究也可为分析某一扰动因素及
其强度对群落多样性的干扰程度乃至群落多样性的抗
干扰能力提供有价值的信息. 放牧是草地群落最重要
的人为扰动因素之一 ,从不同侧面探讨放牧对草地群
落的影响 ,并实现草地畜牧业的可持续发展 ,一直是草
地生态学家观注和研究的重要领域. 放牧过程通过牲
畜的啃食、践踏作用干扰草场环境及草地群落的固有
特性 ,包括物种多样性的变化. 有关放牧干扰对草地群
落α多样性的影响已有一些研究[2 ,6～9 ] . 本文从β多样
性研究入手 ,分析了盐湿化羊草草甸、杂类草草甸、草
甸草原、典型草原和荒漠草原几个代表类型放牧干扰
梯度物种的替代变化过程 ,从群落多样性特征变化角
度探讨放牧扰动及其强度与不同草地群落放牧退化和
环境变化的关系 ,为探索不同草地群落可持续放牧利
用提供理论依据.
2 　材料与方法
2. 1 　研究样地和群落类型
　　研究样地设在吉林省长岭县种马场、松原市查干花种畜场
和白城市北大岗. 该样地地处松嫩平原的中南部和内蒙古高原
东缘. 地理位置在 43°～46°N ,122°～125°E 之间 ,加上引用资
料[7 ] ,研究范围覆盖 42°～46°N ,110°～125°E. 该区地处我国温
带草原区域的东段[3 ] ,是国际地圈生物圈计划 ( IGBP) 陆地样
带中中国东北样带 (N ECT) 的一部分 [5 ] . 气候属温带大陆性季
风气候 ,年均气温 2～6 ℃,最冷月均温 - 13～ - 22 ℃;年均降水
量 200～500mm ,主要集中在 6、7、8 月 ,雨热同期明显 ;蒸发量
约为降水量的 2～3 倍 ,湿润度系数 0. 2～1. 0. 植被类型和土壤
类型对气候的适应有良好的经向地带规律. 研究的群落类型
有 :盐湿化羊草 ( Leym us chinensis) 草甸群落 (文中图表采用代
号 LM ,以下同) 、羊草2杂类草草甸群落 (L H) 、贝加尔针茅 ( S ti2
pa baicalensis)2羊草草原群落 (SL) 、贝加尔针茅2杂类草草原群
落 (SH) 和贝加尔针茅2线叶菊 ( Filif olium sibi ricum ) 草原群落
(SF) ,它们是研究区域具有代表性的草甸草原群落类型. 另外 ,
引用了杨持[5 ]的研究资料 ,典型草原的代表类型 :大针茅 ( S .
应 用 生 态 学 报 　1999 年 8 月 　第 10 卷 　第 4 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 1999 ,10 (4)∶442～446
grandis)2羊草草原群落 (SG) 、克氏针茅 ( S . krylovii) 草原群落
(SK) ,荒漠草原代表类型 :小针茅 ( S . klemenzii ) 草原群落
(SD) . 这些群落类型反映了我国温带草原气候环境由半湿润、
半干旱到干旱和土壤类型由盐碱化草甸土、黑钙土、栗钙土和
棕钙土的变化序列 :
　　　　　　　　　　　盐湿化羊草草甸 贝加尔针茅2线叶菊草原
　　　　　　　　　　　　　ξ 盐湿化 ξ 寒旱生化
　　　　　　　　　　　　
羊草杂类
草 草 甸
→
贝加尔针茅2羊草草原 →贝加尔针茅2杂类草草原 →大针茅2羊草草原 →克氏针茅草原 →小针茅草 　原
2. 2 　野外调查取样和放牧退化演替阶段的划分
　　1994～1995 年 7～8 月 ,在研究样地的每个群落中 ,从畜群
宿营点沿放牧路线 ,由近及远进行踏查 ,初步了解放牧演替的
梯度过程 ,最后选定做详细样方调查的牧压梯度线. 在牧压梯
度线上 ,采用步度规则取样法 ,每个群落取 90～100 个 0. 25m2
的样方 ,详细记录样方内植物种的高度、盖度和密度 ,无性系植
物种的密度均以构件单位计算. 以重要值为参数 ,对每个群落
的所有样方进行聚类分析和主分量分析 ,各群落可划分为 4 个
放牧退化阶段 ,即轻牧、中牧、重牧和过牧 (文中图表分别采用
代号 L G、M G、HG和 O G) [10 ] . 将划在同一阶段的样方相加作为
多样性研究的基本数据资料.
2. 3 　β多样性指数的测度公式
　　Whittker (1960)的β多样性指数 :
　　βW = ( S /α) - 1
　　Wilson 和 Shimda (1984)的β多样性指数 :
　　βWS = [ g ( H) + l ( H) ]/ 2α
　　Routledge (1977)的β多样性指数 :
　　βR1 = Ln ( T) - [ (1/ T) 6 ( eiLn ei ) ] - [ 1/ T 6 (αjLnαj ) ]和
βR2 = exp (βR1) - 1
式中 , S 为系统内出现的植物种数 ;α为系统内平均物种丰富
度 ; g ( H) 为沿系统梯度获得植物种数 ; l ( H) 为沿系统梯度丢
失植物种数 ; ei 为沿系统梯度第 i 种出现次数 ;αj 为沿系统梯度
第 j 点物种丰富度 [12 ] .
3 　结果与分析
3 . 1 　各群落不同放牧退化阶段物种丰富度和个体多
度的变化
　　从各群落植物种类的丰富度上看 (表 1) ,某些群
落在中牧和重牧阶段有不同程度的增加 ,但多数类型
增加幅度不大 ,不具有明显的规律性. 从总体上看 ,随
放牧干扰强度的加大 ,物种丰富度呈下降趋势. 如不考
虑放牧退化演替过程中物种替代的因素 ,各群落从轻
牧到过牧阶段物种丰富度分别下降 33 %、63 %、27 %、
36 %、38 %、11 %、18 %和 5 % ,平均 28 % ,随环境干旱
程度的增大而下降幅度降低 ,即盐湿化草甸 > 草甸草
原 > 典型草原 > 荒漠草原. 盐湿化羊草草甸的丰富度
降低幅度达 63 % ,这与其特殊的盐碱化土壤环境有
关. 过度放牧常常导致严重的次生盐碱化 ,退化成盐生
的角碱蓬 ( S uaeda cornioulata) 群落或光碱斑 ,植物多
样性丧失殆尽[11 ] .
　　从各群落植物种类的个体多度上看 (表 1) ,在中
牧或重牧阶段总个体多度出现最高值 ,随后降低 ,表现
明显的规律性. 这是由于放牧干扰抑制了正常群落的
优势种 ,丛生小禾草 ,如糙隐子草 ( Cleistogenes squar2
rosa) 、艹洽草 ( Koeleria cristata ) 和无芒隐子草 ( C.
songarica) (荒漠草原成分) 等 ,及矮小类禾草 ,如寸草
苔 ( Carex duri ucula)和黄囊苔草 ( C. korshi nskyi) 等多
度显著增加 ,再加上牲畜不喜食的双子叶杂类草和一
些一年生植物的侵入. 另外 ,牧食作用抑制植物的高生
长 ,促进无性系种群扩大 ,也是一个重要因素. 放牧强
度继续加大 ,丛生小禾草和矮小类禾草成为牲畜牧食
的主要对象 ,再加上践踏导致土壤严重板结 ,沙化或盐
碱化 ,土壤理化性质发生根本改变 ,许多双子叶杂类草
消失 ,较耐牧植物的光合能力受到抑制 ,无性系种群显
著衰退 ,群落总个体多度迅速降低. 这一过程在盐湿化
草甸和草甸草原几个类型表现尤为明显. 而典型草原
和荒漠草原在重牧和过牧阶段仍保持较高多度 ,这与
其较耐践踏的土壤环境和特色的物种组成有关. 在过
牧干扰下 ,牲畜不喜食的冷蒿 ( A rtem isia f rigi da) 、星
毛萎陵菜 ( Potentilla acaulis) 、阿氏旋花 ( Convolv ul us
am annii)和葱类植物多度显著增加. 这些植物在典型
草原和荒漠草原过牧阶段的总个体多度中所占的比重
分别为 47 %(SG) 、62 %(SK)和 55 %(SD) ,而草甸草原
表 1 　各群落不同放牧退化阶段物种丰富度和个体多度分析3
Table 1 Analysis of species richness and individual abundance in different
grazing successional stages of communities
群落
Community
L G
SN IA
M G
SN IA
HG
SN IA
O G
SN IA
LM 19 1092 28 1617 24 1219 7 271
L H 42 1311 39 1519 34 1281 28 993
SL 37 1078 42 1287 34 762 27 513
SH 41 1326 39 1380 33 795 26 483
SF 50 1081 48 1018 35 805 21 908
SG 37 2066 38 2093 47 2905 33 2319
SK 27 1154 32 1843 33 2303 22 1581
SD 20 944 20 1174 20 1508 21 14453 SN :种数 Number of species ; IA :个体多度 Individual abundance ;L G:轻
牧 Light grazing ; M G:中牧 Moderate grazing ; HG:重牧 Heavy grazing ;
O G:过牧 Over grazing. 下同 The same below.
3444 期 　　　　　　　　　　　　　　　杨利民等 :草地群落放牧干扰梯度β多样性研究 　　　　　　　　　
几个类型缺少这些植物的作用.
3 . 2 　各群落不同放牧退化阶段间β多样性的变化
　　从各群落不同放牧退化阶段间β多样性的变化上
看 (图 1) ,羊草杂类草草甸和盐湿化羊草草甸群落随
放牧强度增大呈明显上升趋势 ,并且盐湿化羊草草甸
的β多样性保持最高变化值. 这与其在放牧干扰下加
速土壤的次生盐碱化进程有密切关系. 从β多样性的
变化幅度上看 ,其多样性最高值在轻牧 →中牧阶段. 草
甸草原和典型草原几个类型 ,在中牧 →重牧和重牧 →
过牧间比较 ,多数呈微弱上升或下降趋势 ,而在轻牧 →
中牧和中牧 →重牧间显著增高 ,说明其多样性的中度
干扰在中牧 →重牧阶段. 克氏针茅群落和小针茅群落β
多样性的最高值出现在重牧 →过牧阶段 ,说明其多样
性的中度干扰在重牧 →过牧阶段. 因此 ,草地群落多样
性的耐牧性由高到低的顺序是 :盐湿化草甸 < 草甸草
原 ≤典型草原 < 荒漠草原.
图 1 　各群落放牧干扰梯度β多样性的变化
Fig. 1 Changes ofβdiversity along the grazing disturbance gradient of communities.
Ⅰ. 轻牧→中牧 Light →moderate grazing , Ⅱ. 中牧→重牧 Moderate →heavy grazing , Ⅲ. 重牧→过牧 Heavy →over grazing.
3 . 3 　各群落放牧干扰梯度β多样性的比较
　　从草甸草原到荒漠草原各群落β多样性的变化 ,
在不同放牧退化阶段虽有不同程度的波动 ,但变化的
总体格局在 4 个指数上均呈下降趋势 ,即在放牧干扰
过程中物种的替代程度或变化速率沿群落生境由湿润
向干旱逐渐降低 (图 1) . 在盐湿化羊草草甸 ,从轻牧到
过牧β多样性均表现最高值 ,这是由于脆弱的土壤盐
碱环境 ,随放牧强度加大 ,土壤次生盐碱化不断加重 ,
一些湿中生不耐盐碱植物迅速消失 ,随后一些不同程
度的耐盐植物和盐生植物替代侵入或增加 ,如虎尾草
( Chloris vi rgata) 、星星草 ( Pucci nellia tenuif lora) 、朝
鲜碱茅 ( P. chi nam poensis) 、碱蒿 ( A . anethif olia) 、碱
地风毛菊 ( S aussurea runci nata) 、碱地肤 ( Kochia siev2
ersiana)和碱蓬属的一些植物等 ,群落丰富度大幅度下
降 ,形成盐生群落. 在旱生化的另一端 ,小针茅荒漠草
原群落 ,在放牧干扰梯度中 ,β多样性均表现最低值.
从其物种丰富度上看变化是微小的 (表 1) ,并由轻牧
到过牧其物种替代仅 1～3 种 ,但物种个体多度的替代
变化尤为明显 ,即小针茅 →无芒隐子草 →冷蒿和葱类
植物的优势替代过程. 其它群落的变化界于两者之间 ,
但仍表现出由草甸草原到典型草原β多样性逐渐降低
的趋势. 因此 ,草地群落多样性的耐牧性由高到低的顺
序是 :盐湿化草甸 < 草甸草原 < 典型草原 < 荒漠草原.
3 . 4 　各群落放牧干扰梯度生活型多样性的变化
　　植物生活型是植物对生活环境综合因子长期适应
的结果 ,而植物群落的生活型组成是环境因子的综合
反映. 从生活型组成的物种丰富度上看 (表 2) ,由盐湿
化草甸到荒漠草原 ,地面芽植物 ( H) 占有最高的比重 ,
一般在 50 %～70 %之间 ;地下芽植物 ( G) 和地上芽植
物 (Ch)有逐渐增加的趋势 ;1、2 年生植物 ( Th) 所占比
重逐渐下降 ,到典型草原和荒漠草原几乎不起作用. 除
盐湿化羊草草甸随放牧干扰强度增大 ,地面芽植物和
1、2 年生植物的丰富度发生明显的替代变化过程以
外 ,其它类型随物种丰富度下降 (表 1) 呈基本等幅下
降趋势 ,个别群落在重牧和过牧阶段地上芽植物略有
增加. 从生活型组成的个体多度上看 (表 2) ,与丰富度
相比地面芽植物的个体多度所占比重更大 ,可达 70 %
～90 % ,地下芽植物、地上芽植物和 1、2 年生植物的个
444 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
表 2 　各群落不同放牧退化阶段生活型组成分析
Table 2 Analysis of life form composition in different grazing successional stages of communities( %)
群落
Community
L G
H G Ch Th
M G
H G Ch Th
HG
H G Ch Th
O G
H G Ch Th
LM 　SN 53 11 11 26 42 21 5 32 54 8 4 33 24 13 0 63
IA 89 1 1 9 78 8 1 13 47 6 2 45 6 0 0 94
L H 　SN 60 24 2 14 67 23 5 5 56 15 6 24 64 7 0 29
IA 86 6 2 6 87 9 1 3 68 13 3 16 45 0 0 55
SL 　SN 59 24 5 11 58 29 7 5 50 29 12 9 59 15 15 11
IA 92 6 0 2 83 4 2 11 67 5 11 17 50 9 28 13
SH 　SN 54 37 7 2 56 36 5 3 54 27 9 9 53 27 11 8
IA 94 4 2 0 88 4 7 1 76 5 18 1 52 16 29 3
SF 　SN 62 28 6 4 60 27 8 4 54 28 9 9 61 14 19 5
IA 86 12 1 1 86 10 3 1 75 11 14 0 49 18 31 2
SG　SN 59 32 8 1 59 31 10 0 56 32 12 0 55 33 12 0
IA 89 8 3 0 75 15 10 0 49 7 44 0 56 3 41 0
SK　SN 48 37 15 0 57 33 10 0 50 31 19 0 54 27 19 0
IA 67 20 13 0 78 13 9 0 60 8 32 0 34 29 37 0
SD 　SN 50 30 20 0 60 25 15 0 55 30 15 0 57 28 15 0
IA 73 21 6 0 74 19 7 0 39 56 5 0 39 23 38 0
体多度所占比重均下降 ,但生活型组成的个体多度与
其丰富度的环境分布格局是一致的 ,即从盐湿化草甸
到荒漠草原 ,地下芽植物和地上芽植物逐渐增加 ,1、2
年生植物逐渐下降. 在放牧干扰下 ,各生活型植物个体
多度所占比重发生明显的替代变化. 盐湿化羊草草甸
和羊草杂类草草甸主要表现为地面芽植物和 1、2 年生
植物的替代变化 ;草甸草原和典型草原类型表现为地
面芽植物随放牧干扰强度增加逐渐减少 ,地上芽植物
增加 ;小针茅荒漠草原群落则表现为地面芽植物与地
下芽植物和地上芽植物的替代变化.
4 　结 　　语
　　β多样性是分析某一环境梯度物种的变化速率的
有效参数 ,它反映了群落内或群落间物种的分布格局
及环境异质性. 在不同群落或同一群落的某一环境梯
度上不同点之间的共有种越少 ,β多样性越高[1 ] . 群落
的物种组成决定群落的性质、结构和功能 ,物种组成的
改变导致群落性质、结构和功能的改变. 而环境因子对
群落的物种组成具有决定性的影响 ,反过来 ,物种组成
的改变反映环境因子组合特征的改变. 各种人为扰动
因素是影响群落性质、结构和功能的重要生态因子. 放
牧是草地群落最重要的人为扰动因素之一. 放牧过程
在时间上是一个长期的连续变化过程 ,但选择基本同
质的群落类型按照放牧干扰空间系列上的变化 ,来替
代时间系列上的变化 ,是目前研究放牧演替过程有效
而快速的手段. 从研究结果看 ,各群落类型物种多样性
抗放牧干扰的能力与其所处环境有密切关系 ,这从物
种多样性侧面反映了各草地群落性质、结构和功能稳
定性的差异. 低湿的草甸类型 ,特别是具有潜在次生盐
碱化威胁的类型 ,表现出较低的稳定性 ,在放牧干扰过
程中物种的变化速率较高 ,相反 ,荒漠草原物种多样性
有较高的稳定性 ,而草甸草原和典型草原位于两者之
间. 因此 ,可以认为 ,我国温带草原物种多样性 ,在放牧
干扰过程中 ,其稳定性由高到低的次序是 : 荒漠草原
> 典型草原 ≥草甸草原 > 盐湿化草甸 ,这一次序与环
境由干旱到湿润的梯度基本一致. 它们的中度干扰分
别在重牧 →过牧、中牧 →重牧和轻牧 →中牧阶段. Con2
nell (1978) 在讨论干扰与群落断层 (gaps) 及断层形成
的频率对物种多样性的影响时 ,提出了中度干扰假说
( Intermediate disturbance hypothesis) ,即中等程度的
干扰水平能维持高的多样性[4 ] . 群落断层是指由自然
的或人为的干扰而在群落结构上形成的破口. 断层的
形成为其它物种的侵入提供了更多的机会. 放牧通过
牲畜的啃食、践踏和物质归还过程干扰草场环境 ,一方
面 ,使草地群落在结构上出现破口 ,另一方面 ,使优势
种群的竞争势受到抑制. 这种放牧干扰过程 ,为新物种
的侵入 ,特别是为原有物种种群优势地位的更替创造
了条件. 事实上 ,群落物种组成的多样性 ,不仅仅指物
种的丰富度 ,而是丰富度和均匀度两者的综合程度. 放
牧更直接地是通过改变草地群落的物种均匀度而影响
多样性指数[9 ] ,但并不排斥新物种侵入速率的影响.
在整个放牧系统中 ,均匀度的变化是一个钟形函数 ,无
干扰或轻度干扰时均匀度较低 ,这时正常群落优势种
的个体多度高 ;在过度干扰时均匀度亦较低 ,这时一些
耐牧种的个体多度高 ;只有在中等程度的干扰水平 ,物
种组成的个体多度相对均衡 ,均匀度高 ,多样性高. 受
制于不同的气候条件而形成的草地群落类型有不同的
耐牧性 ,这在多样性的变化中有明显体现.
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作者简介 　杨利民 ,男 ,34 岁 ,副教授 ,硕士 ,在职博士研究生 ,
主要从事植物生态学和植物资源学的教学科研工作 ,已发表论
文 26 篇. E - mail : Yang. L . M @990. net
致 读 者·作 者
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刊 ,科学出版社出版. 国际标准刊号为 ISSN100129332. 专门刊载有关应用生态学 (主要包括森林生态学、农业生
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644 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷